Содержание к диссертации
Введение
1. Основные черты биологии барешгевоморской 16
1.1. Систематика и экологии 16
1.2. Распределение и миграции 21
1.3. Размножение и плодов гость 44
1.4. Размерно-возрастной и массовый состав 6()
2. Формирование численности и ошбенности динамики запасов мойвы 74
2.1. Питание, конкуренты >ашщики 74
2.2. Шггуляционная плодовитость 86
2.3. Динамика численности и биомассы запаса 91
3. Прогнозирование и регулирование 101
3.1. THKa промысла в 1970-1986 гг. и в 90-е годы 101
3.2. Прогаозирование промысла 125
3.3. Регулирование промысла 149
3.4. Рекомендации по рациональному промыслу мойвы... 155
Выводы. 158
Литература
- Распределение и миграции
- Размерно-возрастной и массовый состав
- Шггуляционная плодовитость
- Регулирование промысла
Распределение и миграции
Барендевоморская мойва распределяегся на всей акватории Баренцева моря от архгагедага Земля Франт ш-Иоси Ьа до побережий Мурмана и Северной Нэрвегии и от архипелаге. Тіїптцберген до северной оконечности о-вов Новая Земля, а в восточной части Греютандского моря в районах, пріпіетющих с запада и севера к о-ву Западньж Пквкфцж&і {рис.4). В отдельные годы заходит в Белое море. Встречается, в юго зшадной частії Карского моря. 1 0 Сроки массового вьжлева личинок мойвы в значительной мере зависят от районов нереста. №. нерестішишач западного Финмаркена он начинается в апреле-мае, восточнее м. Нордкап - в мае-июне (Dragesund, Gjosaeter, Monsracl 1971,1973). У берегов Мурмана первые личинки модаы появляются во второй половине аореггя. а их массовый выклев приходится на июнь (ГЬздняков. 1962).
После выклева личинки поднимаются в верхние горизонты и выносятся системой теплых течений Баренцева моря в вырошную часть ареала. При сопосггавленни границы распространения молоди мойвы в июне-авдусте с ішркулящ-іей BqixHero стюя вод (рис.5) тіроопехсивается их соответствие. В автусте-сентябре ареал мойвьт Ирутты продолжает расширяться (рис. 6-9).
Замечено, что пространственное распределение барешдевоморской мойвы Счтгуштъ» определяется положением районов нересга (Бараненкова Хохпина, 1970:, Corlett. 1968). Молодь из районов нерестилищ запасного О инмаркеня разносится Нордкапским и П йти ібертенским течеш тями ггренммітественї-то в северо-западные и центральные- районы Баренцева моря. j іичинкн. вс ]к."юн віииес Я на нерестилищах, распо і (оженньтх восточнее
В 1985-1988 и 1992-1996 гг. наблюдалось сокращение ареала молоди мойвы, и урожайности ее поколений, обусловленное депресха-геным состоянием родительского стада. Гри этом первая депрессия запаса (1985-1988 гг.) совпала с периодом холодных лет. Следующая депрессия популяции (1992-1996 гг.) пришлась на переходный (от теплых к холодным годам) период. ГЪслепующее восстановление численности запасов мойвы и расширение ареала ее. мололи происходило в периоды теплых (1989-1991 гг.) и переходных от холодных к теплым (1997-1999 гг.) лет. Максимально гшгрокое распределение и наибольшая урожайность мойвы ( группы быта отмечена в 1989 г. (см.рис.8,9).
С наступлением сезонного понижения температуры воды мальки мойвы смешиваются с неполовозрелыми особями других возрастных трупп и образуют зимовальные скопления.
Сезонные горизонтальные мнфации. Первая схема мифацнй мойвы была составлена Ю.В.Мартаноагом (1933). она включала в себя жиль подходы мойвы на нерест из центральных районов в южную часть (запенцева моря. более совершенную схему сезонных мнірапий охватываюгдую кик неоесговьм период, так и нагл/л в северо-западных районах моря, предложил Р .С. ..ПРОХОРОВ (і965). їктю.льзуя материалы по питанию трески и наблюдения
Однако данная схема не освещала нертюпа зимовки и иаіл?льньдх МИГРАЦИИ В ОЄВЄРО-ВОСУГОЧНЬЇЄ районы мог я
На основе анализа всех накопленных данных о рнсгюеделении мойвы схема ее мнпжций была существенно уточнена і . И.ЛУКОЙ (Н-клнв? оние 1977). Нтвая схема., построенная на концепции приуроченности мигршионньтх циклов мойвы к тентьтм течениям Баренцева моря (рис.10, 11), обобщает и достаточно полно учитывает особенности миграций мойвы на всех этапах ее годового цикла. По этой схеме основной нерест заканчивается к маю. Большой проценті половозрелой рыбы гибнет. Выжившие, тощие особи отходят из районов нересштищ в северном и. северо-восточном направлениях в районы Медвежі шекой банки. Мурманского языка Демидовской банки. І нтрального плато, Мурманской банки. Мурманского мелководья, . игрального желоба и Гусиной банки, где смешиваются с перезимовавшей неполовозрелой частью стада (см.рис. 10). На откорм мойва движется по кромкам теплых течений. Первыми мигрируют более крупные особи. Нагульная мпращш по времени совпадает с гцтлыгжеяием на север процессов биологической весны
В июне мойва рассредоточивается на акватории Медвешінской банки, Центральной возвышенности. Демидовской банки, Центрального желоба. Гусиной банки, севдзной часта Нэвоземельского меггководья. С накоплением жира до 6-7 % (июнь-июль) скорость миграции .замедляется. Мойва начинает образовывать плотные скопления в районах Медвежинской банки, -Зюйдкапскоі-о желоба о-ва Надежды, Гусиной и Новоземельекой банок и СУХОГО Носа.
Размерно-возрастной и массовый состав
Баренцевоморская мойва относится к рыбам с коротким жизненным циклом, предельный возраст ее составляет 7 лет. Основой промысловой части стада являются особи в возрасте 2-4 лет. Высокоурожайные поколения имеют отачительный удельный вес в возрасте 5 лет.
Размерно-возрастной состав скоплений мойвы изменяется по годам и сезонам. Нерестовая часть стада в центральных и южных районах Баренцева моря формируется из 2-7-годовіжов длиной 10-21 (самцы) и 10-19 (самки) см (рис.26, 27). В этих скоплениях обычно преобладают особи в возрасте 3-4 лет. До 1986 г. в нерестовых скоплениях ежегодно доминировали 4- годовики, а в последующие годы стала преобладать рыба в возрасте 3 лет (рис.28, 29). Первые нерестовые подходы мойвы к берегам в феврале-марте состоят из рыб старших возрастных групп (средний возраст самцов 4,2, самок - 4,0 года). ГЪследними на нерестилища подходят более молодые особи.
Растянутость нереста, обусловленную разным темпом созревания рыб старших и младших возрастных групп, следует считать приспособлением факторов среды на всю популяцию в целом. Средняя длина самок в весенний период варьирует от 13,0 до 15,1 см, самцов - от 14,2 до 17,7 см (табл.8).
Нагульные скопления мойвы состоят из рыб длиной 6-20 см в возрасте 1-6 лет (см. рис. 26-29). Вследствие опережающего передвижения крупных особей в северном направлении в июне-августе происходит дифференциация размерно-возрастных группировок. На окраинных З іастках нагульного ареала (северная часть района о-ва Надежды, северо-западная и северо-восточная части района Возвышенность Пгрсея, северная часть Нэвоземельской банки, районы Адмиралтейства и м.Желнния) накапливаются крупные особи длиной 14-16 см в возрасте 3-4 лет, причем в северо-восточных районах откармливается обычно более крупная рыба, чем в северо-западных (табл.9). Южнее распределяется мелкая мойва - длиной 9-13 см в возрасте 1-2 лет.
На южных участках ареала (Медвежинская банка, Центральная возвышенность, юг Нэвоземельской банки. Гусиная банка, Мелководье Гусиной Земли, Цжтральный желоб, Демидовская банка) в конце нагульного периода распределяются в основном ювенальные особи 0-группы
Во второй половине сентября с началом возвратной миграции происходит смешивание мойвы различных размерно-возрастных групп. В ноябре-январе образуются в основном смешанные зимовальные адапления, состоящие из созревающих и неполовозрелых особей, а также из молоди. Соотношение самцов и самок осеныо близко 1:1, а доля молоди в этот период варьирует от 0,1 до 43,5 % (см.табл.8).
Концентрации мойвы расщзеделяюшиеся по западной периферии Нэрдкапского течения (в районах о-ва Надежды и Восточного склона Медвежинской банки), состоят ісак из половозрелых, так и из неполовозрелых особей (федняя длина самцов 13,4 см, самок - 12,9 см). По мере отхода крупных половозрелых рыб к нерестишгщам ср щяя длина особей в зимовальных асоплениях снижается - в ноябре она составляет 11,8 (самцы) и 11,6 (самки) см.
Темп роста баренцевоморской мойвы сравнительно высок на первом году жизни - самцы достигают средней длины 10,3 см, самки - 10,2 см. У старших особей прирост длины тела составляет лишь 0,3-0,4 см в год (табл.10). Максттмальт-ютг длтгпьт и тшсеьт ( самцьт 21 см и 38 г., самки 19 см й 28 г) мойва достигает в возрасте 4 лет. Рыбы в возрасте 6-7 лет имеют обычно меньшие размеры - 19 (самцы) и 17 (самки) см. Это, вероятно, объясняется тем, что предельного возраста достигают особи, медленно растущие и поздносозреваюшие и поэтому менее подверженные посленерестовой гибели.
Рост одновозрастных групп знашгтельно варьирует, диапазон флюктуации линейного роста составляет 7-10 (самцы) и 5-9 (самки) см. Аналогичные изменения наблюдаются в весовом составе рыбы (см. табл. 10).
В многолетнем плане темп роста длины и массы мойвы также подвержен колебаниям (табл11,12). Такие изменения тесно связаны с динамикой численности стада этого вида Это подтверждается и данными норвежских ученых (Dalen, Dommasnes, 1974; Gjersaeter, 1985; №pkins, Mlssen, 1990). Снижение темпа роста мойвы обычно происходит при увеличении ее численности в результате появления ряда урожайных поколении (табл 13).
Шггуляционная плодовитость
Важнейшей характеристикой воспроизводительной способности популяции является псшупщионная плодовитость (ПП) - количество икры, отюшдываемое данной популяцией :гл иароетоиый период- В оіромпой степени ПП зависит от численности половозрелых рыб. Изменение размерно-возрастной структуры стада, а следовательно, и индивидуальной плодовитости самок также оказывает влияние на количество отложенной икры Так, в период депрессии (1985-1989 гг.) произошло омоложение половозрелой части стада, в нересте стали пргшимать участие самки меньшего размера и возраста. Средняя плодовитость мойвы в этот период составила 7-9 тыс. икринок, тогда как в 70-х годах достигала 14 тыс. икринок.
В 1972-1997 гг. ПП мойвы варьировала от 1551,4х1012 до 7,7х1012 икринок За эти же годы численность трехлеток (возраст 2+) изменялась от 5S0 до 2 млрд. экз. Процент выживания этих особей (или KB -коэффициент выживания ) составлял от 0,000870 до 0,717169 (табл.23).
Проведенный анализ показал зависимость урожайности поколений от условий их выживания. Все урожайные поколения (численность трехлеток более 300 млрд. экз.) появились от высокой ПП при хороших или средних условиях выживания, и только в 1989 г. это произошло при низкой ПЦ но максимально высоком КВ. Средние по численности поколения (численность трехлеток от 100 до 300 млрд. экз) появились в основном, при хороших и средних условиях выживания от высокой ПД и только в 1988 и 1990 гг. - от низкой ПП , но при максимально благоприятных условиях выживания. Бедные поколения (численность трехлеток менее 100 млрдэкз) появились в годы с неблагоприяїньми условиями выживания или в результате очень низкой ПП.
В целом, при благоприятных условиях выживания (КВ=0,05-0,1) от 1111=401,2x10 х икринок численность выживших трехлеток достигала в среднем 296 млрд. экз., при средних условиях выживания (КВ=0,01-0,05) от ПП=бЗЗ,Зх1012 икринок численность трехлеток составила 195 млрд. экз. и при неблагоприятных - от ПП=21457х1012 икринок численность трехлеток оказалась на уровне б млрд. экз. (табл24). Следовательно, с ухудшением условий выживания от большего количества икры получались в среднем поколения более низкой численности.
Максимально благоприятные условия выживания следует рассматривать как аномальные. Такие условия наблюдаются не часто и больше проявляются г период!,! низкой численности популяции, Kus/ifi при низкой плотности кладки икры условия ее выживания и последующего развития значительно лучше, чем при массовом нересте. В обычных условиях (при большой численности нерестовой части популяции) икра откладывается в несколько слоев и в нижних слоях в значительной степени гибнет из-за недостатка юіслорода Наряду с этим высокая плотность икряных кладок способствует развитию на икре болезнетворных микрооргашпмов, что также ведет к повышенной смертности икры Кроме того, в личішочньїй и мальковый периоды развития пищевая обеспеченность, а значит и вьшиваемость высокоурожайных поколений существенно ниже, чем при их малой численности.
На основании данных по численности выживших трехлеток и KB (обобщенный показатель экологических условий выживания в раннем онтогенезе), были определены различные уровни ПІІ гараїтіруїоший, минимально допустимый и крішмескии (Serebrjakov, Aldonov, Borisov, 1982; Serebrjakov, XJshakov, Aldonov, Aslafjeva, 1985).
Гарантирукшшй уровень ПП (ГарПП = 960 1С)12 икр.) -ггопулвдионная плодовитость, при которой в средних условиях выживания гарантировано появление урожайного поколения с численностью не менее 300 млрдэкз:
Критическая популяционная плодовитость (КриПП = 42 1012 икр.) обеспечивает появление урожайного поколения только при маїссимально благоприятных условиях выживания, но уже не обеспечивающая появление средних по численности поколешш в федшгх экологаческих условиях выживания. Величина ПП ниже критической обусловливает появление только бедных поколешш и приводит к устойчивой депрессии нерестового стада.
Допошштельными расчетами была определена биомасса нерестовой части популяции, гаответствушщня различным уровням пощтжщонной плодовитости. ГЬ предварительным данным, ГарПП соответствует нерестовый запас в объеме 3 млн т; МДПП - на уровне 1,3 млн т и КриПП -170 тыс.т.
В зависимости от стратегии рыболовства, в качестве опшмального нерестового запаса следует принимать один из этих уровней популящгонной плодовитости. При рациональном промысле наиболее предпочтителен уровень МДПП, обеспечгтватопптй естественные флюктуации численности стада При снижении популяционной плодовтггосп-1 до критического уровня необходимо введение запрета промысла (Ушаков, Терещенко, 1992). По вашему мнению, рекомендуемый в качестве неприкосновенного нерестового запаса уровень МДПП (или 1,3 мли.т) представляется более надежным критерием, поскольку обеспечивает естественную динамику появления поколений, чем используемый в ИКЕС вариант В lim (200 тыс.т + 5%).
Регулирование промысла
Промысел баренцевоморашй мойвы ведется в основном Россией и Норвегией, суммарная добыча которых составляет 98 % всего ее вылова за год.
До середины 60-х годов промысел мойвы проходил вблизи побфежья и базировался ыа лове преднерестовой рыбы Добыча ее не превышала 400 тыс.т в год, каких-либо мер по регулированию рыболовства не было. В последующем, по мере изучения биологии вида, промысел стал круглогодд-гчыым, а в результате совфшенствовашія Ешустичеекой техники и орудий лоза (выоокосгенные кошельковые невода и канатные раїздогл ішньтс"- тралы), обший вызов мойвы резко увеличі Шся. За довольно короткий период времени этот вид занял первое место в объеме добычи России и Норвегии в Баренцевом море.
Руководствуясь положештямії межгфшіггельстенш гх согляшеш-ш о взаїімньїх ошошешгях России ЇЇ Норвегии в области рыболовства от 1.5 отстября 1976 г. и о сотрудшгчестве в обласш рыболовства от 11 апреля 1975 г., обе стороны в рамісах Смешатшой росспиаш-норвежской Комиссхш по рыболовству разработали меры рсгушгровашЕя промысла мойвы, направленные на ращгокальнуго эксттлутацшо ее запасов. В основу их были положены результаты исследовагати по биологии этого вида, выполненные россі Шсшіми и норвежскими учеными. В частности, были учтены возраст созревания и мш-пшальная величина нерестового запаса стада, темп прироста массы по месяцам в течение года, влияние промысла на общий запас и Hq ecroByio часть стада естественная смертность рыбы и другие биологические ее характериспжи.
В качестве исходной величины для ежегодных расчетов общего допустимого улова (ОДУ) используются данные совместной іїідроакустігаескон съемки запасов, выполняемой в сентябре-октябре по всему морю с двух российаагх и двух-трех норвежских исследовательских судов. Расчеты ведутся на ЭВМ по программе, разработанной норвежскими учеными. Результаты съемки с учетом биостатиспЕческіїх показателей обобщаются на ежегодным встречах ученых ГЗИНРО и БИМИ. На этих же встречах разрабатываются рекомендащш по величине ОДУ и мерам регулировашЕЯ промысла. В последующем, результаты этих съемок и расчетов гогласуются на Рабочей іруїше РПСЕС и АКФМ, а на Смешанной российско-норвежской Комиссии по рыболовсту устанавливаются нащюнальные квоты вылова для весеннего и осеннего периодов лова (табл. 40).
В результате акустических съемок установлено, что биомасса мойвы в 1973 - 1984 гг. изменялась от Z9 до 6,9 млн т. На основании этих денных было определено, что для обеспечения воспроіізводства урожайных поколештй величина иепрігкосзювеїшого нерестового стада должна составлять не менее 400-500 тыс.т.
Исследования показали, что за период летнего откорма (май-август) масса мойвы увеличивается в 1.5-2 раза, поэтому/ промысел более-рационален в осенний и зимне-весеншш nq-шоды
В районах массового нереста рыбы, в целях обеспечения нормального процесса Hq ecTa и гшкубшцш икры, признано необходимым вводить охранные меры, максимально отрашгчшающие ведение донного тралового лова.
К настоящему времени промысел мойвы регулируется СЛеДЗ ТОЩИМИ мерами: - промысел ограничивается рекомендованной веліічиной ОДУ на год, распределяемой на национальные квоты отдельно для весеїшего и осеннего периодов; - при расчете ОДУ минимальная часть нерестового запаса до 1999 г. сохранялась на уровне 500 тыс.т, а в последующие годы (по рекомендации ИКЕС) устанавливается на уровне Him (200 тыс.т) плюс 5% доли вероятности достижения нерестовым запасом этого уровня; - запрещается промысел в период наиболее интенсивного роста особей с 1 мая по 31 августа; - мшяімальная промысловая длина особей равна 11 см; - количество особей длиной менее 11 см в прилове не должно превышать 10 %: - при промысле разрешается использовать орудия лова с размером ячеи не менее 16 мм; - весенний промысел разрешается только к югу от 74 с.ш. fipji расчетах СДУ предусматрт-гоалось сохранение 500 тыс.т ііеприкошовешюго нерестового запаса п 2000 тыс.т мойвы в качестве кормовой базы для хгшдтых рыб и ъшезюгоггаюпцзх
Использование \тсазаштых мер гарантировало сохранение запаса мойвы в начале 80 х годов на уровне 2964-6715 тыс.т, что позволяло рекомезщовать годовой ОДУ в размере 1400-2300 тыс.т (см.табл.26, 40). Однако в 19S5-1986 гг., несмотря на принятые меры, запас мойвы стал так резко сократизться, что уже осенью 1985 г. Рабочая группа ИКЕС не смогла рекомендовать промысел на 19S6 г. Однако решением Смешанной росгашско-норвежской Комиссии по рыболовству полный запрет промысла мойвы был установлен лишь с осени 19S6 .
Установленный запрет промысла должен был бы способствовать увеличению численности популяЩ ЕИ, но до 19S9 г. этого не произошло. Лишь сохранение на протяжении двух лет подряд (1989 и 1990 гг.) благоприятных температурных условий гарантировало эфс} ективный нерест мойвы, хорошее выживание и темп роста молоди и обеспечило высокую численность поколения 1989 г. Это способствовало \т еличеншо запаса мойвы в 1990-1992 гг. до 5,1-7,2 млн т, однако основу его по численності! составляло одно поколение 19S9 г.