Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследований 9
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 17
Глава 3. Биологическая характеристика окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики 26
3.1. Распространение, условия обитания, сезонные особенности распределения скоплений 26
3.2. Размерно-возрастной состав, линейный и весовой рост 41
3.3. Темп полового созревания, соотношение полов 47
3.4. Репродуктивный цикл, размножение 52
3.5. Питание 65
Глава 4. Популяционная структура окуня-клювача в Северной Атлантике 70
4.1. Ареал, популяционная структура и онтогенетические миграции 70
4.2. Структура и популяционный статус пелагических скоплений 81
Глава 5. Промысел 97
5.1. История промысла в Северо-Восточной Атлантике 97
5.2. Характеристика современного пелагического промысла 110
5.3. Международное регулирование пелагического промысла 116
Глава 6. Состояние пелагического запаса и рекомендации по его эксплуатации 123
Заключение 137
Список литературы 140
- Распространение, условия обитания, сезонные особенности распределения скоплений
- Темп полового созревания, соотношение полов
- Ареал, популяционная структура и онтогенетические миграции
- Характеристика современного пелагического промысла
Введение к работе
По объемам вылова водных биологических ресурсов Северная Атлантика относится к регионам интенсивного рыболовства и имеет важное значение для рыбной промышленности Российской Федерации. Уход российского флота из отдаленных районов Мирового океана в начале 90-х гг. прошлого столетия обусловил возрастание роли Северной Атлантики для экономики отечественной рыбной отрасли. В «Концепции развития рыбного хозяйства Российской Федерации на период до 2020 г.» прямо указывается, что к числу приоритетных задач относится «...возрождение экспедиционного промысла в открытой части Мирового океана» и «стимулирование передислокации рыбопромыслового флота из исключительной экономической зоны России в исключительные экономические зоны других государств, в районы действия международных конвенций по рыболовству и открытые районы Мирового океана». Существующий в настоящее время избыточный пресс промысла в традиционных районах Баренцева и Норвежского морей диктует необходимость перераспределения усилий российского добывающего флота в открытые районы Северной Атлантики.
Одним из важных объектов международного океанического рыболовства в пелагиали открытой части Северной Атлантики является окунь-клювач (Sebastes mentella Travin, 1951). В Северо-Восточной Атлантике пелагический промысел окуня ведется в море Ирмингера. В Северо-Западной Атлантике промысловые скопления клювача распределяются в пелагиали моря Лабрадор на участках, смежных с морем Ирмингера. Международное регулирование этого запаса осуществляется совместно Комиссией по рыболовству в Северо-Восточной Атлантике (НЕАФК) и Организацией по рыболовству в Северо-Западной Атлантике (НАФО) (Convention on future multilateral co-operation in North-West Atlantic fisheries, 1978; Convention on future multilateral co-operation in North-East Atlantic fisheries, 1980). Регулирование промысла окуня-клювача в Северной Атлантике НЕАФК осуществляет на основе определения практических единиц управления (management unit) запаса. В пелагиали морей Ирмингера и Лабрадор выделяется одна единица управления запаса окуня-клювача.
В 60-70-е года прошлого столетия учеными СССР, Германии и Исландии была теоретически обоснована возможность ведения крупномасштабного промысла окуня клювача в пелагиали Северной Атлантики. Коммерческий промысел окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера ведется с начала восьмидесятых годов, когда научно-поисковыми судами СССР в пелагиали моря Ирмингера были обнаружены его плотные промысловые концентрации. В 1982-1988 гг. ежегодный вылов флотов СССР и других стран составлял 60-105 тыс. т. окуня. Интенсивный международный промысел привел к снижению уловов к началу 90-х гг. до 28 тыс. т. В последнее десятилетие ежегодный международный вылов в районе варьирует в пределах 110-180 тыс. т. Наиболее активный промысел ведут флота России, Исландии, Германии, Испании и Норвегии. Международный вылов пелагического окуня-клювача за два десятилетия превысил 2,2 млн. т. Общий вылов окуня судами СССР/России составил около 0,87 млн. т, или 39 % от общего мирового вылова за весь период промысла.
С середины 90-х гг. произошли значительные изменения в схеме ведения разноглубинного промысла окуня. Облов скоплений переместился с традиционных глубин менее 500 м на большие глубины, стали применяться более совершенные орудия лова. Акватория промысла существенно расширилась, охватив Конвенционные районы как НЕАФК (открытую часть моря Ирмингера, 200-мильные зоны Исландии и Гренландии), так и НАФО (открытая часть моря Лабрадор). Продолжительность промыслового сезона увеличилась с 4 до 8 месяцев и ограничивается только сроками выбора национальных квот.
Одновременно с промышленной эксплуатацией скоплений окуня-клювача в открытой части моря Ирмингера ученые СССР приступили к регулярным комплексным рыбохозяйственным исследованиям в этом регионе с использованием научно-исследовательских и научно-поисковых судов. В ходе ежегодных тралово-акустических, ихтиопланктонных и океанологических съемок изучались распределение, поведение, условия обитания, жизненный цикл, миграции, репродуктивный потенциал, фауна паразитов окуня-клювача, оценивались его промысловый и нерестовый запасы. На основании проведенных исследований было установлено, что пелагическая группировка окуня-клювача моря Ирмингера представляет собой репродуктивную часть популяции хребта Рейкъянес. Полученные данные позволили установить биоэкологические особенности вида, разработать и внедрить практические рекомендации по ведению рационального промысла в районе. Большой вклад в дело изучения и практического освоения промыслового запаса окуня-клювача внесли Ф.Е. Алексеев, Ю.И. Бакай, В.В. Барсуков, Г.П. Захаров, Н.И. Литвиненко, А.С. Носков, А.И. Павлов, В.А. Рихтер, А.Н. Романченко, Ф.М. Трояновский, В.Н. Шибанов и др. В диссертационной работе А.И. Павлова (1992) были обобщены современные знания об окуне-клюваче, обитающем над океаническими глубинами Северной Атлантики. Результаты исследований советских ученых служили основой для рекомендаций Северо-Западной рабочей группы Международного совета по исследованию морей (СЗРГ ИКЕС) по рациональной эксплуатации запаса окуня-клювача и способствовали отстаиванию отечественных рыболовных интересов в этой части Атлантического океана.
Несмотря на экономические трудности 1990-х годов, России удалось сохранить ведущие позиции в области изучения и эксплуатации запаса окуня-клювача. В 1994 г. исследования приобрели международный характер, наша страна является их активной участницей. Выполненные в кооперации работы ученых России, Исландии, Германии и Норвегии позволили существенно расширить представления о пространственном и вертикальном распределении скоплений окуня. Было установлено, что нагульные концентрации окуня распределяются значительно юго-западнее и на большей акватории, чем это считалось ранее, достигая в отдельные годы границ 200-мильной исключительной экономической зоны Канады. В районе хребта Рейкьянес промысловые скопления рыбы были обнаружены на глубинах до 1100 м. При участии специалистов ПИНРО совершенствовалась методика проведения тралово-акустических съемок (ТАС), что в настоящее время позволяет выполнять оценку биомассы окуня на глубинах ниже звукорассеивающего слоя (ЗРС), недоступных ранее при традиционном акустическом методе оценки запаса.
С началом в 1996 г. регулирования промысла пелагического окуня-клювача в рамках НЕАФК, были выявлены значительные трудности при разработке согласованных мер по управлению запасом. Их основная причина заключалась в том, что поставленная еще в начале 80-х гг. первоочередная задача по изучению популяционной структуры окуня полностью не была решена. В течение многих лет использовались такие понятия, как «типы» окуня, «компоненты запаса», «запас», «единица запаса», четких определений которых так и не было разработано. Неопределенность в терминологии часто приводила к спекуляциям и разногласиям при обсуждении популяционной структуры окуня этого региона. Полностью отсутствовали критерии идентификации запасов (единиц управления) окуня, что позволяло некоторым исследователям по произвольно выбранному критерию/показателю отбора выделять часть популяции в самостоятельный запас. Исландскими учеными была выдвинута гипотеза существования в пелагиали моря Ирмингера двух «типов» окуня - «океанического» и «пелагического глубоководного», представляющих, по их мнению, самостоятельные запасы. Ими предлагается ввести раздельное управление этих запасов с установлением для каждого из них отдельного ОДУ. Кроме этого, Исландия и Дания на основе сезонных особенностей ведения разноглубинного промысла в районе выдвинули предложение по выделению двух «компонентов» запаса на двух географически обособленных промысловых участках с разделением единого ОДУ. Все эти предложения не имели достаточного биологического обоснования, и в случае их принятия могли возникнуть сложности с реализацией российской квоты на вылов окуня в районе с вероятностью ее существенного уменьшения.
Наряду со сложностями в управлении запасом окуня в рамках НЕАФК, в последние годы выявились проблемы и противоречия между НЕАФК и другой региональной международной рыболовной организацией - НАФО. Причиной этому послужило увеличение масштабов промысла окуня-клювача в пелагиали моря Лабрадор, являющегося частью Конвенционного района НАФО, неясность статуса запаса пелагического окуня в районе и отсутствие единого мнения, под чьим управлением и по каким правилам должен регулироваться его промысел в зонах двух Конвенций.
При разрешении возникших проблем в области международного регулирования промыслом окуня-клювача, приоритетной задачей для исследователей ПИНРО является научная обоснованность решений и отстаивание на их основе национальных рыболовных интересов России в открытой части Северной Атлантики. По нашему мнению, принимаемые НЕАФК меры по управлению запасом должны быть биологически обоснованны, а также учитывать участие каждой страны в современном промысле, исторический вклад в освоение и исследования запаса.
Основной целью диссертационной работы является разработка биологических основ регулирования промысла окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики.
Для достижения поставленной в работе цели определены следующие основные задачи исследований:
- изучить сезонные особенности распределения скоплений окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики;
- представить общую биологическую характеристику пелагического окуня-клювача;
- обобщить доступные промысловые данные и дать характеристику современного международного пелагического промысла;
- определить популяционный статус пелагических скоплений окуня-клювача на основе исследования их структуры и популяционной структуры вида в Северной Атлантике;
- оценить величину запаса и общий допустимый улов пелагического окуня-клювача с учетом его популяционной структуры;
- разработать рекомендации по рациональной эксплуатации запаса окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики в условиях международного регулирования промысла.
Решением поставленных задач автор занимается с 1992 г. За десятилетний период работы в отделе биоресурсов, а затем секторе и лаборатории Северной Атлантики ПИНРО был собран, обработан и проанализирован обширный собственный и литературный материал, позволивший уточнить и оценить основные биоэкологические особенности вида. В настоящей работе обобщены результаты многолетних исследований структуры пелагических скоплений и популяционной структуры окуня-клювача в Северной Атлантике, выполненных на основе анализа биологических, паразитологических и биохимических данных, изучения жизненного цикла, функционального значения разных участков ареала, а также особенностей репродукции. Впервые определен популяционный статус пелагических скоплений на всей акватории их распределения по всему диапазону глубин как репродуктивной части североатлантической популяции окуня-клювача. Полученные результаты позволяют сделать вывод о популяционном единстве окуня как в океанической пелагиали, так и на смежных участках склонов Гренландии, Исландии и Канады. Доказана необоснованность деления окуня на «типы» в пределах его популяции. Установлен механизм формирования промысловых скоплений в пелагиали Северной
Атлантики. Впервые проведен анализ схемы современного международного промысла во взаимосвязи с основными этапами годового цикла окуня. В работе выполнена оценка значения оптимальных допустимых объемов изъятия пелагического запаса. На основании полученных результатов разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации запаса окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики в условиях международного регулирования промысла.
Представленные в диссертационной работе результаты послужили основой соглашения между НЕАФК и НАФО в области совместного регулирования пелагического промысла окуня-клювача, принятого в 2002 г. Полученные данные по структуре пелагического запаса были приняты ИКЕС в качестве базисных при подготовке в 2004 г. рекомендаций для НЕАФК по сохранению текущих мер регулирования пелагического промысла и практических единиц управления окуня-клювача. Выполненные исследования используются при выработке рекомендаций по рациональной эксплуатации запаса и служат для обоснования российских позиций в различных рыболовных и научных организациях, обеспечивают защиту рыболовных интересов России на международном уровне.
Автор искренне благодарен всем сотрудникам Полярного института, помогавшим ему при сборе данных в ходе морских экспедиций и при обработке полученных материалов. Своим долгом автор считает вспомнить, прежде всего, безвременно ушедшего из жизни А.И. Павлова, начинавшего в начале 1980-х годов исследования окуня-клювача в море Ирмингера, а также В.В. Барсукова, Ф.Е. Алексеева, А.Н. Захарова, Н.И. Литвиненко, А.С. Носкова, внесших много усилий в дело изучения морских окуней Северной Атлантики.
Большую благодарность автор выражает научными сотрудниками ПИНРО к.б.н. Ю.И. Бакаю, А.А Васькову, к.г.н. А.П. Педченко, B.C. Мамылову, с которыми его связывает многолетнее и плодотворное сотрудничество в данной области исследований. Расчеты величины запаса и прогноз возможного изъятия окуня-клювача проводились с помощью м.н.с. Г.Б. Рудневой. Много усилий и труда в обработку материалов и оформление иллюстраций для данной работы приложили лаборанты-исследователи Г.А. Макеенко, Н.В. Шакуро, техник М.В. Ваганова. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю, к.б.н. В.Н. Шибанову, вложившему много труда и оказавшему неоценимую помощь на всех этапах подготовки работы. Благодаря его постоянному вниманию и требовательному подходу к результатам исследований оказалось возможным завершение настоящей диссертационной работы.
Распространение, условия обитания, сезонные особенности распределения скоплений
Окунь-клювач (синонимы: клювач, клюворылый окунь, морской окунь) Sebastes mentella Travin, 1951 (рис. 5) относится к роду морских окуней - Sebastes Cuvier, 1829, семейства скорпеновые - Scorpaenidae Risso, 1826, отряд скорпенообразные - Scorpaeniformes (Барсуков, 1968, 2003).
Среди четырех видов морских окуней (S. marinus, S. mentella, S. fasciatus, S. viviparus), наиболее распространенных в водах Северной Атлантики, в самостоятельный вид окунь-клювач был выделен позднее всех. В середине XX века ряд исследователей (Lundbeck, 1940; Kotthaus; 1950) обратили внимание на то, что на глубоководных участках северо-западного побережья Норвегии, острова Медвежий и района Фареро-Исландского порога обитает окунь, по ряду признаков отличающийся от обыкновенного или золотистого морского окуня S. marinus. В.И. Травин (1951) выделил глубоководного окуня в самостоятельный вид под названием окунь-клювач (Sebastes mentella Travin).
Тело окуня-клювача умеренно высокое, сжатое с боков. Крупные глаза, большая голова с малым заглазничным отделом, более узкий лоб, сильно развитый симфизиальный бугорок, количество сейсмосенсорных пор на голове - меньше 4, ярко-красная окраска тела и плавников с редкими черными пятнами позволяют отличать окуня-клювача от золотистого морского окуня. В спинном плавнике 13-16 колючих, 13-16 мягких лучей, в анальном - 3 колючих и 7-10 мягких лучей. Число мягких лучей в грудном плавнике 18-20, в брюшном - 6, из них 1 - колючий. Косых рядов чешуи больше 55. Затылочные и нухальные гребни, как правило, слиты с обеих сторон головы.
Окунь-клювач широко распространен в бореальных водах северной части Атлантического океана и прилегающих морях Северо-Европейского бассейна (рис. 6). На западе его ареал простирается от Новой Шотландии до Баффиновой Земли и острова Диско у Западной Гренландии, на востоке - от Бискайского залива вдоль европейского побережья, далее на север и северо-восток в Норвежское и Баренцево моря. Вид обычен на Фареро-Исландском пороге, у Исландии и Восточной Рис. 5 Окунь-клювач - Sebastes mentella, Travin, 1951 (по В.В Барсукову, 2003).
Гренландии (Травин, 1951, 1952, 1957; Сорокин, 1960; Барсуков, 1968, 1972, 1981а, 19816, 2003; Барсуков, Захаров, 1972; Барсуков, Литвиненко, 1973; Захаров, Чехова, 1972; Чехова, 1972; Морской окунь клюворылый..., 1977; Литвиненко, 1980, 1981, 1985; Павлов, 1992; Пшеничный и др., 1986; Templeman, 1959, 1961; Kosswig, 1977; Magnusson J., Magnusson J. V., 1978; Magnusson, 1983; Ni, 1980, 1981a, 1981b; Atkinson, 1984; Ni, McKone, 1985; Ni, Templeman, 1985; Kenchington, 1986; Hureau, Litvinenko, 1987).
Первые упоминания о приловах морского окуня на ярусном промысле в Баренцевом море относятся к середине XIX века (Данилевский, 1862). В работах советских ученых первой трети XX века указывалось на перспективное значение морского окуня как самостоятельного объекта рыболовства (Аверинцев, 1924, 1927; Расе, 1926; Шорыгин, 1933). С момента образования в 1934 г. ПИНРО, начали изучаться вопросы по изучению жизненного цикла, распространению, состоянию запасов, миграциям морских окуней. Анализ промысла и распределения основных мест скоплений рыбы, а также личинок и молоди свидетельствовал о многочисленности и чрезвычайно широкой распространенности морских окуней в Северной Атлантике (Бородатое, Травин, 1960).
Долгое время оставался неразрешенным вопрос, насколько тесна связь морских окуней с материковыми склонами на разных этапах онтогенеза. Т.С. Расе (1960) относил морских окуней к придонным рыбам материкового склона, А.П. Андрияшев (1954) - к придонно-пелагическим рыбам. Факты поимки морских окуней в пелагиали Норвежского моря (Hjort, 1901) и обнаружения личинок в открытой части Атлантического океана к югу от Исландии (Schmidt, 1904; Jensen, 1922) свидетельствовали, что область обитания окуней охватывает не только материковый склон, но также распространяется и на океаническую пелагиаль. В работах отечественных и зарубежных исследователей была обоснована возможность существования скоплений морского окуня в открытых районах Северной Атлантики (Бородатов, Травин, 1960; Травин, 1960; Рихтер, 1961; Templeman, 1959, 1967; Jones, 1969; Kosswig, 1977; Magnusson, 1977). В ходе многочисленных попыток лова морского окуня над океаническими глубинами в районе между Гренландией и Исландией в уловах был отмечен только окунь-клювач (Захаров, 1963; Zakharov, 1964; Hendersson, 1964а; Jones, 1968; Ernst, 1969). Это дало возможность предположить, что в открытой части океана личинок отметывает преимущественно окунь-клювач, а золотистый окунь не мигрирует далеко от склона (Захаров, 1963; Zakharov, 1964). Г.П. Захаров (1969) утверждал, что золотистый окунь не может обитать над океаническими глубинами между Исландией и Гренландией, потому что в большей части этого района температура воды в верхнем 400-метровом слое превышает оптимальную для этого вида.
По классификации Т.С. Расса (1960), все виды морских окуней Северной Атлантики относятся к полуглубоководным рыбам, при этом область обитания окуня-клювача приурочена к наибольшим глубинам. По результатам современных исследований, окунь-клювач открытых районов Северной Атлантики относится к экологической группе придонно-пелагических рыб (Павлов и др., 1989).
Объектом исследований автора в настоящей работе является окунь-клювач, обитающий в океанической пелагиали Северной Атлантики, в море Ирмингера (подрайоны ИКЕС Va, XII, XlVb) и смежных с ним водах моря Лабрадор (микрорайоны НАФО IF, 2GHJ).
В иностранной научной литературе и на СЗРГ ИКЕС окунь-клювач, обитающий на склонах и банках вокруг Исландии, Гренландии и Фарерских островов традиционно называется deep-sea S. mentella (shelf redfish), в пелагиали моря Ирмингера - oceanic S. mentella (Irminger Sea redfish) (Anon, 1992). По батиметрическому распределению в пелагиали моря Ирмингера выделяются pelagic S. mentella (глубины до 500 м) и pelagic deep-sea S. mentella (глубины свыше 500 м) (Anon, 1998).
Темп полового созревания, соотношение полов
Исследования темпа роста окуня-клювача в открытой части моря Ирмингера, выполненные в 1981-1989 гг., выявили указанные выше закономерности роста у рыб в верхнем 500-метровом слое моря в возрасте 8-19 лет (Павлов и др, 1984; Рекомендации по промыслу окуня-клювача ..., 1983; Павлов и др., 1992; Pavlov et al., 1989а). С достижением половой зрелости темп весового роста окуня-клювача снижается (Рихтер, 1967; Ratz, Stransky, 1999; Vaskov, 2001). Это связано с тем, что у половозрелых рыб значительная часть ассимилированной пищи используется не на прирост массы тела, а на генеративный обмен (Шатуновский и др., 1975; Шатуновский, 1980).
Для изучения основных характеристик роста окуня-клювача автором использованы данные биологического анализа рыб в возрасте 6-24 года, собранные по всей акватории распределения пелагического запаса в морях Ирмингера и Лабрадор на глубинах до 1100 м.
Максимальные абсолютные и относительные линейные приросты наблюдаются у молодых, неполовозрелых особей, составляя соответственно 1,7-2,1 см и 6,2-9,4 % в год. По мере созревания окуня-клювача в возрасте 10-19 лет происходит постепенное замедление темпа линейного роста: абсолютные и относительные приросты уменьшаются до 1,2-1,7 см и 3,0-4,6 %. Начиная с возраста 21 год, абсолютные приросты снижаются до 0,5-1,0 см, относительные - до 1,0-2,2 % (табл. 2) (Melnikov, Bakay, 2002).
В первые годы жизни рост массы тела у окуня-клювача сравнительно невелик. Минимальные абсолютные весовые приросты отмечаются у неполовозрелой рыбы, составляя 37-47 г. Затем абсолютные весовые приросты увеличиваются, достигая максимума в возрасте 16-19 лет и составляя 82-118 г. С 20 лет у рыб происходит снижение абсолютных приростов. Относительные весовые приросты максимальны, наоборот, у молодых особей, составляя 16,7-27,9 %. После созревания основной массы рыб относительные приросты уменьшаются до 10,0-15,3 %, начиная с возраста 21 год - до 3,1-5,6 % (табл. 3).
Рост окуня-клювача подчиняется закономерностям, характерным для многих рыб с выраженным половым диморфизмом: с наступлением половой зрелости длина и вес одноразмерных самок больше, чем у самцов (Милинский, 1938; Алев В., 1944; Алеев Ю., 1956; Захаров, 1969; Марти, 1956; Ковцова, 1976; Сорокин, Шестова, 1988; Суркова, 1957).
Функция аллометрического роста окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики представлена на рисунке 16, уравнение имеет вид: самцы: Wt=0,0140Lt2,9699, самки: Wt=0,0140Lt2 964\ где Wt - масса рыб в возрасте t, г; Lt - длина рыбы в возрасте t, см.
Полученное нами уравнение аллометрического роста очень близко к уравнению, рассчитанному на основе данных за 1986-1988 гг. (Pavlov, Galuzo, 1989). На основании проведенных нами исследований роста окуня-клювача за период 1982-2001 гг. не выявлено межгодовой изменчивости в средних размерах и весе одновозрастных рыб (Melnikov et al., 2002). Отсутствие изменений в закономерностях роста окуня-клювача свидетельствует об устойчивости этого популяционного параметра к воздействию интенсивного промысла в течение более 20 лет.
Темп полового созревания является одним из важных биологических параметров. Показатели темпов полового созревания имеют важное значение при изучении роста, определении минимального промыслового размера, расчете оптимальной промысловой смертности, а также для оценки воздействия промысла на структуру популяции (Алексеев, Алексеева, 1996).
Выполненный автором анализ темпа полового созревания пелагического окуня-клювача в 1990-2003 гг. показал, что пополнение нерестового запаса происходит при длине от 26 до 40 см (рис. 17) в возрасте от 7 до 18 лет (рис. 18), что подтверждает установленную ранее закономерность низкого темпа полового созревания окуня-клювача в пелагиали Северной Атлантики (Павлов, 1992). Процесс полового созревания растянут по времени и не одинаков у самцов и самок. Половозрелые самцы впервые встречаются в возрасте 7 лет, при длине 26 см, самки - в возрасте 8 лет, при длине 27 см. Полное (100 %) созревание рыб происходит у самцов в возрасте 18 лет, при длине 39 см, у самок - в возрасте 19 лет, при длине 41 см. В ходе проведенных нами исследований межгодовая изменчивость темпа полового созревания окуня-клювача не установлена (Melnikov et al., 2002).
Как известно, наибольшая стабильность популяций рыб может быть достигнута только при изъятии той ее части, которая уже принимала хотя бы один раз участие в нересте (Бердичевский, 1964, 1969; Брюзгин, 1972). Исходя из этого положения и принимая во внимание растянутость периода полового созревания окуня-клювача, мы считаем, что рациональный промысел возможен при изъятии из запаса рыб старше 10 лет и длиной более 31 см. При таком возрасте и размере 50 % рыб являются половозрелыми (самцы в возрасте 10,3 года, при длине 31,9 см, самки -в возрасте 11,2 года, при длине 33,2 см).
Соотношение полов окуня в районе за весь период наблюдений значительно колебалось. Если рассматривать соотношение полов в целом, независимо от длины, возраста и половой зрелости, то в начальный период эксплуатации запаса в уловах преобладали самки окуня-клювача (70-75 %). К 1989 г. доля самок в уловах снизилась до 56 % (Павлов и др., 1989а). По нашим данным, в последующие годы сохранилась негативная тенденция на уменьшение доли самок в уловах. К середине 90-х гг. доля самок составляла 36,0-38,5 %. В 1999-2003 гг. доля самок стабилизировалась на уровне 40 % (рис. 19).
Автором установлено, что у молоди окуня-клювача в возрасте 6-8 лет, пополняющей запас пелагиали моря Ирмингера, соотношение полов близко 1:1. Такое же соотношение полов у молоди характерно и для окуня-клювача норвежско-баренцевоморской популяции (Барсуков и др., 1989). Однако, если в Норвежском и Баренцевом морях с возрастом доля самцов постепенно уменьшается, то в море Ирмингера к возрасту 13 лет доля самцов достигает 65,2 %. Соотношение полов выравнивается только в возрасте 19 лет.
Соотношение самцов и самок в размерных группах 22-28 см примерно равно, с увеличением линейных размеров доля самцов возрастает, достигая максимума (68,2 %) у окуня длиной 33 см. Среди рыб размерами более 41 см преобладают самки (рис. 20). Среди рыб старше 20 лет преобладают самки, доля которых с возрастом увеличивается, что является, вероятно, результатом более ранней смертности самцов этих возрастных групп (Никольский, 1974; Шатуновский, 1980). Возрастные классы старше 25 лет представлены исключительно самками (рис. 21).
Ареал, популяционная структура и онтогенетические миграции
Знание популяционной структуры вида является одним из важнейших факторов при организации рационального промысла гидробионтов. Популяция является центральным элементом современной популяционно-биологической концепции вида (Майр, 1968, 1974). Вместе с тем определение самого понятия «популяция» до настоящего времени остается дискуссионным. Для практических исследований популяционной структуры окуня-клювача автор использовал понятие «популяция» в формулировке Ф.Е. Алексеева (1984) - «Популяция является элементарной эволюционирующей единицей вида, характеризующейся устойчивым самовоспроизведением и общностью генофонда». Близкими к этой формулировке являются определение понятия «популяция» в понимании Добжанского (1951) и Э. Майра (1974).
Одно из фундаментальных свойств популяции - устойчивое самовоспроизведение - дает основание для определения популяции как элементарной «единицы запаса» в морском рыболовстве (Алексеев, 1984). В работах ряда исследователей, посвященных вопросам идентификации запасов морских рыб, в определении единиц запаса представлены основные вышеуказанные свойства популяции (МбИег, 1969; Templeman, 1979; Book, 1981; Ihssen et al., 1981; Kutkuhn, 1981). Широко используемый при обсуждении практических вопросов управления рыболовством термин "единица запаса" должен признаваться адекватным термину «популяция» в его научном определении. Кроме двух вышеназванных свойств, в общее определение популяции входят и другие свойства, такие как: стабильность во времени, полный набор возрастных групп, та или иная степень пространственной и/или временной репродуктивной изоляции от аналогичных групп этого вида. Для большинства широко распространенных видов морских рыб дополнительным свойством является наличие функционально подразделенного ареала популяции - репродуктивная, выростная, нагульная и зимовальная области - которые могут как перекрываться, так и быть на том или ином удалении друг от друга.
Несмотря на масштабные исследования внутривидовой структуры окуня-клювача в Северной Атлантике, выполненные в 60-80-х гг. прошлого столетия, среди российских и зарубежных ученых нет единого мнения о популяционной структуре вида (Алексеев, 1985, 2002; Барсуков, 1968, 1972, 1986; Барсуков, Захаров, 1972; Захаров, 1969; Литвиненко, 1974, 1979, 1980, 1981, 1983, 1985; Литвиненко, Тупоногов, 1981; Серебряков, 1984; Дущенко, 1986; Павлов, 1992; Bainbridge and Cooper, 1971; Litvinenko, 1982; Hureau, Litvinenko, 1987; Magnusson, 1983; Templeman, 1980; Ni, 1980, 1981a, 1981b; Ni, Sandeman, 1984; Penney, 1984). Всех исследователей популяционной структуры окуня-клювача можно разделить на две основные группы: сторонников существования единой северо-атлантической популяции и приверженцев множественности локальных группировок, разобщенных на популяционном уровне.
Дискуссия о внутривидовой структуре окуня-клювача в Северной Атлантике в последнее десятилетие приобрела еще большую остроту. В конце 90-х гг. НЕАФК столкнулась со значительными трудностями при разработке мер по регулированию океанического промысла окуня-клювача в море Ирмингера. С начала XX века донный промысел окуня-клювача велся на шельфе и склонах вокруг Фарерских островов, Исландии и Восточной Гренландии. С открытием в начале 80-х гг. в море Ирмингера пелагического промысла, в ИКЕС было принято решение по выделению в практических целях управления запасами «глубоководного» типа (deep-sea S.mentella), обитающего на участках шельфа и склоне, и «океанического» типа (oceanic S.mentella), населяющий пелагиаль (Anon., 1992). В начале 90-х гг. облов скоплений сместился с традиционных глубин менее 500 м на большие глубины. Для выделения окуня с глубин более 500 м было предложено название «пелагический глубоководный» тип (pelagic deep-sea S.mentella) (Anon., 1998). Принятая в ИКЕС схема возможной внутривидовой структуры S.mentella в море Ирмингера и смежных водах представлена на рис. 33.
Правомочность деления вида S.mentella на типы с неясным популяционным статусом стало предметом длительных споров и разногласий между исследователями на СЗРГ ИКЕС: являются ли указанные типы частями единого запаса или пелагических скоплений вызывают сложности при разработке мер регулирования промысла в море Ирмингера и смежных водах. Для разрешения этой проблемы в последнее десятилетие российскими и зарубежными учеными был выполнен целый ряд работ по изучению окуня-клювача в море Ирмингера и смежных водах с использованием различных методов идентификации запаса (Алексеев, 2002; Павлов и др., 1989; Павлов, 1992; Шибанов и др., 2003; Alekseev, 1999; Bakay, 1989, 2000, 2001; Bakay, Melnikov, 2002; Joensen and Grahl-Nielsen, 2002; Magnusson, 1992; Melnikov, Bakay, 2002; Nagel et al., 1991a, 1991b; Reinert, Lastein, 1992; Saborido-Rey, Nedreaas, 2000; Saborido-Rey et al., 2004; Stransky, 2001,2002,2003).
Основная дискуссия по структуре и идентификации пелагического запаса окуня-клювача развернулась в связи с выдвинутым в середине 90-х гг. исландскими исследователями предположением, что «пелагический глубоководный» тип окуня представляет отдельный запас от «океанического» типа (Magnusson et al., 1995). Основываясь на собственной и никем не признанной методике разделения уловов, они утверждают, что на глубинах до 600 м доля «океанического» типа составляет 85-100 %, на глубинах более 600 м - 0-20 % (Sigurdsson, 2004). По их мнению, два типа пелагического окуня могут быть разделены с использованием пяти основных критериев различия: 1) размерный состав, 2) длина созревания рыб, 3) заражение паразитами, 4) интенсивность красной окраски тела, 5) толщина шейного отдела. При этом, говоря о сходстве между «пелагическим глубоководным» и «обычным» типами, они утверждали, что часть скоплений окуня в пелагиали. моря Ирмингера формируется за счет рыбы со склонов Исландии. Утверждение о популяционной неоднородности окуня-клювача в исландско-гренландском районе основывалось на наличии статистически достоверных различий по размерно-возрастному составу, темпу роста, некоторым морфологическим признакам, биохимическим показателям и особенностям паразитофауны (Johansen et al., 1997; Magnusson, 1983, 1992; Magnusson, Magnusson, 1995; Magnusson et al., 1995; Magnusson, Johannesson, 1997; Sigurdsson et al., 1997). При этом следует отметить, что сбор данных по всем параметрам осуществлялся после предварительной сортировки рыб по двум предполагаемым группам, что методически неверно.
Характеристика современного пелагического промысла
Биохимические исследования, выполненные советскими исследователями в первые годы эксплуатации запаса окуня-клювача в пелагиали моря Ирмингера, не выявили генетически изолированных групп (Дущенко, 1986). Принятое в работах ряда авторов деление окуня на «типы» обосновывается различной частотой встречаемости гетерозигот (Johansen et al., 1996, 1997; Danielsdottir, Jonsdottir, 1999; Johansen et al., 2000). На основании анализа структуры ДНК мышечной ткани Роке (Roques et al., 2002) выделил три популяции окуня-клювача в Северной Атлантике: «восточную» (Баренцево море и Норвежское моря), «западную» (Залив Святого Лаврентия) и «панокеаническую» (моря Ирмингера и Лабрадор). Хемометрический анализ профиля жирных кислот сердечной мышцы позволил норвежским ученым выдвинуть гипотезу о существовании в районе Северо-Восточной Атлантики четырех отдельных запасов окуня-клювача (Joensen, Grahl-Nielsen, 2004)
Несмотря на безусловную перспективность генетико-биохимических методов при изучении популяционной структуры промысловых рыб, результаты проведенных исследований часто являются далеко не бесспорными. Статистически значимое различие частот аллелей не всегда свидетельствует о принадлежности выборок к разным популяциям (Алтухов, 1974; Богданов и др, 1980). Различные компоненты популяций с обширных гетерогенных ареалов могут подвергаться разному по интенсивности и направлению отбору. Вследствие различных условий развития на ранних этапах онтогенеза может происходить дифференциация между поколениями (Алексеев, 1984). Различные условия обитания внутри популяционного ареала ведут к дифференцировке генотипов по экологическим нишам (Гриценко и др., 1983; Powell, Taylor, 1979). Повторный анализ частоты аллелей одних и тех же поколений с различных участков ареала или различных поколений с одних и тех же мест часто показывает их высокую изменчивость. Временные изменения в частоте аллелей в пределах популяции также велики, как и географические изменения в частоте аллелей между популяциями (Gauldie, 1984,1991). Для того, чтобы служить достоверными маркерами, частота аллелей должна быть стабильной внутри и между поколениями. Поэтому локусы, которые подвержены воздействию отбора, не отвечают этому требованию. По данным ряда исследователей, у некоторых видов рыб разнообразие генотипов было обнаружено в основном в пределах популяции, тогда как разнообразие генотипов между популяциями было небольшим. Объяснением этого факта служит высокий уровень движения генов вследствие широкого разноса личинок (Jamieson, 1975; Mork, Sundnes, 1985).
Эти особенности внутривидовых исследований были приняты нами во внимание, когда в 2000 г. ученые ПИНРО и Московского государственного университета совместно приступили к изучению популяционно-генетических характеристик окуня-клювача моря Ирмингера и смежных вода. В течение четырех лет был собран обширный материал со всей акватории распределения скоплений в океанической пелагиали по всему диапазону глубин, а также с участков склонов Гренландии и Исландии (Novikov et al., 2002; Shibanov etal., 2002).
Анализ высокополиморфной (MEP-2 ) и низкополиморфных (PGM-n , MDH ) систем от рыб, обитающих в слоях 0-500 м, 500-1000 м показывает значительные межгодовые и межвыборочные вариации частот аллелей на разных глубинах (табл. 9).
Значения частот аллелей в различных выборках колебались в широких пределах и значительно перекрывались. Полученные данные свидетельствуют, вероятно, не о существовании в пелагиали моря Ирмингера на разных глубинах изолированных запасов, а о процессах вертикального перемещения рыб на разных этапах онтогенеза. Исследования, выполненные ранее, подтверждают факт миграции окуня на большие глубины по мере увеличения возраста (Bakay, Melnikov, 2002). Аналогичная зависимость наблюдается и в пробах, подвергнутых биохимическому анализу (рис. 47). В ходе исследований была установлена зависимость между частотой аллелей полиморфной системы МЕР-2 (100, 60) и возрастом: в то время как частота аллелей «100» увеличивается, частота аллелей «60» уменьшается (рис. 48). Это фактически определяет разницу в частоте аллелей у рыб, пойманных на разной глубине (Novikov, Stroganov, 2004). Однако до настоящего времени механизм возникновения изменений в частоте аллелей по мере роста окуня-клювача не нашел удовлетворительного объяснения. Возможно, что изменение в частоте аллелей является результатом отбора по ряду экологических и физиологических параметров, таких как темп роста, возраст полового созревания, сопротивляемость болезням и т. д.
При исследовании выборок окуня-клювача по соотношению особей с редким аллелем 20 локуса MDH нами установлено генетическое единство рыб со склонов Гренландии, Исландии и близлежащих участков пелагиали моря Ирмингера (Melnikov et al., 2003). Однако преобладание редкого аллеля у рыб в пелагиали моря указывает на наметившуюся изоляцию от особей со склона, что согласуется с естественной дифференциацией генотипов по экологическим нишам.
При анализе локусов ферментных систем из выборок со всей акватории распределения пелагических скоплений была произведена оценка генетического разнообразия на основе следующих параметров: общая гетерозиготность, субпопуляционная гетерозиготность, межпопуляционная генетическая дифференциация и генетические дистанции (Novikov, Stroganov, 2004). Полученные значения характеризуют исследованные выборки как популяцию без генетической подразделенности, либо с умеренной (но смещенной в сторону гомогенной) генетической подраздел енностью.
