Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор.
1.1. Систематическое положение речных раков.
1.2. Биология речных раков .
1.3. Элементы биотехнологии декапод.
ГЛАВА 2. Материал и методика.
ГЛАВА 3. Оценка ракопродуктивности водоемов, изучение структуры популяции раков и факторов, ее определяющих .
3.1. Характеристика ракопродуктивных водоемов.
3.2. Ракопродуктивность водоемов, структура популяции и факторы, определяющие динамику численности раков на Нижней Волге .
ГЛАВА 4. Разработка инкубационных установок . 61
4.1. Установка оборотного водоснабжения. 61
4.2. Установка с замкнутым циклом водоснабжения . 62
ГЛАВА 5. Исследование особенностей биологии раков дельты волги .
5.1. Температуры, избираемые икряными самками. 68
5.2. Отношение молоди к температуре. 70
5.3. Влияние плотности посадки на выживаемость молоди.
5.4. Отношение разновозрастных раков к укрытиям различных типов.
5.5. Выращивание молоди на различных кормах . 81
5.6. Особенности поведения раков в период адаптации к -искусственным условиям содержания.
ГЛАВА 6. Разработка основ биотехники искусственного разведения раков .
6.1. Определение способов заготовки производителей. 87
6.2. Получение молоди раков. 89
6.3. Выращивание молоди в разных условиях. 101
6.4. Питание молоди. 116
6.5. Содержание маточного стада. 121
ГЛАВА 7. Оценка результатов вселения молоди в естественные водоемы .
7.1. Изучение развития личинок от искусственного воспроизводства, в естественной среде.
7.2. Определение эффективности вселения сеголетков. 129
Заключение. 133
Выводы. 135
Литература. 137
- Биология речных раков
- Ракопродуктивность водоемов, структура популяции и факторы, определяющие динамику численности раков на Нижней Волге
- Установка с замкнутым циклом водоснабжения
- Выращивание молоди на различных кормах
Биология речных раков
Сведения по биологии речных раков излагаются в последовательности и объеме, которые необходимы для организации работ биотехнического плана. Первостепенное значение при этом имеют метаболические (дыхание, питание, экскреция), соматические (рост, линька) и репродуктивные процессы (гонадогенез, эмбриогенез). В качестве самостоятельных вопросов рассмотрены этология (аспекты поведения, ограничивающие плотность заселения биотопов, определяющие ритмику питания и т.д.), основы гормональной регуляции и важнейшие заболевания раков. Интенсивность дыхания и экскреции азота.
Интенсивность протекания газообменных процессов, а также выделения метаболитов, основным из которых у ракообразных является азот в форме NH3, определяются как скоростью формообразовательных процессов (соматическим ростом, образованием гонад), так и условиями существования животных: температурой, обеспеченностью пищей, гидрохимическим режимом, физиологическим состоянием организма (диапауза, болезни, стресс). Для некоторых факторов установлены достаточно определенные количественные закономерности, для других имеются отдельные сведения, позволяющие судить качественно о характере влияния тех или иных переменных на реализацию метаболических процессов.
Органами дыхания речных раков являются перистые жабры, число которых и размещение является диагностическими признаками. Кислородоне-сущий пигмент ракообразных - гемоциан, содержащий в отличие от гемоглобина не железо, а медь, поэтому у десятиногих раков высшей группы Crustacea - голубая кровь.
Скорость потребления кислорода (СПК), в зависимости от массы тела и температуры среды обитания для здоровых, сытых и спокойных раков изменяется в определенной закономерности (Сущеня, 1972). Эта связь для массы тела и СПК носит характер степенной зависимости, которая для речных раков, при 20 С, имеет вид: СПК/мл 02.экз. час"1 = 0,0970 847 г (1)
Для широкопалого рака Astacus astacus L. получена частная формула, хорошо работающая в интервале температур от 5 до 25 С ( Цукерзис, 1970 ): СПК/мл 02.экз. час-1 = 0,1780 876 г (2).
Измерения скорости потребления кислорода у Pontastacus, произведенные еще в 30-е годы, хорошо согласуются с материалами, полученными для других видов. Так, особи P. leptodactylus, при массе тела 10 г и темпера 10 туре 20 С потребляли 0,066 - 0,07 мг 02/г тела час _1 (Wolsky, Holmes, 1933; Prosser, 1950). О характере возрастания СПК при увеличении активности животных (для Astacus практически не исследованном) можно ориентировочно судить по экспериментам с другими видами Decapoda. Так, у креветки Lean-der adspersus, при быстром плавании, активный обмен в 2,3 раза превышает основной (Ивлев, 1963). У рака-отшельника Diogenus varians это соотношение было несколько ниже - около 2,0 (Виленкин, 1956). В целом, повышение двигательной активности у Decapoda вызывает 2-3 кратное возрастание активности обмена в сравнении с получаемым по формуле (1). Это обстоятельство следует учитывать в расчетах водообмена при культивировании ракообразных.
Известно, что нахождение организма в состоянии диапаузы сопровождается снижением уровня обменных процессов. Исследования обмена Astacus при низкой температуре показали, что у взрослых особей СПК сильно зависит от пола и физиологического состояния животных. Наиболее глубокая диапауза была отмечена у самок с икрой. У самцов ее продолжительность была намного меньше. Неоплодотворенные самки, по СПК и глубине диапаузы, занимали промежуточное положение. Наибольшее снижение СПК, в сравнении со значениями, получаемыми по формуле (2), было 3 - кратным (Алексеев, 1990).
Наряду с диапаузой, заметное снижение уровня СПК может быть вызвано сильным стрессом, либо заболеванием раков. Так, для особей, пораженных фарфоровой болезнью, снижение СПК составило 1,7 раз.
Влияние температуры на интенсивность дыхания раков, для акклими-рованных животных, в диапазоне толерантных температур, не зависит от их системной принадлежности. В то же время этот диапазон нередко видоспе-цифичен. Для Astacus astacus он составляет 0-22 С (Цукерзис, 1970), для Pontastacus leptodactylus 0-27 С (Аврамова, 1983). В толерантных границах изменение СПК идет с постоянным коэффициентом 2,2 (Ивлева, 1981), что соответствует определенным значениям температурных поправок. Для определения величины СПК при данной температуре, требуется разделить СПК при 20 С на температурную поправку. Важными характеристиками, определяющими отношение гидробионтов к концентрации кислорода, являются значения летального порога для этой величины. Для половозрелых особей Pontastacus leptodactylus в кратковременных экспериментах он составил 0,5 мг 02/л, для молоди - примерно в три раза выше (Аврамова, 1983).
Выделительная система Astacidae представлена антеннальными железами, измененными метанефридиями, заканчивающимися мочевым пузырем, выход у которого располагается у основания антенн. Интенсивность выделения азотсодержащих соединений (главным образом NH3) в значительной степени определяет необходимую скорость водообмена при культивировании, содержании и перевозке раков. Наибольшую чувствительность к содержанию мочевины в воде проявляют личинки и молодь декапод (Nelson, Knight, 1977). По мере роста и совершенствования системы выделения, устойчивость животных к концентрации мочевины возрастает (Van Olst, Carl-berg Huges, 1980). Скорость экскреции азота зависит от массы тела раков и температуры (примерно таким же образом, как и потребление кислорода), однако голодание животных может существенно снижать выделение мочевины. Поэтому при перевозках и аварийных остановках системы водоснабжения следует прекращать кормление раков. В качестве примерного ориентира, позволяющего судить о скорости экскреции мочевины раками разной массы тела (при условии их нормального питания) можно принять, что эта величина (в микрограммах азота на особь) составляет около 3 % от уровня СПК (в мкг Ог/особь) в сопоставимых единицах времени (Mc.Mahon, 1986).
Ракопродуктивность водоемов, структура популяции и факторы, определяющие динамику численности раков на Нижней Волге
Рассматривая причины, приводящие к снижению ракопродуктивно-сти, следует выделить антропогенный фактор, в частности загрязнение воды в результате сельскохозяйственной деятельности, интенсивный промысел и строительство инженерных сооружений в виде дамб, насыпей, перемычек, нарушающих гидрологический режим водоемов.
Раки очень требовательны к качеству воды, что отмечают все исследователи в области раколовства и раководства. Размещение животноводческих ферм, птицекомплексов в непосредственной близости от ракопродук-тивных водоемов, распашка бугров, у подножия которых расположены ильмени, применение минеральных удобрений, а также химические средства защиты растений, приводят к загрязнению воды, большими количествами органики, гербицидами и пестицидами. Некоторые минеральные удобрения, в частности аммиачная селитра, понижают активную реакцию среды, что отрицательно влияет на раков, осложняет рост популяции и может быть причиной ее гибели. Особенно чувствительны к повышенной кислотности икра, выклюнувшиеся личинки и линяющие особи.
Одним из значительных факторов воздействия на популяцию раков является промысел. Допустимой нормой вылова принято считать 25 % от взрослой части популяции. На практике же, зачастую лов производится до тех пор, пока в уловах не станут преобладать особи непромысловых размеров. Кроме того, в некоторых водоемах лов производится ежегодно, без учета промысловой меры (12 см). Такое положение приводит к серьезным изменениям численности, структуры и продуктивности популяций раков. В процессе исследований было установлено, что раки в условиях дельты Волги достигают половозрел ости в возрасте 2-х лет, а трехлетки вырастают до промысловых размеров. В размножении участвуют порядка пяти возрастных групп. В то же время именно эта часть популяции попадает под пресс промысла.
Воздействие интенсивного промысла на популяцию раков изучалось на ерике Таранхол, где в течение 4-х лет работали бригады раколовов. Уловы по годам распределялись следующим образом: 1 год - 300 кг, 2 год - 180 кг, 3 год - 140 кг, 4 год - 60 кг. Причем, если в первые годы промысла в уловах преобладали раки промысловых размеров, в среднем: самцы - 12,1 см, самки - 11,2 см, то в последний год основу уловов составляли особи 9,0 - 10,0 см. В течение последующих трех лет лов в ерике не производился. Обследование водоема показало, что несмотря на отсутствие промысла, популяция не возвратилась к исходному состоянию, ее численность восстанавливается очень медленно, средние размеры раков составляют: самцы - 10,6 см, самки - 9,5 см. О низком темпе роста особей говорит тот факт, что стали встречаться половозрелые самки минимальной длиной 7,2 см, по сравнению с 9,5 см в начале периода исследований (до промысла).
Механизм воздействия интенсивного промысла на популяцию представляется следующим образом. В первый год лова на водоеме, обитающие в нем половозрелые раки весной дают потомство, а осенью вылавливаются. Омоложение популяции за счет изъятия старших возрастных групп влечет за собой снижение размерно-весовых характеристик производителей, что сопровождается уменьшением их плодовитости, поскольку количество икринок напрямую зависит от размеров самок. В совокупности с сокращением численности половозрелых раков в водоеме, это обстоятельство приводит к образованию малочисленного поколения следующего года. В последующие два года в размножении и промысле участвуют: пополнение от исходной популяции и невыловленные раки старших возрастных групп. Уловы в этот период относительно стабильны и наблюдается лишь незначительное их снижение, хотя средние размеры особей уменьшаются.
Иная картина наблюдается на четвертый год промысла. Популяция входит в новый виток падения численности, т.к. к этому моменту в водоеме практически отсутствуют возрастные группы старше 3-х лет и в размножение вступают производители от малочисленного поколения. В уловах доминируют особи непромысловых размеров, а объем добычи падает в 2 - 3 раза.
Промыслом изымаются в первую очередь быстрорастущие особи. При проведении добычи раков на водоеме в течение ряда лет происходит искусственный отбор, направленный на формирование популяции из тугорослых, мелких особей.
Отрицательное влияние на ракопродуктивность водоемов оказывает отсыпка дамб, насыпей при прокладке дорог, организации временных переездов в период проведения сельскохозяйственных работ. Такого рода мероприятия приводят к изменению гидролого-гидрохимического режима водоемов, отрезают их от основных водотоков. Сокращение поступления биогенных элементов в период паводка сопровождается обеднением кормовой базы. Вода в таких водоемах приобретает высокую прозрачность, они сильно зарастают макрофитами, которые на небольших глубинах (0,5 - 0,8 м) образуют сплошной ковер, простирающийся от дна до поверхности. Снижение общей продуктивности сопровождается уменьшением продукции раков за счет падения темпа роста особей из-за необеспеченности полноценным питанием. Кроме того, ухудшаются условия размножения, и сокращается процент выхода молоди, т.к. на ранних стадиях онтогенеза личинкам требуется высокая концентрация кормовых объектов. Складывающаяся ситуация является причиной снижения ракопродуктивности таких водоемов.
Установка с замкнутым циклом водоснабжения
В следующие 17 суток быстрее росли особи, содержащиеся на карповом комбикорме. По истечении 41 суток после начала выращивания их длина составила 21,4 мм, масса 270,4 мг. В остальных аквариумах размер личинок колебался от 18,0 до 20,9 мм, масса - в пределах 184,3 - 221,0 мг.
Опыты были закончены 17 августа, продолжительность выращивания составила 50 суток. За время выращивания наибольший среднесуточный прирост - 0,33 мм/сут., наблюдался при кормлении карповым комбикормом. В опытах, где использовали олигохет, рыбный фарш и осетровый комбикорм этот показатель колебался в пределах 0,25 - 0,26 мм/сут. Медленнее, на 0,23 мм/сут., росли личинки, которых кормили мясом моллюсков и дафниями. Наибольший среднесуточный прирост массы тела отмечен в варианте с карповым комбикормом - 9,4 мг/сут. На осетровом комбикорме личинки увеличивали массу на 6,5 мг/сут., олигохетах - 5,7 мг/сут., рыбном фарше - 5,4 мг/сут. При кормлении мясом моллюсков и дафниями данный показатель был самым низким - 4,9 и 4,7 мг/сут., соответственно.
Максимальная выживаемость наблюдалась в вариантах, где кормили олигохетами и осетровым комбикормом. Она превышала таковую в опытах с использованием мяса моллюсков в 1,2 , рыбного фарша - 1,5, дафний и карпового комбикорма - в 2 раза.
Наиболее равномерно росли личинки, потреблявшие дафний. Их различие по размеру в течение опыта изменялось от 2,0 до 4,5 мм, по массе - от 44,0 до 154,0 мг. В других вариантах колебания составили 5,0 - 8,5 мм и 76,2-441,4 мг.
После посадки в бассейны, раки начинали активно исследовать их, двигаясь в разных направлениях, по всей площади дна. Затем происходило их распределение по искусственным укрытиям, в которых они находились до наступления темноты. В темное время суток раки покидали убежища и двигались вдоль стенок бассейнов. Большая часть особей (93 %) проявляла отрицательную реореакцию. Скорость передвижения раков достигала 2,4 м/мин., при крейсерской - 1,7 м/мин. Перемещение раков по периферии бассейна продолжалось всю ночь, а с рассветом они возвращались в укрытия, в которых находились в течение дня. Ритм суточной активности сохранялся независимо от наличия или отсутствия искусственного освещения в цеху. В течение 3-8 суток раки не реагировали на корм. Затем они начинали задерживаться около пищевых объектов. Вначале эти остановки по длительности не превышали 1,0— 1,5 минут, но с течением времени их продолжительность увеличивалась и на 12 сутки опыта достигла 6-17 минут. К этому времени снизилась скорость движения особей - до 1,2 м/мин, и сократилось расстояние, пройденное в течение суток, с 816 до 504 м. Через 16-20 суток, с момента посадки в бассейны, уровень двигательной активности раков резко снижался. Скорость движения особей падала до 0,3 - 0,5 м/мин, они делали частые остановки, которые занимали до 30 % времени нахождения вне укрытий. Расстояние, пройденное раками за сутки, сокращалось до 168 м. Направленность движения принимала хаотичный характер. В поведении появлялись элементы территориальной агрессивности. Через 23 - 27 суток период адаптации к новым условиям заканчивался. В бассейнах раки находились преимущественно в неподвижности, в активном поиске проводили не более 20 % времени, обследуя ограниченные площади дна, в радиусе 0,2 - 0,3 м за 50 минут наблюдений. Во всех случаях перемещения носили пульсационный характер: краткий период двигательной активности сменялся длительной неподвижностью. Скорость передвижений падала до 0,08 - 0,12 м/мин. За сутки раки преодолевали расстояние, не превышающее 43 м. В этот период они демонстрировали стереотип оборонительно-пищевого поведения, присущий им в естественных условиях. Доминантой двигательной активности становился поиск пищи и защита от нападения. При наличии корма в бассейнах, раки покидали укрытия и в светлое время суток, скапливаясь в местах внесения кормовых объектов.
Таким образом, период адаптации раков к условиям УЗЦ составлял около 3,5 недель. Самки раков из дельты Волги в период вынашивания развивающейся икры предпочитали температуру воды 25,0 ± 2,0С. Молодь нормально переносила колебания температуры в интервале 20,0 -30,0С. Зона ее температурной толерантности, при адаптации к естественному ходу температур, имела нижнюю границу - 10,0С, верхнюю -34,0С. Крупная молодь оказалась более устойчива к термальному воздействию, среднелетальная температура для нее составляла 39,1 С, в то время как для мелкой (того же возраста) - 38,4С.
В искусственных условиях молодь раков достаточно эффективно потребляла естественные и сухие корма. Ее пищевым потребностям, по-видимому, наиболее полно отвечали олигохеты и стартовый осетровый комбикорм, при использовании которых довольно высокий темп линейно-весового роста сочетался с лучшей выживаемостью. Для получения крупной молоди можно использовать карповый комбикорм, если же существует потребность в однородном по размеру посадочном материале целесообразнее использовать дафний. Можно применять следующую схему кормления: до размера 13,0-14,0 мм - стартовым осетровым комбикормом, затем использовать олигохет, при длине 16,0-17,0 мм переводить на стартовый карповый комбикорм. Для обеспечения более равномерного роста, в процессе выращивания в рацион молоди необходимо добавлять дафний.
У раков, в процессе онтогенеза, происходило усиление реакции привлечения различного рода убежищами.
Выращивание молоди на различных кормах
За время выращивания молодь в варианте №2 выросла на 13,8 мм и увеличила свою массу на 403,8 мг. В варианте №3 на 13,6 мм и 341,0 мг, соответственно. Среднесуточный прирост массы молоди от крупных самок превышал таковой от мелких на 1,3 мг/сут.
Выращивание в дафниевых бассейнах. В два бассейна из УЗЦ было высажено 25.06. по 4490 и 6000 шт. личинок. Результаты наблюдений за гидролого-гидрохимическим режимом представлены в табл. 5. В первой пятидневке июля была зарегистрирована высокая температура воды - 32,0 С. Затем произошло охлаждение воды, и в последующие две декады ее температура колебалась в пределах 25,2 - 27,9С. Второй пик потепления пришелся на конец июля - первую декаду августа, когда вода в бассейнах прогревалась до 30,8С.
Кислородный режим в течение периода выращивания был достаточно стабильным. Некоторое снижение концентрации кислорода отмечалось в первой декаде июля, с 8,0 до 6,3 мг/л, но уже 12.07. она увеличилась до 7,8 мг/л. Различие по бассейнам не превышало 0,2 мг/л.
Активная реакция среды увеличивалась от 8,5 в начале выращивания до 9,3 в первой пятидневке июля. Затем происходило ее снижение до 8,2 к концу первой декады июля, после чего рН постепенно повышалось до 9,6 в середине июля. Колебание по бассейнам не превышало 0,3. Содержание СОг возрастало в течение опыта.
Рост молоди в бассейнах представлен в табл. 6. Анализ проб показал, что в течение первых 18 суток опыта молодь росла очень медленно. В это время суточный прирост составил 0,1 мм/сут., относительный 1,1 %, по массе 1,3 мм/сут. и 2,6 %. Следующие 15 суток происходило интенсивное нарастание массы особей (7,9 мг/сут.), при сохранившихся абсолютных показателях линейного роста. Относительные суточные приросты длины снизились, а массы увеличились. В последние 14 суток эксперимента на 109 блюдалось увеличение суточных линейных приростов до 0,4 мм/сут. (2,0 %), на фоне замедлившегося нарастания массы -4,1 мм/сут. (2,1 %).
Раки, выращиваемые в бассейнах, не имели каких либо повреждений внешних покровов, практически у всех особей присутствовали обе клешни. Визуальные наблюдения, проводимые в течение опыта, показали, что в период активизации линьки, на дне бассейнов увеличивалось количество погибших особей.
Спуск бассейнов произвели 14 августа. Поскольку молодь не сошла вместе с водой, приходилось собирать ее вручную. Выход составил 2,8 % от посаженных на выращивание личинок. В течение опыта молодь выросла на 8,8 мм, а ее масса увеличилась на 174,9 мг.
Выращивание в садке. Для проведения опыта использовали садок с крышкой (предотвращающей уход молоди), обтянутый металлической сеткой и расположенный в бассейне под навесом для защиты от прямых солнечных лучей. Он устанавливался неподалеку от водоподачи. В бассейне поддерживалась слабая проточность, расход воды регулировался от 8 до 20 л/мин. Температура воды в течение опыта была достаточно стабильной и находилась в пределах 24,0С - 28,4С. Концентрация кислорода не опускалась ниже 8,5 мг/л. Активная реакция среды была практически неизменной и ее колебания не превышали 0,9. Содержание NH4, NO2, N03 и СОг в течение опыта постепенно возрастало (табл. 5.).
В садок было посажено 2250 личинок второй стадии развития. Визуальные наблюдения показали, что пик их активности приходился на ночное время. Днем они находились преимущественно на дне, прячась в укрытиях. С наступлением сумерек молодь начинала передвигаться по всей площади садка, поднимаясь по его стенкам к самой поверхности воды. Линька в основном происходила в ночное время.
В течение 18 суток с начала опыта молодь выросла на 4,2 мм и увеличила свой вес на 90,6 мг. Суточный линейный прирост составил 0,2 по мм/сут., по массе - 4,5 мг/сут. Повышение температуры воды в последующие 15 суток сопровождалось увеличением темпа линейно-весового роста. Показатели суточного прироста длины и массы выросли почти в два раза. Затем температура воды плавно понижалась к концу опыта. В этот период произошло уменьшение величины суточного линейного прироста в 1,5 раза. Между тем прирост массы тела остался практически на том же уровне. Наблюдался даже незначительный рост этого показателя на 0,5 мг/сут. За время эксперимента молодь прибавила в длине на 13,9 мм, в массе -407,4 мг. Отход в течение опыта составил 28,4 %.
Сравнительный анализ результатов выращивания в разных условиях показал, что интенсивность линейного и весового роста была максимальной в садке и УЗЦ. Как видно из табл. 6., среднесуточные приросты длины и массы молоди в этих вариантах практически не различались. Меньшие конечные линейно-весовые показатели особей в УЗЦ объясняются неоднородностью исходного посадочного материала. На росте молоди в дафние-вых бассейнах сказался неблагоприятный термический режим, особенно в начале выращивания. Перепад температур в течение суток достигал 4,0С, в то время как в УЗЦ и садке суточные колебания не превышали 1,0С.
Распределение выращенной молоди по размерным классам в разных вариантах представлено на рис. 20. Изменчивость длины и массы, характеризующаяся коэффициентом вариации, была наибольшей в садке - 12,6 и 38,7, соответственно. В модальные размерные классы (26,1-27,0 мм) попадало 24,2 % особей; весовые (471-520 мг) - 18,2 %. Размерный и весовой ряды у молоди из дафниевых бассейнов были значительно уже, чем в других вариантах, и сдвинуты в сторону меньших значений. Вариация длины составила 10,2, при модальной длине - 18,1-19,0 мм, массы - 28,8, при 171,0-270,0 мг (мода). Наименьшая вариабельность размеров отмечалась в УЗЦ - 9,3. Модальный размерный класс, включавший 22,7 % особей, ограничивался 24,1-25,0 мм. Вариабельность по массе не имела существенных Ill различий по сравнению с молодью из дафниевых бассейнов, в то время как модальные размерные классы сместились в сторону больших значений.
