Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований 7
Глава 2. Характеристика района исследований 13
Глава 3. Фитопланктон, его сезонная динамика и про странственное распределение - 21
3.1 Сезонная динамика качественного состава фитопланктона водотоков22
3.2. Характеристика пространственного распределения фитопланктона - 27
3.3. Кластерный анализ пространственного распределения фитопланктона- 49
3.4. Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте 52
Глава 4. Сезонная динамика и пространственное распределение фотосинтетических пигментов планктона - 55
4.1 Сезонная динамика хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона водотоков- 57
4.2. Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте - 79
4.3. Зависимость между содержанием хлорофилла а и биомассой фитопланктона- 88
Глава 5. Первичная продукция планктона 92
5.1. Сезонная динамика и пространственное распределение 92
5.2. Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона 98
5.3. Первичная продукция планктона дельты Волги в сравнении с устьями других рек - 102
Глава 6. Ретроспективный анализ показателей продуктив ности фитопланктона и их связь с различными факторами - 109
6.1. Первичная продукция планктона и трофический статус нижней зоны дельты Волги в различные периоды зарегули рованного стока 109
6.2. Связь показателей продуктивности фитопланктона с факторами среды 115
6.4. Влияние антропогенного поступления биогенных веществ и параметров водного стока Волги на продуктивность фитопланктона дельты- 132
Выводы 138
Литература 140
- Характеристика пространственного распределения фитопланктона
- Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте
- Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте
- Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одна из главных задач гидробиологии состоит в разработке теории биологической продуктивности водных экосистем (Алимов, 2001). Согласно общепринятому положению Г. Г. Винберга(1960), первичная продукция водных экосистем наряду с поступающим в них аллохтонным органическим веществом;, составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса. Количественные исследования интенсивности продукционных процессов, в первую очередь первичной продукции, являются основой современной системы типологии водоемов (Бульон, 1983). Определение показателей продуктивности фитопланктона является составной частью мониторинга качества вод (Абакумов, Сущеня, 1992; Оксиюк и др., 1993).
Дельта Волги представляет собой уникальный природный объект, выполняющий важнейшую биосферную функцию поддержания гомеостаза водно-болотных угодий региона и имеющий большое хозяйственное значение. За последние почти полвека зарегулированного стока Волги в ее дельте произошли значительные изменения условий среды главным образом из-за колебаний водного стока, его антропогенного внутригодового перераспределения, меняющегося уровня поступления загрязняющих и биогенных веществ и других антропогенных и природных факторов. В связи с этим особую актуальность приобретает формулирование концепции экологической устойчивости и уязвимости водных экосистем региона и оценка их биологической продуктивности. Поэтому изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги является в сложившихся условиях особенно актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение продуктивности фитопланктона дельты Волги.
В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:
Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение фитопланктона;
Изучить сезонную динамику и пространственное распределение растительных пигментов в планктоне;
Исследовать сезонную динамику и пространственное распределение интенсивности фотосинтеза;
4. Проанализировать взаимосвязь концентрации хлорофилла а с
биомассой фитопланктона и интенсивностью фотосинтеза;
Выявить основные факторы среды, определяющие продуктивность фитопланктона;
Оценить современное состояние первичной продукции планктона в ряду лет зарегулированного водного стока.
Научная новизна. Проведена комплексная оценка современного состояния продуктивности фитопланктона и трофического статуса низовьев дельты Волги. Впервые подробно исследовано содержание и динамика растительных пигментов в планктоне, получены значения ассимиляционного числа, как меры фотосинтетической активности хлорофилла а в исследованных водных объектах. Выявлены особенности первичного продуцирования планктона нижней зоны дельты и авандельты Волги, рассмотрены процессы выноса и осаждения фитопланктона в авандельте.
Практическая значимость. Дельта Волги и ее предустьевое взморье играют важную, роль в поддержании экологического баланса на обширной прилегающей территории суши и акватории Каспийского моря. Полученные результаты могут служить основой для разработки методов рационального использования и охраны биологических ресурсов водных
объектов региона, планирования мероприятий по повышению их продуктивности, для построения модели биологического продуцирования при различных вариантах регулирования стока Волги и меняющейся антропогенной составляющей прихода биогенных веществ. Материалы исследований включены как составная часть в систему мониторинга проводимого Астраханским биосферным заповедником, а также используются в учебном процессе института биологии и природопользования АГТУ.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Научной конференции «Состояние, изучение и сохранение природных комплексов Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенной нагрузки» (Астрахань, 1999); Международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); на Второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); Международной конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004); на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Бо-рок, 2004); на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета в 1999-2004 гг.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах, включает 12 таблиц, 26 рисунков. Состоит из введения, 6 глав и выводов. Список литературы включает 230 наименований, в том числе 70 на иностранных языках.
Характеристика пространственного распределения фитопланктона
В водотоках нижней зоны дельты и в авандельте складываются различные экологические условия, что отражается на видовом составе фитопланктона, его распределении и обилии. Различия в развитии водорослей прослеживаются и по сезонам года. В течение вегетационного сезона можно выделить несколько периодов с характерной картиной распределения и количественного развития фитопланктона.
Наименьшее количественное развитие фитопланктона во всех типах водоемов наблюдается в холодный период года. При этом в протоках доминирующее положение занимают представители класса пеннатных диа-томей, в первую очередь рода Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. Общая биомасса фитопланктона обычно не превышает 0,01-0,30 гм 3.
Весной, до наступления половодья, с увеличением солнечной радиации и прогреванием воды наблюдается начало массового развития фитопланктона. Прогрев воды происходит неравномерно и пространственное распределение фитопланктона характеризуется большой мозаичностью. Наибольшая прогреваемость наблюдается в прибрежье островов авандель-ты. На этих участках биомасса фитопланктона превышает таковую в других районах и составляет порядка 0,8-0,9 гм"3, а на отдельных станциях более 1 гм"3 (табл. 3.2.1.). Характер распределения фитопланктона в этот период представлен на рис. 3.2.1.а. на примере апреля 2000 г. Большой вклад в биомассу фитопланктона прибрежных участков островов аван-дельты вносят пеннатные диатомеи, составляя 50-75% от общей биомассы. Прежде всего, это представители родов Surirella и Nitzschia.
Также в значительном количестве развиваются водоросли отделов Chlorophyta {Chiorella, Pediastrum, Closterium) и Cyanophyta {Lyngbya, Oscillatoria), занимая на отдельных станциях доминирующее положение. На открытых участках авандельты количественное развитие фитопланктона в этот период меньше, биомасса составляет порядка 0,3-0,4 гм" . В протоках в этот период биомасса фитопланктона, по сравнению с открытыми участками авандельты, в разные годы наблюдается меньшая или сравнимая с ней, составляя 0,04-0,4 гм"3. В основном доминируют виды зимнего фитопланктона, прежде всего представители родов Niizschia и Cymbella а также Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navi-cula, Rhoicosphenia.
Во второй половине мая, на вершине половодья, наблюдается пик развития фитопланктона в протоках, который можно назвать весенне-летним. При этом биомасса фитопланктона имеет довольно равномерное пространственное распределение и наблюдается сходный видовой состав. Это объясняется тем, что в условиях половодья высокие уровни воды и большие скорости течения обусловливают, с одной стороны, однотипные условия, особенно в протоках и на открытых участках авандельты, с другой стороны, обеспечивают значительный транзитный снос планктонных водорослей. Характер распределения фитопланктона на пике половодья представлен на рис. 3.2Л.6. на примере мая 2000 г. В этот период в протоках среди отдела Bacillariophyta руководящую роль приобретают центрические диатомеи в первую очередь за счет массового вегетирования Stephanodiscvs hantzschii. Значительное развитие получают водоросли отдела Chlorophyta, особенно Chiorella vulgaris Beijer.. Эти виды (S. hantzschli и Ch. vulgaris) встречаются в значительных количествах и на большинстве станций открытых и прибрежных участков авандельты. Биомасса фитопланктона в протоках достигает 0,5-1,8 гм"3, на открытых участках аван-дельты - 0,5-0,8 гм" , в прибрежье островов авандельты - 0,1-0,3 гм" . Пик развития фитопланктона в период половодья сменяется значительным спадом, чаще всего приходящимся на вторую половину июня,
С установлением летне-осенней межени наблюдается наибольшая дифференциация в пространственном распределении фитопланктона. Характер распределения фитопланктона в этот период представлен на рис. 3.2.1-е, на примере августа 2000 г. В протоках биомасса фитопланктона повышается, при этом количество видов снижается. Обычно динамика развития фитопланктона в период летне-осенней межени имеет многовершинный характер, во время пиков биомасса водорослей увеличивается до 2,0-4,0 гм"35 в некоторые годы достигая более высоких показателей. Так, в 1997 г. в конце июля биомасса фитопланктона достигала 16,5 гм" . Доминируют водоросли отдела Baclllariophyta, биомасса которых обычно составляет порядка 85-95% от общего значения. При этом основная доля приходится на центрические диатомовые за счет развития водорослей рода Aulacosira {A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) и Sceleionema (S. subsalsum). Также на вторую половину лета приходится период вегетации синезеленых водорослей, в первую очередь Aphanizomenon flos-aqua и Microcystis aeruginosa, в отдельные годы количественное развитие которьіх бывает значительным. На открытых участках ававдельты происходит снижение биомассы фитопланктона к концу августа до 0,03-0,3 гм ". При этом доля Baclllariophyta в общей биомассе фитопланктона значительно увеличивается за счет снижения биомассы водорослей других отделов. Величина биомассы фитопланктона на различных станциях прибрежных участков островов авандельты значительно варьирует, что обусловлено разнообразием биотопов и влиянием локальных факторов. На большинстве станций наблюдаются высокие значения - в пределах 0,5-4,5 гм3, в отдельных случаях достигая более высоких показателей. Максимальная наблюденная биомасса фитопланктона прибрежья составила 27,5 ru J. Распределение видового состава имеет мозаичный характер. Во многих биотопах в массе
Связь пространственного распределения фитопланктона с гидрологическими факторами и явление седиментации фитопланктона в авандельте
При динамическом взаимодействии реки и приемного водоема в пределах устьевой области реки происходит растекание речных вод и затухание скоростей стокового течения на взморье (Речные дельты, 1986). В отмелой зоне устьевого взморья Волги при плоскостном стоке скорости стоковош течения первоначально резко уменыпаются в устье водотока на морском крае дельты (на речном устьевом «микробаре»), а затем почти не изменяются до выхода вод за морской бар (Устьевая.,., 1998). В протоках скорости течения в период половодья составляют 0,51-1,30 ьге"1, в период межени - 0,08-0,36 we1, в авандельте эти показатели соответственно составляют - 0,25-0,62 м с"1 и 0,04-0,12 м"с"[ (Москаленко, 1965). Столь значительное изменение скоростей течения по мере продвижепия от протоков к авандельте является одним из основных факторов., определяющих смену состава и обилия фитопланктона. С установлением летне-осеппей межени наблюдается уменьшение этих показателей но мере продвижения от устьев протоков к открытым участкам авандельты за счет деградация речного комплекса фитопланктона, ядром которого в этот период, являются в первую очередь представители родов Aulacosira и Melosira.
Существует большое число работ, в которых отмечается, что для развития многих диатомовых водорослейтечение и турбулентное перемешивание являются необходимыми и имеют большое значение для удержания во взвешенном состоянии (Лунд, 1966; Оксиюк, 1973; Киселев, 1980; Оксиюк, Стольберг, 1988; Гидробиология...,1990 и др.). По мнению К.А.Гусевой (Гусева, 1968), многие планктонные диатомовые пресных вод, в частности рода Melosira, не имеют надежных приспособлений для парения, поэтому им необходимо непрерывное движение воды.
Нами были проведены лабораторные опыты в цилиндрах, наполненных водой взятой из протока в период летне-осенней межени, по убыванию хлорофилла а в планктоне с течением времени при отстаивании. Состав фитопланктона был типичный для данного сезона - основную долю составляли центрические диатомеи, в первую очередь родов Aulacosira и Melosira (93%). Величины, полученные в лабораторных условиях, были приведены к высоте слоя, равному средней глубине авандельты. Экспериментально полученная кривая кинетики убыли хлорофилла а при отстаивании была сопоставлена с кривой убывания хлорофилла а в авандельте по мере продвижения от устьев протоков в сторону моря (рис.3.4.1). Для сравнимости результатов, данные по содержанию хлорофилла а в авандельте, были представлены с учетом расстояния станций от устьев протоков и времени прохождения водных масс на это расстояние.
Как видно на рис.3.4.1, характер кривых убывания хлорофилла а в планктоне в опыте и в естественных условиях схож, что свидетельствует о значительной роли фактора гравитационного осаждения фитопланктона в авандельте. При этом убывание хлорофилла а в опыте происходит медленнее, чем в авандельте. В первую очередь это, возможно, объясняется помимо гравитационного осаждения фитопланктона а авандельте его от-фильтровыванием и потреблением организмами бентоса и перифотона.
Таким образом, в низовьях дельты Волги организмы фитопланктона вместе с водными массами выносятся из протоков авандельту. Здесь наблюдается быстрая смена видового состава фитопланктона и трансформация речных планктонных комплексов в авандельтовые. При этом из состава планктона исчезают типично речные формы или их количество уменьшается. Снижается биомасса фитопланктона, уменьшается содержание хлорофилла а в планктоне и интенсивность фотосинтеза в результате того, что в условиях мелководья, сильной зарастаемости водной растительностью и резкого замедления течения происходит как оседание и отмирание
Известно, что планктонные организмы, особенно фитопланктон, являются специфическими концентраторами многих химических элементов, они играют существенную роль в их биогенной миграции (Телитченко и др., 1970; Хоботьев, Капков, 1972; Варенко, Мисюра, 1985). Седиментация речного фитопланктона в авандельте должна приводить к высвобождению части химических элементов, входивших ранее в состав планктонных организмов или поступлению их вместе с оседающим планктоном в грунты.
В последнее время оценка первичной продуктивности водоемов осуществляется, помимо традиционных методов, путем определения величины хлорофилла а в планктоне. Этот метод используется для экологического мониторинга на всех типах водоемов - как пресноводных, так и морских. Показатели содержания хлорофилла а применяются для определения трофического статуса водоемов (Винберг, 1960; Пырина, 1965а; Минеева, 1979; и др.). Концентрация хлорофилла а используется для определения биомассы водорослей (Винберг, 1960; Елизарова, 1975; 1993). Данные по содержанию хлорофилла а в планктоне служат для определения неличин первичной продукции фитопланктона, моделирования этих процессов (Пырина, Елизарова, Николаев,! 973; Макарова, Заика, 1981; и др.). Для характеристики качества воды используется соотношение хлорофилл - прозрачность воды (Бульок, 1977; 1983). Величины накопления хлорофилла а в объеме воды служат для оценки степени эвтрофирования водоемов и их санитарно-биологического состояния» Найдена положительная корреляция между распределением хлорофилла а каротиноидами и фотосинтезом. По соотношению хлорофилла а и каротиноидов можно оценить физиологическое состояние популяции водорослей и состояние окружающей среды (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Давыдова, 1983).
Таким образом, величина содержания в воде хлорофилла а является интегральной характеристикой биологической продуктивности водоемов по автотрофному звену, важным показателем состояния водных экосистем
Пространственно-временное распределение хлорофилла а и других фотосинтетических пигментов планктона в авандельте
Распределение хлорофилла а и других фотосинтетинеских пигментов планктона па акватории авандельты характеризуется большой мозаично-стью. Сезонные изменения пространственного распределения хлорофилла а, несмотря на некоторые различия в разные годы, в целом характеризуются общим характером динамики. Сезонная динамика содержания пигментов фитопланктона на разных участках авандельты представлена в табл. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 В весенний период, до наступления половодья, в авандельте концен-трация хлорофилла а в разные годы находилась в пределах 4,7-91,7 мг-м"3. На большинстве станций содержание хлорофилла а было относительно равномерным и составляло 9,6 - 12,7 мг-м". Более высокие концентрации хлорофилла а были отмечены в прибрежье островов авандельты - до 31,2 мг-м" и на локальных участках в прибрежье островов с пониженным водо-обменном - до 91,7 мг-м" . В протоках в это время количество хлорофилла а было значительно меньшим и составляло 2,3 - 3,5 мгм"3. Значительное превышение концентрации хлорофилла а в планктоне авандельты над содержанием хлорофилла а в протоках надводной дельты в весенний период обусловлено более ранним развитием фитопланктона в авапдельте в условиях лучшей прогреваемости и повышенной температуры воды. Разница температуры воды в протоках и авапдельте в этот период может достигать более 15 градусов - в протоках температура воды не превышает 8,0-12,0С, в авандельте вода может прогреваться до 17,5-20,0С на открытых участках и до 25,0-27,5С в прибрежье островов. Содержание дополнительных пигментов в этот период было невысоким. Концентрация хлорофилла Ь в среднем составляла 7-14% от общей суммы хлорофиллов, хлорофилла с - 11-16%. Концентрация каротиноидов колебалась от 6,1 до 80,9 mSPU-м"3 и на подавляющем большинстве обследованных станций несколько превышала концентрацию хлорофилла о. Наблюденные величины пигментного отношения варьировали в довольно широких пределах — от 0,8 до 1,6, однако па большинстве обследованных станций были невысокими.
В период весеннее-летнего половодья концентрация хлорофилла а в авандельте находилась в пределах 1Д-22,9 мг-м"3, средние значения составляли 5,8-14,7 мг-м"3. Наибольшие величины хлорофилла а отмечены на открытых участках авандельты в большой степени за счет выноса планктона из протоков, чему способствовали высокие скорости течения. В про токах в это время наблюдалось повышение концентрации хлорофилла а до 9,В-мгм" — 22,8 МГ Ї Г\ Наименьшие значения отмечены в прибрежье ост-ровов, где яо сравнению с предыдущим периодом концентрация хлорофилла а снизилась в 2-6 раз. В целом, распределение хлорофилла а в аван-дельте в период весеннее-летыего половодья характеризуется наибольшей равномерностью.
Содержание хлорофиллов й и с относительно общей суммы хлоро-филлов в авандельте колебалось, соответственно, в пределах 0 - 14,1% и О - 18,3%, Пигментное отношение составляло от 0,9 до 1,6, наибольшие значения отмечались на участках открытой авандельты. Концентрация каро-тиноидов колебалась от 079 до 21,0 mSPU-м"3 и в целом была близка по величине к концентрации хлорофилла а.
На спаде половодья концентрация хлорофилла а на открытых участках авандельты снижалась, в прибрежье островов менялась незначительно, В период межени (июль, август), концентрация хлорофилла в целом была невысокой, средние концентрации составляли 3,6-6,3 мг-м"3. На локальных участках в прибрежье островов концентрация хлорофилла а варьировала в значительных пределах и могла достигать очень высоких значений (до 97?2 мгм""3). Содержание хлорофиллов бис колебалось соответственно от 0 до 27,8 мг-м"3 и от 0 до 29,4 мг-м"3. Доля хлорофилла b от общей суммы хлорофиллов составляла 0 - 19Д%, хлорофилла с - 0- 21,7%. Концентрация каротиноидов в среднем составляла 4,4-38,4 mSPU-м" и на большинстве станций превышала концентрацию хлорофилла а Пигментное отношение изменялось в пределах 0,8 - 2,0, наибольшие величины наблюдались в открытой авандельте, где в это время наблюдалось угнетение в развитии фитопланктона. В протоках в этот период концентрация хлорофилла а в целом была более высокой.
Осенью, в сентябре и октябре, на большей части акватории аван-дельты содержаїше хлорофилла а находилась в пределах 1,5-13,3 мг-м" 9 а в прибрежье островов было значительно выше - 9,2-113,2 мг-м"3. Общая картина пространственного распределения пигментов фитоплангсгона в целом была схожа с наблюдавшейся в конце лета.
Пространственное распределение хлорофилла а представлено на рис. 4.1 Л. (на примере 2000 г.).
Таким образом, пространственное распределение фотосинтетических пигментов планктона в авандельте характеризовалось большой неравномерностью и менялось по сезонам года.
Наибольшее содержание хлорофилла а в авандельте наблюдалось весной, до начала половодья, особенно в прибрежье островов, когда с увеличением солнечной радиации в условиях мелководья происходит значительное прогревание воды, существенно большее, чем в протоках.
С наступлением половодья, концентрация хлорофилла а в прибрежье островов снижалась, в открытой авандельте изменялась незначительно. В этот период наблюдалось наиболее равномерное пространственное распределение хлорофилла а в протоках надводной дельты и в авандельте, в результате того, что высокие уровни водьт и большие скорости течения с одной стороны, обеспечивают относительно однотипные условия, с другой - происходит транзитный снос фитопланктона. В период летне-осенней межени в авандельте содержание хлорофилла а в целом невысокое, за ис-ключениех\ї локальных участков прибрежья островов.
Эффективность утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона
Количество энергии солнечной радиации, падающей на единицу поверхности водоема, аккумулированное в результате фотосинтетической деятельности планктона в столбе воды под этой площадью, выраженное в процентах,, характеризует эффективность утилизации энергии солнечной радиации планктоном. Этот показатель хорошо отражает степень развития фитопланктона и показывает скорость процесса новообразования органического вещества. В отличие от величины первичной продукции, показатель эффективности утилизации энергии солнечной радиации не зависит от освещенности, которая в первую очередь определяется погодными условиями в период проведения опытов и часто является помехой при сравнении результатов. Поэтому эффективность утилизации света планктоном часто может являться более адекватным показателем продуктивности водоемов, чем собственно величина первичной продукции (Пырина, 1967).
Вопрос об эффективности утилизации энергии солнечного света при фотосинтезе планктона подробно рассмотрен Г .Г. Винбергом (I960), которым отмечено, что максимальные величины утилизации энергии солнечного света были получены Освалдом (Oswald и др., 1957; цит. по; Винберг, 1960) в специальных условиях «окислительных прудов», где они составляли в среднем 2-4 % от общей энергии радиации за сезон, В естественных водоемах эти величины намного ниже. В качестве примера высокой степени утилизации энергии солнечного света Г.Г. Винберг приводит эффективность использования радиации для озер Черное и Косино (по его собственным данным 1937 г) на уровне 0,4 % за год и 0,77 % - максимальное за сутки и для озера Зёллерёд - 0,77 % максимальное за сутки (Stccraann Nielsen, 1955; цит, по Винберг, 1960). Высокие показатели получены И.Л. Пыриной (1967) для волжских водохранилищ (Иваньковского; Ры бииского и Куйбышевского) - в среднем за вегетационный сезон 0,2-0,5 % и максимальные суточные 1,17-2,14 % энергии видимого излучения. Если учесть, что авторами было принято, что видимая радиация составляет 50 % от общей, то эти величины соответственно будут составлять ОД-0,25 % и 0,58-1,07% от суммарной солнечной радиации. В Шекснинском водохранилище средняя за вегетационный сезон эффективность утилизации энергии солнечной радиапди была ниже 0Э08-0Д 1% (Минеева, 2003). В качестве примера низкой эффективности утилизации энергии солнечной радиации Г.Г. Винберг приводит озеро Белое, где эта величина не превышала 0,04 % и за год составляла 0,02 % энергии суммарной радиации. Еще более низкие величины были получены Л.Г. Корневой и Н.М. Мшіеевой (1986) при исследовании водоемов с высокой мутностью. Полученные ими максимальные величины эффективности утилизации энергии солнечного света для Вытегорского и Новинкинского водохранилищ, реки Ковжа в устье и у села Анненский мост, соответственно, составляли 0,06 %; 0,02 %; 0,05 % и 0,007 %, а минимальные - 0,02%, 0,001%, 0,006% и 0,001%.
По нашим данным в водотоках низовьев дельты Волги эффективность использования энергии солнечной радиации за вегетационный сезон составляла в среднем 0,04-0,06 % от суммарной или 0,10-0,12 % от фотосинтетической активной радиации. Эффективность утилизации энергии солнечного света фитопланктоном сильно менялась по сезонам года (табл, 5.2,1.) Наибольшие значения наблюдались на пиках развития фитопланктона в мае и июле-августе, когда среднемесячная эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации достигала 0,05-0,08 %, Низкие величины эффективности утилизации энергии солнечного света характерны для периодов низкой интенсивности фотосинтеза фитопланктона — ранневесеннего и позднеосеннего, когда эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации обычно не превышала 0,03-0,04 %. В июне, при снижении первичной продукции планктона, так же наблюдалась довольно низкая эффективность утилизации суммарной энергии солнечной радиации, что, по-видимому, связано с недостатком биогенных веществ на спаде половодья.
Таким образом, можно заключить, что для низовьев дельты Волги характерны относительно невысокие величины эффективности утилизации энергии солнечной радиации при фотосинтезе планктона. Низкая эффективность утилизации энергии солнечного света планктоном в протоках в большой степени связана с высоким содержанием в воде взвешенных частиц, создающих низкую прозрачность воды и обуславливающих значительное ослабление проникающей радиации с глубиной. Зависимость степени использования света в водоеме от прозрачности воды отмечена была еще Комита и Эдмоццсоном (Comita & Edmondson, 1953), Большое значение имеет и турбулентное движение водных масс в протоках, которое соз дает постоянное перемешивание, в результате чего все время та или иная часть клеток водорослей, увлекаемых за пределы эвфотной зоны, пребывает в темноте в состоянии так называемого «светового голодания» (Сорокин, 1958).
Наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями эффективности утилизации энергии солнечной радиации и концешрацией хлорофилла «а» в планктоне протока (рис.5.2.1.).
