Содержание к диссертации
Введение
Глава 2. Троические взаимоотношения фито и зоопланктона 22
2.1. Состояние вопроса 22
2.2. Состав пищи фильтраторов зоопланктона и размер потребляемых частиц 28
2.3. Скорость и эффективность фильтрационного питания некоторых' видов планктонных ракообразных (на монокультурах водорослей) 39
2.4. Основные закономерности питания массовых видов зоопланктона фитопланктоном озер разного трофического типа
2.5. Суточный ритм питания Eudiaptomus graciloides Lill 151
2.6. Влияние зоопланктона на фотосинтез и продукционные характеристики фитопланктона 165
2.7. Взаимоотношения фито- и зоопланктона (на примере биологических очистных прудов) 178
2.8. Некоторые другие аспекты пищевых взаимоотношений фито- и зоопланктона 187
2.9. Заключение 195
Глава 3. Пищевые связи 300- и бактериопланктона
3.1. Роль гидролизата водорослей в питании ракообразных 199
3.2. Бактерии в пище пресноводного зоопланктона
3.3. Влияние зоопланктона на скорость размножения бактерий 258
3.4. Заключение 264
Глава 4. Трофические условия и продолжительность развития зоопланктона
4.1. Состояние вопроса 266
4.2. Влияние концентрации пищи (хламидомонаса) на длительность развития дафний 274
4.3. Удельная скорость роста некоторых видов вет-вистоусых раков при разных пищевых условиях (монокультуры водорослей) 281
4.4. Плотность популяции рачков при разных трофических условиях и продолжительность постэмбрионального развития дафний 287
4.5. Рост и развитие ветвистоусых раков на естественном планктоне озер разного типа... 295
4.6. Продолжительность развития и длительность жизни коловраток на планктоне биологических очистных прудов 311
4.7. Трофические условия и продолжительность постэмбрионального развития ракообразных 318
4.8. Некоторые показатели генеративного роста ракообразных 334
4.9. Заключение 361
Глава 5. Роль фильтраторов зоопланктона в трофодинашке пресных вод
5.1. В условиях реки Волги 364
5.2. В озерах разного трофического типа (озера Нарочь, Мястро, Баторин) 374
5.3. В бюилогических очистных прудах 395
5.4. Заключение 412
Общее заключение 414
Выводы 424
Литература 429
Приложение 480
- Состав пищи фильтраторов зоопланктона и размер потребляемых частиц
- Влияние зоопланктона на скорость размножения бактерий
- Влияние концентрации пищи (хламидомонаса) на длительность развития дафний
- В озерах разного трофического типа (озера Нарочь, Мястро, Баторин)
Введение к работе
Количественное изучение планктонного сообщества было начато с конца XIX века, когда в практику гидробиологического исследования впервые была введена сеть Гензена (для морей) и Ашптейна (для пресных вод). С этого времени началось активное обследование водоемов и сбор данных, характеризующих видовой состав, количественное развитие и структуру сообщества трех основных групп пресноводного зоопланктона: Rotatoria, Cladocera,Copepoda. За более, чем 80-летний период исследования, накоплены обширные материалы, свидетельствующие о том, что диапазон колебаний массы зоопланктона в пресных водах очень широк: от немногих десятых долей мили-грамма в литре в реках, нескольких десятков милиграммов в высокоэвтрофных озерах, до сотен и даже тысячи милиграммов на литр сырой массы в биологических очистных прудах (Крючкова, 1968)^ т.е. почти в десять тысяч раз.
Зоопланктон - главный потребитель первичного органического вещества, образующегося в толще воды в процессе фотосинтеза, которое трансформируется в телах животных и передается на новый трофический уровень. Как в пресных водах, так и в морях основу зоопланктона составляют животные с фильтрационным типом питания, и в первую очередь, планктонные ракообразные. Известно то большое значение, которое они играют в трофодинамике водоема, непосредственно являясь кормовой базой для молоди рыб и хищных беспозвоночных. Поэтому пищевое поведение ракообразных давно стало объектом активного изучения.
Первые исследования питания водных животных были начаты в начале нашего века. В то время было распространено мнение о том (Putter, 1909), что главная роль в удовлетворении пищевых потребностей животных принадлежит растворенному органическому веществу; позднее (в 30-е годы) Крог (Krogh, 1934) впервые четко показал значение фитопланктона и детрита в пищевых цепях в водоеме; в 40-е годы Н.С.Гаевская и А.Г.Родина применили методы получения стерильных культур ракообразных и установили большую роль бактериопланктона в их питании.
Систематическое изучение общих основ питания рачкового планктона было начато работами, посвященными выяснению пищевого спектра зоопланктона. В развитии этих исследований в нашей стране несомненно большая роль принадлежит Н.С.Гаев-ской (1938, 1939, 1941, 1945, 1946) и А.Г.Родиной (1947, 1948, 1949, 1950, 1954), использовавших в своих опытах стерильные культуры дафний. О полноценности потребленных рачками кормов они судили по способности животных расти на отдельных видах пищи. Их исследованиями была показана возможность потребления дафниями различных физиологических групп микроорганизмов, отдельных видов водорослей, детрита, а также растворенного органического вещества (незаменимые аминокислоты). В зависимости от пищевой ценности бактерии были условно разделены на три группы: высокопитательные, бактерии меньшей пищевой ценности и непригодные в качестве единственной пищи (Родина, 1947). А.Г.Родина, как впоследствии и Е.Ф.Мануйлова (1964), придавала исключительно большое значение бактериопланктону в удовлетворении пищевых потребностей ветвистоусых раков. По мнению же Н.С.Га-
- 7 -евской, хотя дафнии и не могут существовать без бактериальной пищи, последняя, взятая в виде единственного источника, все же не может обеспечить нормальное развитие рачков.
Начало количественного изучения питания рачкового планктона относится к пятидесятым годам, но интенсивность проводимых работ была столь высока, что за период немногим больший двух десятилетий накоплена обширная информация по этому вопросу. К тому времени были разработаны экспериментальные методы изучения питания: метод счета клеток и ра-диоизотопный (С , Р ) в нескольких модификациях. Достоинства и слабые стороны последних критически рассмотрены Риг-лером (Kigler,l97l)H П.И.Крыловым (1980), поэтому подробно на них мы не будем останавливаться. Укажем лишь главное. Одним из основных недостатков метода счета клеток, предложенного еще в 30-е годы (Fuller, Clarke, 1936;Lucas, 1936),кроме его трудоемкости, в значительной степени преодоленной благодаря использованию электронного счетчика частиц (Coulter Counter), является использование контроля без животных и допущение, что продукты экскреции рачков не влияют на скорость роста организмов, служащих для них пищей. Что это не всегда так, будет показано ниже (раздел 2.5). Заметный прирост водорослей в опытных склянках в присутствии зоопланктона наблюдал и сам Риглер, что дало ему основания предполагать разную скорость прироста фитопланктона в контроле и опыте. Однако до последнего времени, несмотря на свои слабые стороны, он остается единственным методом, с помощью которого можно судить о видовом составе пищи и о скорости ее потребления в условиях, близких к природным (Гутельмахер, Алимов, 1979).
Метод меченых атомов для изучения питания водных животных впервые был использован А.Г.Родиной (Родина, Трошин,
32 1954; Родина, 1957) в опытах с применением Р . Вскоре была
выявлена большая лабильность фосфорорганических соединений в организме, быстрый выход меченого фосфора в среду.Значительно более надежен меченый углерод (С ), входящий в углеродные соединения организмов. Метод С , имеющий ряд модификаций, был разработан в нашей стране Ю.И.Сорокиным (1966). Обладая рядом преимуществ в сравнении с методом счета клеток, он имеет и свои слабые стороны. Чтобы избежать потери изотопа с экскрементами рачков, необходимо экспозицию опыта ограничивать временем более коротким, чем время переваривания пищи (или прохождения ее по пищеварительному каналу). Это зачастую ограничивает продолжительность опыта немногими минутами, что в ряде случаев может приводить к заметному отклонению полученных величин от истинных, учитывая, например, наличие у рачков суточного ритма питания и т.д.
Разработка методологических основ изучения питания неразрывно связана с работами крупнейших советских лимнологов-основоположников общей схемы трофодинамики водоемов: Г.Г.Винберга (1934; 1936), В.С.Ивлева (1937) и Л.Л.Россоли-мо (1934), показавших, что общий баланс органического вещества в водоеме находится в прямой зависимости от его превращения в процессе жизнедеятельности водных организмов. Их работами было четко показано, что в основе всех превращений органического вещества в водоеме будь то создание его биологической продуктивности или формирование качества воды лежат пищевые взаимоотношения населяющих его организмов или так называемые пищевые цепи (Винберг, 1962, 1964).
Первоначально скорость потребления пищи (рацион) изучали в отрыве от других основных функций жизнедеятельности животных (дыхания и роста). Необходимость их одновременного
- 9 -изучения для оценки эффективности питания всего сообщества ^ зоопланктона была убедительно обоснована Г.Г.Винбергом (1954) и положена в основу определения элементов энергетического баланса как на уровне особи, популяции, так и экосистемы водоема в целом. Такой подход открыл широкие перспективы перед трофологическими исследованиями, не ограничивая их только учетом количества потребленного корма у отдельных видов животных, а позволяя проводить широкие сопоставления эффективности питания у организмов различных трофических уровней в пресных и морских водоемах, искать и устанавливать общие закономерности потребления пищи и ее трансформации. Здесь нельзя не упомянуть об одной из первых работ в этом плане, ставшей уже классической, работе Ричмана (Richman,1958),B которой был рассчитан энергетический баланс Daphnia pulex при разных концентрациях хламидомонаса. Для этого экспериментально были определены скорости потребления пищи (С), кислорода (R), прироста (Р), которые использованы для расчета коэффициентов использования на рост потребленной (Kj), усвоенной (Kg) пищи и ее усвояемости (а). В нашей стране работы такого плана в большом объеме проводились под руководством Г.Г.Винберга (Сущеня, 1958; Печень, 1964; Шушкина, 1964 и др.).
В результате выполненных во всем мире исследований для наиболее легко культивируемых в лаборатории ракообразных (Daphnia magna, D.pulex, Moina rectirostris, нескольких видов
диаптомусов и др.) была накоплена большая информация о размере выедаемых частиц, количестве потребленного корма, скоростям фильтрации, усвояемости пищи, их зависимости от ее концентрации, установлена связь рациона с массой тела ракообразных, которая была обобщена в специальных монографиях
- 10 -для пресноводных (Сущеня, 1975; Монаков, 1976) и морских ракообразных (Петипа, 1981). Благодаря этим исследованиям, к настоящему времени, например, известно, что коэффициент использования усвоенной пищи на рост у ветвистоусых раков составляет около 0,35-0,40; у веслоногих - 0,20-0,25. С увеличением биомассы фитопланктона суточный рацион растет до некоторого предела, называемого точкой "трофического насыщения", затем, при дальнейшем ее увеличении, выходит на плато. Этот предел достигается в лабораторных условиях при концентрации водорослей около 1,2-3,6 мг/л сухого вещества. Напротив, усвояемость пищи снижается в этих же пределах с ростом концентрации и при указанной биомассе тоже выходит на плато. Правда, в последние годы Г.А.Печень-Финенко (1979) поставила под сомнение факт снижения усвояемости пищи с ростом ее концентрации и объяснила наблюдавшуюся ранее связь использованием метода счета клеток. Средняя усвояемость пищи у растительноядных ракообразных, по данным того же автора,составляет около 70%, что несколько выше величины, принятой прежде (60%), хотя по последним данным Ю.И.Сорокина (1982) она колеблется от 30 до 70%.
Таким образом, в целом основные закономерности питания легко культивируемых видов ракообразных в лабораторных условиях известны достаточно хорошо. Однако нельзя не видеть, что даже для этих немногих изученных видов основная масса данных получена в кратковременных опытах (продолжительностью от немногих минут до нескольких часов) при питании животных монокультурами водорослей, имеющих разную пищевую ценность (Corner,Cowey, 1968), без уверенности экспериментатора в полноценности для животных использованных кормов. Можно полагать, что в ряде случаев полученные величины будут за-
- II -
метно отличаться от истинных. Кроме того очевидно, что пита-- ние зоопланктона естественными кормами будет иметь свою специфику, отличную от питания монокультурами мелких овальных клеток. Уже первые исследования (Никулина, 1976, 1977; Гу-тельмахер, 1973, 1974, 1975) показали, что при питании ракообразных естественным планктоном озер относительный среднесуточный рацион был гораздо ниже (от нескольких процентов до 10% от массы тела), чем на монокультурах водорослей (порядка 80-100%), что, вероятно, связано с использованием более высоких концентраций пищи в лабораторных условиях. Специальные работы (Infante, 1973, 1978, 1980; Porter, 1972, 1973, 1975, 1976), выполненные на естественном планктоне, выявили совершенно новый и неожиданный аспект питания: способность зоопланктона дробить колониальные формы фитопланктона и использовать их затем в некотором количестве в пищу. Имеются экспериментальные доказательства того, что более мелкие водоросли (размерной фракции до 10 мкм) наиболее продуктивны и имеют гораздо более_высокую фотосинтетическую активность, I ' чем крупные^ (Гутельмахер, 1973, Munawar a.Munawar,1976; Paerl, ' 1977; Ross, Duthie, 1978; Munawar et al,1978; Садчиков, 1981), что заставляет предполагать возможное влияние потребителя на продукционные показатели раздробленных водорослей (Никулина, Гутельмахер, 1979).
Таким образом, к настоящему времени слабо освещенными в литературе оказались вопросы питания ракообразных монокультурами водорослей, выполненные в длительных опытах, и мало изученными - закономерности потребления ими фитопланктона естественных водоемов.
Продолжая исследование питания ракообразных, мы считали необходимым;
Провести длительные эксперименты в течение жизненного цикла рачков или большей его части. В зависимости от у\ объекта экспозиция опытов составляла от 20 до 70 суток.
Изучить питание одновременно с другими основными функциями жизнедеятельности: ростом и дыханием рачков.
Расширить число изучаемых видов главным образом за счет более слабо исследованных массовых форм прудового и озерного зоопланктона.
Для оценки пищевой полноценности бактериопланктона
и растворенного органического вещества (гидролизата водо- ] \ рослей) провести длительные эксперименты на дафниях, прошедших стерилизацию, определить рационы их при питании некоторыми штаммами и естественным бактериопланктоном озер.
5. Получить количественные данные по питанию массовых
видов зоопланктона естественным планктоном озер разного тро
фического типа, а также установить связь рациона с концен
трацией пищи в этих условиях.
Уже давно внимание исследователей привлекало функционирование планктонного сообщества в целом и, в первую очередь, анализ трофических взаимоотношений между фито- и зоопланктоном, которые играют главную роль в создании биологической продуктивности водоемов и формировании качества воды. Первоначально он проводился только на основании сравнения их биомасс. Низкая численность водорослей в присутствии высокой концентрации фильтраторов предполагала их потребление животными (Harvey,1935), а отсутствие фильтраторов в областях с большим количеством водорослей привело Харди (Hardy,1935) к теории "животного исключения". Призна-
- ІЗ -вая исключительно большое для своего времени значение этих теорий, которые толкали научную мысль на поиски объяснений и количественного их подтверждения, нельзя не видеть и их слабую сторону. Предложенные для объяснения функциональной взаимосвязи, они основывались главным образом на анализе таких^ статических величин как_биомасса пищи и ее потребителя и практически не учитывали экспериментальных данных по питанию зоопланктона, которые в то время были весьма малочисленны.
К настоящему времени для различных водоемов (пресных и морских) накоплена большая информация, которая, не решая главного вопроса, показала, что связь анализируемых параметров может быть самой разнообразной: прямой, обратной, со смещением пиков, когда максимумы одних организмов следуют за другими.
В отличие от всех существовавших прежде теорий, в 70-е годы для анализа трофических взаимоотношений фито- и зоопланктона был предложен принципиально новый, графический способ сопоставления величин биомасс, который впервые позволил объединить результаты обычно отдельно проводимых полевых исследований массы зоо-, фито- и бактериопланктона и экспериментальных лабораторных работ по скорости фильтрации (F)>удельным рационам (С) и Р/В-коэффициентам пищи: фито-или бактериопланктона (Винберг, 1974, 1977). Такой способ решения проблемы способствует изучению планктона как единой системы, в которую все названные уровни входят как "взаимодействующие и взаимообуславливающие друг друга элементы". Этот анализ требует, конечно, хорошего знания количественных закономерностей питания, скоростей продуцирования и т.д.,что в конечном итоге будет стимулировать дальнейшие исследования в этом направлении. Уже появились первые работы, в которых
- 14 -был использован новый подход к анализу взаимоотношений фито-и зоопланктона. В частности, О.М.Кожова с соавторами (1980) показала, что пищевые потребности зоопланктона в летний период в изученных водоемах могут с избытком удовлетворяться только за счет мелкого фитопланктона при реальных его Р/В-коэффициентах, но при скоростях фильтрации, выходящих за рамки возможных. Поэтому вопрос о фильтрационных возможностях зоопланктона, по мнению авторов, в этих водоемах требует специального изучения. Не исключено, что решение этого вопроса выявит факт его значительного отличия от некоторых хорошо обоснованных, но все же средних величин, использованных Г.Г.Винбергои в своих расчетах. На наш взгляд, ценность предложенного способа сопоставления биомасс фито-и зоопланктона в том и состоит, чтобы реально оценить пределы колебаний предложенных показателей в различных водоемах.
Дальнейшее исследование проблемы взаимоотношения фито-, зоо- и бактериопланктона показало, что связь потребителя и выедаемых им организмов нельзя свести к простону потреблению, так как в конечном итоге (при отсутствии обратных связей) это привело бы к полному выеданию одних организмов другими.
В связи с этим особое внимание было обращено на:
Способность зоопланктона в процессе питания разбивать колониальные водоросли.
Влияние рачков (фильтраторов и хищников) на фотосинтез и продукционные характеристики фитопланктона.
Изменение (сокращение) времени удвоения численности бактериопланктона в присутствии рачков-фильтраторов.
4. Воздействие потребителя на скорость размножения выедаемых организмов (влияние рыб на генеративную функцию / 1 ракообразных, зоопланктона на скорость размножения бакте-рио- и фитопланктона).
Возвращаясь к наиболее актуальным проблемам, которые ставят перед гидробиологами интересы народного хозяйства, напомним, что связаны они как с разработкой научных основ биологической продуктивности, так и формирования качества О воды с целью управления этими процессами. Как следует из * всего изложенного, в их основе лежат трофические взаимоотношения всего планктонного сообщества. Это предполагает прежде всего хорошее знание скорости роста отдельных представителей ракообразных (или продолжительности их постэмбрионального развития, D ) при разных пищевых условиях, которые необходимы для расчета продукции зоопланктона в водоеме, а до сих пор изучены весьма слабо. Многочисленные "~у литературные данные, полученные на монокультурах водорос- , лей в лабораторных условиях, свидетельствуют о том, что с возрастанием концентрации пищи продолжительность развития ветвистоусых раков сокращается. Эти результаты зачастую непосредственно переносятся на природные условия (Гиляров, 1982). Эксперименты, выполненные на естественном планктоне озер, весьма малочисленны и не всегда корректно проведены (Weglenska, 1968, 1970, 1971).Для решения вопроса о том, как влияет концентрация пищи на длительность развития отдельных видов зоопланктона в естественных условиях, недостаточно данных, полученных на монокультурах водорослей. Поэтому для решении этого вопроса большое внимание было уделено:
I. Оценке вариабильности величин Dn ракообразных на естественном планктоне одного только озера в течение веге-
тационного сезона на протяжении ряда лет.
Установлению длительности развития массовых форм рачков (шесть видов) на естественном планктоне озер разного трофического типа.
Оценке влияния плотности посадки на Dn рачков, выращенных на естественном планктоне при сравнительно низкой (оз. Нарочь) и высокой (биологические очистные пруды) его концентрациях .
Проведенные исследования (глава 4) позволили заключить, что пока нет убедительных данных для того, чтобы считать пищу фактором, заметно лимитирующим скорость развития зоопланктона в естественных условиях. Она скорее влияет на плодовитость (до определенных пределов концентрации), а через нее и на продукцию всей популяции животных в водоеме.
Следующим необходимым этапом исследования служила оценка количества пищи, потребленной зоопланктоном, которую можно провести только по экспериментам, выполненным в условиях, максимально приближенных к природным. В связи с этим темой наших дальнейших исследований служили трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона (глава 2). При этом значительное внимание было уделено такому интересному и пока еще ма- . ло изученному явлению, как разрушению колониальных водорослей под влиянием фильтраторов и вертикаторов планктона, а I также механического воздействия (встряски воды) на них. Как будет показано ниже, раздробленность многих колониальных форм под влиянием двух указанных факторов оказалась весьма высока, что значительно расширяет пищевой спектр зоопланктона, не увеличивая заметно размера наиболее потребляемых частиц. Однако следует признать, что, хотя основная масса водорослей выедается рачками, все же главная роль в питании,
- 17 -как это считали и прежде, принадлежит мелким формам, о чем убедительно свидетельствуют приведенные ниже данные о том, что в питании шести изученных нами видов пресноводного зоопланктона преобладают главным образом клетки размером до 30 мкм. Это хорошо согласуется с литературными данными. Показано (Пианка, 1981), что мелкие пищевые объекты, как правило, преобладают в рационе большинства животных, как наземных, так и водных, что связано с большей численностью мелких форм по сравнению с крупными и большей вероятностью столкновения потребителя с ней. Мелкие животные сталкиваются с клетками оптимального размера гораздо чаще, чем крупные,питающиеся большими частицами. Есть основания считать,—что J измельчение колониальных водорослей в питании, вероятно, ' все же ^большой роли не играет.
Вместе с тем можно предполагать, что раздробленность колониальных водорослей.„выгодна для_всей популяции фитопланктона в целом. Это связано с тем, что в результате раздробленности возракстет метаболизм всего сообщества и его продукция, т.к. известно, что мелкие формы размножаются с большей скоростью, чем крупные и имеют более высокие Р/В-коэффициенты (Гутельмахер, 1973; Садчиков, 1981 и др.),что с известной долей допущения можно отнести к небольшим колониям. Кроме того, в результате разрыва цепочек происходит ^ обогащение воды биогенными элементами.. за_.счет выхода их из ' coflejpjKHMOj]0_^^TOK (Sierszen,Brooks, 1982), что тоже полезно для всего фитопланктона.
Изучение трофических взаимоотношений фито- и зоопланктона показало, что они сложны и, как правило, не ограничиваются простым потреблением одного пищевого звена другим. Хотя экспериментальные данные, подтверждающие это, появи-
- 18 -лись сравнительно недавно (в последнее десятилетие), исследователи предполагали это и раньше. В частности, как мы указывали ранее, Риглер (Rigler, 1971) считал, что скорость прироста фитопланктона в присутствии рачков-фильтраторов выше, чем в контрольной склянке.
Не меньший интерес представляют исследования трофических взаимоотношений между бактерио- и зоопланктоном, которым посвящена глава 3. Выполненные нами на стерильных культурах дафний эксперименты по питанию последних азотобактером,эше-рихией, гидролизатом водорослей и смесью этих видов пищи, выявили неожиданный факт. Вопреки давно сложившемуся мнению о том, что бактериопланктон является основным источником пищи для ветвистоусых раков (Родина, 1947; Мануйлова, 1964), получены несколько иные результаты. Во-первых, ни одна из взятых групп микроорганизмов, даже азотобактер и эшерихия, отнесенные А.Г.Родиной к высокопитательным организмам, в отличие от водорослей, не смогли длительно обеспечить жизнь дафний. На последнем виде корма рачки погибали на 16-20 день жизни, так и не сформировав яиц; на азотобактере все животные погибали на 38 день жизни, хотя контрольная группа прошедших стерилизацию дафний, активно росла и размножалась на хлорелле. Во-вторых, рацион другого ветвистоусого рака (си-ды) был весьма невысок и не превышал в эксперименте 2-3% от массы тела. Полученные нами результаты не ставят, конечно, под сомнение сам факт использования бактерий в пищу зоопланктоном. Однако они заставляют осторожнее относиться к данным, трактующим этот источник пищи, как определяющий развитие фильтраторов зоопланктона. Они дают основания считать, что бактериопланктон, как возможно и гидролизат водорослей, служит скорее дополнением к другим оформленным источникам
- 19 -пищи и, в первую очередь, к фитопланктону и детриту.
Возможно некоторые наблюдения, описанные нами, и высказанные предположения получат в дальнейшем иную интерпретацию и выяснятся некоторые новые аспекты трофических взаимоотношений зоопланктона и потребляемых им организмов, которые заставят пересмотреть ряд положений, все же полученные данные в настоящее время важны для понимания обратных связей, возникающих в процессе питания, что еще не стало предметом тщательного изучения, и заставляют обратить внимание на то, что эти взаимоотношения нельзя понимать слишком упрощенно, и все многообразие их проявления свести к простому потреблению одних организмов другими.
Заканчивается работа оценкой роли ракообразных в трофических взаимоотношениях планктонного сообщества водоемов и водотоков разного трофического типа, в основу которой легли результаты, полученные при изучении роста, развития и питания рачкового планктона (глава 5).
Как уже указывалось выше, закономерности создания биологической продуктивности водоемов и формирования качества воды в них одни и те же и осуществляются они главным образом через трофические связи населяющих их организмов. Это позволило некоторые вопросы, касающиеся взаимоотношений фито- и зоопланктона, простейших и бактериопланктона, рассмотреть на примере загрязненных водоемов и биологических очистных прудов, которые являются модельными водоемами для познания отдельных сторон биотического круговорота.
На защиту выносятся следующие положения:
I. Результаты изучения продолжительности развития шести видов ракообразных на естественном планктоне озер разного трофического типа, свидетельствующие о том, что пока нет
- 20 -основания считать пищу фактором, заметно лимитирующим скорость развития зоопланктона в естественных условиях.
Заключение, сделанное на основании экспериментов по питанию стерильных ракообразных как отдельными штаммами микроорганизмов, так и бактериопланктоном в целом о том, что бактерии вряд ли можно рассматривать в качестве полноценного источника пищи. Они служат скорее дополнением к другим видам оформленной пищи и в первую очередь к фитопланктону и детриту.
Выводы о специфике питания ракообразных на естественном планктоне озер разного трофического типа, которые включают: способность зоопланктона разбивать многие колониальные виды фитопланктона; размер наиболее выедаемых частиц, насыщающую модель питания ракообразных, величины рационов в этих условиях.
Изменение продукционных показателей фитопланктона (Р/В-коэффициентов и фотосинтетической активности водорослей) под влиянием зоопланктона; времени удвоения численности бактериопланктона в присутствии ракообразных; сохранение связи плодовитости с длиной тела при выедании зоопланктона рыбой в любой фазе динамики численности ракообразных.
Работа выполнена в течение 1964-1966 гг. на кафедре зоологии беспозвоночных животных БГУ им. В.И.Ленина и в 1967-1982 гг. в отделе гидробиологии Проблемной НИЛ экспериментальной биологии.
Автор выражает искреннюю благодарность младшему научному сотруднику отдела гидробиологии В,X.Рыбак за обработку фитопланктона в опытах по питанию зоопланктона естественным планктоном озер; старшему научному сотруднику
- Zl .-
этого же отдела Т.М.Михеевой и младшему научному сотруднику Р.З.Ковалевской за участие в исследованиях по влиянию зоопланктона на фотосинтез и продукционные характеристики фитопланктона, всем сотрудникам отдела, в той или иной степени способствовавших выполнению или оформлению работы.
Состав пищи фильтраторов зоопланктона и размер потребляемых частиц
Долгое время в литературе существовало мнение о том,что главным источником пищи нехищного зоопланктона служит фитопланктон. Однако исследования показали, что фитопланктон редко составляет более 25% взвешенного органического вещества в водоемах (Jjrfrgensen, 1962; Павлготин, Остапеня, 1971, Сущеня, 1975). Науверк (Nauwerck, 1963), рассмотрев соотношение величин продукции фито- и зоопланктона в оз.Эркен, нашел,что мелкие водоросли не могут удовлетворить энергетических потребностей животных. Это направило исследования на поиски иных источников пищи зоопланктона. Проанализировав многочисленные литературные источники (около 170 работ), Гливич (Gliwicz, 1969 а) заключил, что пищевой спектр фильтраторов зоопланктона очень сложен: фитопланктон является лишь одним из компонентов его, равноценным другим фракциям сестона -бактериям и детриту, что связано прежде всего с механическим, пассивным характером питания фильтраторов и планктонных седи-ментаторов, скорость которого зависит от концентрации пищи.
Данные о возможности утилизации планктонными животными растворенного органического вещества (РОВ) весьма противоречивы и до сих пор не вполне ясны. Согласно Ю.И.Сорокину и Л.М.Чердынцевой (1971), РОВ, частично потребляемое дафниями осмотически, составляет до 10% количества, которое рачки способны использовать через бактерий. Большинство авторов, рассматривавших этот вопрос, считают, что роль РОВ как энергетического материала для питания незначительна, и оно скорее может играть роль витаминов, ростовых веществ (Родина,1948; Conover, 1968; Gliwicz, 1969).
Наиболее изученным можно считать вопрос об использовании планктонными животными разных видов водорослей. Еще Лефевр (Lefevre, 194-2, 1950) определял пищевую ценность фитопланктона для ветвистоусых раков по наличию отдельных видов водорослей в их пищеварительном канале и наблюдал рост популяции животных при питании чистыми культурами водорослей. По материалам Л.М.Сущени (1975), к числу потребляемых пресноводными планктонными ракообразными (а именно, животными-фильтраторами) водорослей можно отнести 42 вида, в том числе протококковых -16 видов, вольвоксовых - 8, диатомовых - б, сине-зеленых - 4. Если использование фильтраторами протококковых, вольвоксовых и диатомовых водорослей не вызывает сомнения, то в вопросе о возможности использования ими сине-зеленых водорослей до сих пор нет полной ясности. Так, Берне (Burns, 1966) отмечала, что Daphnia rosea, питавшаяся озерным фитопланктоном, всегда от- ч брасывала от пищевого желобка колонии:, сине-зеленых водорос- / лей, ндти и даже одиночные_клетки_АпаЬаепа. В то же время Daphnia galeata mendotae потребляла мелкие колонии сине-зеленых водорослей и небольшие нити АпаЪаепа. Таким образом, в настоящее время одни авторы ставят под сомнение возможность использования в пищу беспозвоночными животными сине-зеленых водорослей (Монаков, 1973; Burns, 1968; Hall, 1964), другие -отмечают потребление их в некотором количестве животными, например, ветвистоусыми раками (Крючкова, 1972; Gras et al., 1971; Weglenska, 197О; Lampert, 1981).
Интересные исследования в этом плане провел Дин (Dean, 1974), изучавший в длительных опытах закономерности питания Daphnia pulex семью видами сине-зеленых водорослей: Anacystis nidulans (3-3,5x1-1,5 мкм) , Synechococcus elongata (15-20x8-12 мкм), S.cedrorum (размеры те же), Synechococcus sp. (5-6 мкм) , Merismopedia sp. (3-4 мкм) , АпаЪаепа flos-aquae (4-6x5-6 мкм), Gloeocapsa alpina (5-3 мкм). Контролем служили зеленые водоросли - Ankistrodesmus falcatus и Chlo-rella vulgaris. Во всех случаях рацион, усвояемость пищи,выживаемость и плодовитость дафний были ниже при питании сине-зелеными водорослями по сравнению с зелеными. Отдельные из перечисленных ВИДОВ (A.nidulans, Merismopedia sp., Synechococcus) проявили даже некоторую токсичность по отношению к дафниям. Наблюдения показали, что если в смеси водорослей преобладали сине-зеленые, то Cladocera выживалиІТОЛЬКО при очень низкой их концентрации. По мнению Дина, токсические межклеточные выделения водорослей могут служить причиной того, что животные их отвергают.
Вместе с тем, по данным ДеБернарди с соавторами (DeBer-nardi et al., 1981), при длительном выращивании трех видов дафний на культурах Scenedesmus obliquus или Microcystis aeruginosa существенных различий в параметрах роста и размножения обнаружено не было. Это дало основания авторам заключить, что микроцистис может служить полноценным кормом для рачков, если размеры колоний его малы. При анализе содержимого кишечников дафний, отловленных в озере, тоже об- наружены колонии микроцистиса объемом менее 10 мкм (Ferguson et al., 1982).
Влияние зоопланктона на скорость размножения бактерий
Способность простейших стимулировать размножение бактерий впервые была описана известными американскими исследователями Баттерфилдом и Парди еще в 30-е годы (Butt erf і eld, Purdy,i93i) и подтверждена позднее Кузухиро с соавторами (Ки-zuhiro et ai., 1980). К настоящему времени выполнено большое число экспериментальных работ, в которых показано, что потребление бактерий простейшими способствует более быстрому освобождению (или регенерации) азота и фосфора из их тел в воду, чем при посмертном лизисе бактерий и их прижизненных выделений (Johannes, 1964,1968; Уморин, Клайн, 1977). Экспериментальных работ с другими группами водных организмов до последнего времени проведено не было. Поэтому вопросы, связанные с влиянием консументов на активность бактериопланктона, практически еще не изучены, хотя важность их решения для разработки теории биологической продуктивности водоемов очевидна.
Влияние зоопланктона (в частности веслоногого рака Eudiaptomus graciloides bill, круглый год обитающего в пелагиа-і ли Нарочанских озер и в зимнее время составляющего до 90% общей биомассы) на скорость размножения бактерий изучалась нами на базе Нарочанской биологической станции в апреле 1975 г. Методика проведения экспериментов была следующей. Озерную воду, взятую в поверхностном слое озер, и зоопланк- і тон, отловленный рачковой сетью, доставляли в лабораторию (в неотапливаемое помещение). Здесь отлавливали половозре- / лых особей диаптомуса; воду с естественной концентрацией фито- и бактериопланктона разливали в светлые склянки с притертыми пробками (объемом около 500 мл). Одновременно 25 мл воды оз.Нарочь фильтровали через мембранный бактериальный фильтр (средний размер пор 0,45 мкм) для учета численности бактерий; из оз.Мястро и Баторин - соответственно меньше (10 и 5 мл). В каждую опытную склянку добавляли по 50 экз. диаптомусов. Измерение контрольной группы животных (50 экз.) показало, что длина их тела колебалась от 0,95 до 1,05 мм и в среднем составляла 0,99 мм. Общая сырая масса добавленных в опыт животных составляла 2,7 мг (или 5,4мг/л). Склянки, в которые диаптомусы не добавлялись, служили контролем. После экспозиции из каждого опытного сосуда отбирали и фильтровали воду для учета конечной численности бактерий. Температура воды в опыте составляла 6,5 (в озере в это время - 4,1), экспозиция - 24 ч. Кроме того, эксперименты продолжительностью 48 ч. были выполнены при 10. С планктоном всех трех озер при каждой температуре было поставлено по две опытные и две контрольные склянки. Учет количества бактерий проведен В.X.Рыбак общепринятыми методами. Время удвоения численности (D) рассчитано по формуле (Иванов, 1955): D - время удвоения численности бактериопланктона, ч.; Ъ0 - начальная численность бактерий, кл/мл; Bt - конечная численность бактерий, кл/мл; t - продолжительность опыта, ч.
В экспериментах была использована нефильтрованная озерная вода, что могло повлиять на время удвоения численности бактериопланктона. Специальные опыты, проведенные с водой этих же озер в июне того же года, показали, что при суточной экспозиции D бактериопланктона оз.Нарочь составляло, по нашим измерениям, 182,5 ч., оз.Мястро - 202,2 ч. По наблюдениям Ю.С.Потаенко (1979) на фильтрованной озерной воде этот показатель жизнедеятельности бактерий в другой год исследования (июнь 1972 г.), хотя был ниже, но выразился величинами того же порядка: 154,4 ч. в оз.Нарочь и 134,9 ч. в оз.Мястро. В апреле при температуре 6,5, наиболее близкой к t воды в озере, D планктона оз.Нарочь составляло 523 ч.; в озерах Мястро и Баторин вообще шло отмирание бактериопланктона (табл.4І). В присутствии плотной популяции диаптомуеа (5,4 мг/л) более, чем в пять раз превышающей общее количество зоопланктона в оз.Нарочь (в других озерах соответственно меньше),Ф оказалось гораздо короче (40, ч.). Та же закономерность наблюдалась в планктоне оз, Мястро (отмирание в контроле и D= 93,5 ч. в опытной склянке). В планктоне оз.Баторин как в контроле, так и в опыте, шло отмирание бактерий.
Влияние концентрации пищи (хламидомонаса) на длительность развития дафний
Вопрос о том, в какой мере темп развития планктонных животных зависит от трофических условий, окончательно не выяснен. Согласно одним данным (Weglenska, 1970), в условиях лабораторного выращивания ветвистоусых ракообразных концентрация пищи заметно влияет на продолжительность их развития, по другим (Крючкова, 1973) - при удовлетворении пищевых потребностей прослеживается лишь тенденция к сокращению продолжительности постэмбрионального развития планктонных раков (D) с улучшением пищевых условий.
В связи с этим мы попытались выяснить особенности роста Daphnia magna Straus, кормом для которой служила зеленая водоросль Chlamydomonas eugametos при разных концентрациях последней: 0,02; 0,17; 0,65; 1,16; 2,70; 6,21; 10,5 мг/л сухого вещества (Крючкова, Рыбак, 1980). Сухая масса клетки, определенная экспериментально, составляла 261 10 мг, калорийность - 4,5 кал/мг сухого вещества.
Однодневных дафний по одному экземпляру помещали в склянки (объем 30 мл), укрепленные на вращающемся диске барабана (скорость вращения 16 об/ч.) для предотвращения оседания водорослей на дно сосуда по 9 параллельных при каждой концентрации. Опыты проводили в темной комнате. Ежедневно корм меняли; животных измеряли под микроскопом МБС-І; отмечали появление выводковой камеры и яиц; появившуюся молодь отсаживали. Средняя температура опыта I9,8C (18-21о), продолжительность 18-21 день.
При самых низких концентрациях водорослей (0,02 и 0,17 мг/л) уже на вторые-третьи сутки опыта дафнии начали отставать в росте. На протяжении всей экспозиции они были прозрачны, мало активны, часто с темными включениями в области кишечника. В последние дни жизни (18-20-е сутки) рачки опускались на дно склянки. Лишь на 20-е сутки у дафний появлялись выводковые камеры (табл.43), но животные погибали, так и не дав яиц.
Более активными, особенно в начале опыта, были рачки при концентрации корма 0,65 мг/л. Уже на 12-е сутки у них появились выводковые камеры, яйца - лишь на 15-е. Однако спустя двое суток после откладки яиц, две самки выбросили недоразвитые эмбрионы, две сбросили экзувии вместе с недоразвитыми эмбрионами, у одной яйцо рассосалось. У единственной самки, давшей молодь, новые яйца появились только спустя трое суток после выхода молоди из выводковой камеры и при концентрации корма в три раза большей. К 20-м суткам жизни все самки на этой концентрации водорослей стали прозрачны и малоподвижны, а еще через сутки - шесть из девяти погибли. Это свидетельствовало о том, что концентрация хлами-домонаса 0,65 мг/л, как и 0,02-0,17 мг/л, не обеспечивала пищевых потребностей дафний. Действительно, даже при концентрации пищи 0,65 мг/л, при взятой плотности посадки в склянке на один экземпляр приходилось только 0,02 мг пищи.
При возрастании биомассы водорослей до I мг/л сухого вещ. и выше дафнии сохраняли активность, были окрашены в розовый цвет, однако половозрелости достигали в зависимости от наличного количества пищи в разное время (табл.43).
В опыте отмечена хорошо выраженная связь между длиной тела дафний, достигнутой к концу опыта, и концентрацией пищи. Рассчитав отношение средней длины тела дафний на 18-е сутки опыта (lfc) при каждой из концентраций к их длине при самой высокой концентрации корма 10,5 мг/л (110) и выразив полученную величину в процентах (lk/l10 %) видим, что при низких концентрациях корма на конечную длину дафний заметно влияют пищевые условия (рис. 43). При биомассе хламидомонаса более 5 мг/л, когда, вероятно, пищевые потребности дафний полностью удовлетворялись, эта зависимость практически не прослеживалась.
Продолжительность эмбрионального развития дафний (D ) составила около трех суток при разных пищевых условиях. Отмечена четкая связь между временем появления выводковой камеры, периодом постэмбрионального развития (Dn) и концентрацией корма (рис.44). Она была наиболее заметной при самых низких концентрациях водорослей, но тенденция к сокращению Dn наблюдалась и при наиболее высоких концентрациях корма. То же можно сказать и о сроках появления выводковой камеры у дафний.
В озерах разного трофического типа (озера Нарочь, Мястро, Баторин)
Исследования зоопланктона мезотрофного оз.Нарочь, эв-трофного оз.Мястро и высокоэвтрофного Баторин проводилось на протяжении более, чем 30 лет, первоначально П.Г.Петровичем, в последние 8 лет - нами. Полученные за: весь период времени материалы подробно рассмотрены и обобщены в специальных работах (Иихеева, Крючкова и др., 1981; Крючкова и др., в печати). Стандартные наблюдения за пелагическим зоопланктоном проводились на оз.Нарочь в летний период через каждые 10 дней и ежемесячно в остальное время года; в других озерах - приблизительно раз в месяц в вегетационный период и один раз за сезон - в остальное время года.
Количество зоопланктона как численность, так и биомасса, в оз.Нарочь оставалось довольно постоянным на протяжении всех 30 лет исследования, изменяясь в разные годы только в 1,5-3 раза. Однако при этом характер многолетней динамики имел свою цикличность (рис. 61).
После периода относительно низкой среднегодовой численности (57,6+8,7 тыс.экз/м ), отмеченной в первые 12 лет исследования (1947-1958 гг.) наблюдался тринадцатилетний период ее возрастания, главным образом, за счет коловраток, почти в 3 раза (165,6+87,5 тыс.экз.) с заметным снижением в последние 5-6 лет до 60,4+14,3 тыс.экз/м . Это позволило в многолетней динамике выделить три периода, по которым анализировались полученные материалы.
Подробное рассмотрение многолетней сезонной динамики численности зоопланктона в оз.Нарочь выявило следующие особенности. Первое, с 1947 по 1967 гг., на протяжении первых двадцати лет, для ее хода был характерен только один максимум, приходящийся на конец мая - начало июня. Он несколько смещался в разные годы, вероятно, в зависимости от погодных условий. Начиная с 1969 г., в озере отмечено регулярное появление двух максимумов: весеннего (май-июнь) и летнего (август-начало сентября). Как правило, первый весенний пик был выше второго - осеннего. Второе, в I959-I97I гг. резко возрос размах колебаний численности по сравнению с более ранними и поздними годами исследований (рис.62). Если в 70-е годы относительная вариабильность величин на протяжении года в среднем была равна 8, то в 80-е - почти в два раза ниже: 4,5. В последние годы (1976-1980 гг.) наблюдается стабилизация численности,возвращение ее на уровень, характерный для 50-60-х годов (табл.68). Что же касается биомассы, то среднегодовая ее величина за изученный период составляла 0,53 г/м и, как указывалось выше, была достаточно постоянна (крайние значения изменялись в разные годы менее, чем в два раза (в 1,4-1,8).
Возникает вопрос, чем были обусловлены межгодовые колебания численности пелагического зоопланктона, отмеченные в годы, когда озеро еще не подвергалось заметным внешним воздействиям. Можно полагать, что связаны они были с гидрологическими условиями и, как выяснилось, в частности,с уровнем воды в оз.Нарочь. На этом водоеме на протяжении всех лет велись регулярные наблюдения за уровенным режимом (данные гидрометеостанции). Количество зоопланктона ( и, тыс.экз/м ) оказалось довольно тесно связанным с уровнем воды в озере (Н, см), колебания которого за все годы не превышали 50 см, обратной связью
