Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика озера и его водосбора 11
1.1. История изучения Ивано - Арахлейских озер 11
1.2. Географическая, климатическая и гидрологическая характеристика озер
1.3. Гидрохимический режим 24
1.4. Содержание фосфора и азота в воде оз. Арахлей 26
1.5. Общая биологическая характеристика озера в предыдущие годы исследований 27
Глава 2. Материал и методика 33
2.1. Материал диссертации 33
2.2. Методика 34
2.2.1. Выбор станций 34
2.2.2. Определение первичной продукции планктона 35
2.2.3. Определение содержания хлорофилла а в воде 37
2.2.4. Расчет величин первичной продукции и 38 содержания хлорофилла а
2.2.5. Определение общего взвешенного и взвешенного 39 органического вещества
2.2.6. Использованные обозначения и единицы измерения... 40
Глава 3. Первичная продукция и деструкция органического вещества в планктоне
3.1. Вертикальное распределение скорости фотосинтеза 41
3.2. Горизонтальное распределение скорости фотосинтеза 44
3.3. Сезонная и годовая динамика первичной продукции и деструкции органического вещества
3.4. Соотношение между первичной продукцией и деструкцией органического вещества 52
Глава 4. Содержание хлорофилла в планктоне 59
4.1. Вертикальное распределение хлорофилла 59
4.2. Горизонтальное распределение хлорофилла 65
4.3. Сезонная динамика содержания хлорофилла в планктоне 68
4.4. Ассимиляционное число 70
Глава 5. Некоторые показатели биологической продуктивности ОЗ. Арахлей 73
5.1. Содержание фосфора и его связь с концентрацией хлорофилла 73
5.2. Биохимическое потребление кислорода, содержание общей
взвеси и взвешенного органического вещества 78
5.3. Макрофиты и их вклад в суммарную первичную продукцию 85
5.4. Первичная продукция планктона в других озерах Ивано-Арахлейской системы 87
5.5. Оценка трофического статуса оз. Арахлей 91
5.6. Зависимость вылова рыб от годовой величины первичной продукции 95
Выводы 99
Литература 101
- Географическая, климатическая и гидрологическая характеристика озер
- Определение первичной продукции планктона
- Горизонтальное распределение скорости фотосинтеза
- Горизонтальное распределение хлорофилла
Введение к работе
Первичная продукция, наибольший вклад в которую вносят планктонные водоросли, составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса в водоемах (Винберг, 1960). Новообразованные органические вещества водорослей трансформируются и аккумулируются в телах бактерий и животных организмов, а выделяемый при фотосинтезе кислород служит источником пополнения его запасов в воде (Драчев, 1964; Бульон, 1983). Усиление антропогенной нагрузки на водные объекты на протяжении последних лет оказывает влияние, в первую очередь, на величину первичной продукции, что привело к необходимости мониторинга водоемов и поисков критериев качества воды (Абакумов и др., 2001).
Определение первичной продукции планктона широко используется для определения трофического статуса водоемов, качества воды в них, прогноза рыбопродуктивности и возможного вылова рыб, без причинения ущерба экосистеме.
К настоящему времени многие теоретические и практические вопросы, связанные с изучением первичной продукции ' водоемов и их трофической классификацией в основном решены для озер и водохранилищ умеренного пояса Европы (Романенко, 1985; Бульон, 1994; Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990; Петрова, 1990; Трифонова, 1990; Алимов, 2000; Минеева, 1986, 1993, 2002; Hakanson, Boulion, 2002 и др.). Однако крайне слабо изучены многие озерные области Восточной Сибири, в том числе Центрального Забайкалья. Между тем своеобразие природных условий этого обширнейшего региона дает основание полагать присутствие региональных особенностей продукционно-биологического режима озер.
В данной работе обсуждаются материалы, собранные на оз. Арахлей, которое относится к группе Ивано-Арахлейских озер, расположенных на
5 юге Витимского плоскогорьям Выбор озера обусловлен тем, что оно имеет рыбопромысловое значение и в последние годы интенсивно используется в рекреационных целях. В настоящее время оно включено в зону государственного природного заказника и, следовательно, является охраняемым природным объектом.
Уже первые исследования, начатые в 60-х годах прошлого столетия, выявили важную региональную особенность биологического режима Ивано-Арахлейских озер, который определяется климатическими факторами. Вследствие удаленности от океанов климат в Забайкалье резко континентальный. Из-за< широтного положения (около 52 с.ш.) для этого региона характерно обилие солнечной радиации и малое количество атмосферных осадков в зимний период. В этих условиях лед приобретает кристаллическую структуру, достигает толщины 180 см, но значительная часть его площади (в иные годы до 80 %) чаще всего лишена снежного покрова. В результате через лед проникает относительно большое количество солнечной радиации, достаточное для подледной вегетации всех групп водной растительности. Кроме того, характерной особенностью озера является весенний прогрев воды подо льдом. Из-за отсутствия снежного покрова повышение температуры воды благодаря проникновению солнечной инсоляции отмечается в январе-феврале.
Таким образом, природные условия Центрального Забайкалья имеют существенные особенности по сравнению с другими регионами умеренного пояса Евразии. Сочетание обилия солнечной радиации и кристаллического льда оказывает существенное влияние на биологический режим озера в подледный период, продолжающийся здесь в среднем 7 месяцев. Благодаря подледному фотосинтезу образуется значительное количество органических веществ в зимний период, тогда как в большинстве озер умеренного пояса Евразии первичная продукция в зимний период практически отсутствует (Бондарева и др., 1972; Назарова и др., 1981). Из-за подледного фотосинтеза вегетационный сезон в оз.
Арахлей становится более продолжительным и приводит к увеличению первичной продукции за год. Активизируются зимой и поток энергии на последующие трофические уровни. Подледный бактериопланктон имеет высокую, иногда максимальные в году численность. В феврале начинается весеннее размножение планктонных ракообразных. В этот же период отмечается активное питание и прирост молоди рыб.
Особенностью оз. Арахлей, как и других озер Ивано-Арахлейской группы, по сравнению с озерами других районов умеренного пояса, является практически круглогодичное продуцирование органического вещества. В малоснежные зимы в оз. Арахлей за счет фотосинтеза в подледный период образуется около 30 % годовой продукции фитопланктона (Горлачев и др., 1981). Биологический цикл оз. Арахлей, как и Ивано-Арахлейских озер в целом, имеет большое сходство с биологическим циклом оз. Байкал в силу общности климатических условий.
В, связи с выше изложенным, цель настоящей работы состоит в оценке современного состояния первичной продукции оз. Арахлей, ее пространственно-временного распределения, деструкции органического вещества и содержания хлорофилла а в планктоне и выявлении особенности продуцирования органического вещества в условиях резко-континентального климата. Для достижения поставленной цели было необходимо решить конкретные задачи:
1. Изучить сезонные изменения и пространственное распределение
первичной продукции планктона и содержания хлорофилла а и
установить вклад подледного фотосинтеза в годовую первичную
продукцию.
2. Определить соотношение между первичной продукцией и
деструкцией органического вещества, чтобы оценить значение
иных источников органического вещества для продукционного
потенциала озера.
Определить содержание общей взвеси и взвешенного органического вещества в озере, которые могут быть использованы в качестве дополнительных показателей трофического состояния озера.
На основе годовых величин первичной продукции, содержания хлорофилла а и взвешенных веществ дать оценку трофического статуса озера Арахлей на современном этапе.
Оценить эффективность трансформации первичной продукции планктона в промысловую продукцию, оцениваемую через вылов рыб.
Защищаемые положения.
Характерной региональной особенностью является продуцирование фитопланктона в течение подледного периода.
Уровень годовой первичной продукции в малоснежные годы на 1/3 выше по сравнению с многоснежными годами.
Сезонный ход продукции характеризуется одновершинной кривой с максимумом в августе.
По различным показателям, характеризующим трофический статус водоемов (суточная продукция, концентрация в воде хлорофилла, общего фосфора и взвешенного органического вещества) оз. Арахлей относится к группе озер мезотрофного типа. Актуальность проблемы. Определение первичной продукции
планктона - необходимый инструмент гидробиологических исследований и, в особенности, если эти исследования направлены на решение проблемы эвтрофирования озер. По отношению к оз. Арахлей эта проблема чрезвычайно важна, т.к. оно все в большей степени-эксплуатируется как рекреационный объект.
Кроме того, первичная продукция применяется для прогноза рыбопродуктивности водоемов и обоснования объемов рыбного промысла, которые не привели бы к подрыву рыбных запасов.
Эти две главные проблемы, связанные^ с использованием озера в рекреационном и рыбопромысловом направлениях, приобрели в последние годы особую остроту в связи с тем, что Ивано-Арахлейские озера вошли в зону государственного природного заказника, территория которого является частью бассейна оз. Байкал. Особенность этого заказника в том, что здесь, пожалуй, впервые в природоохранной практике России делается попытка сбалансировать хозяйственные и средообразующие функции охраняемой территории. В связи со сказанным, чрезвычайно актуально для контроля качества воды в озере проводить систематические наблюдения за первичной продукцией планктона.
Теоретическое значение и^ научная новизна. Оз. Арахлей, которое входит в систему Ивано-Арахлейских озер Забайкалья, представляет интерес в силу специфических черт данного региона. Озеро находится в условиях резко континентального климата, что- оказывает влияние на биологические процессы в водоеме. Характерной региональной особенностью является продуцирование всех групп водной растительности в течение подледного периода (около 30 % суммарной годовой первичной продукции подо льдом). Проведена оценка биологической продуктивности и трофического статуса озера. Выделен главный абиотический фактор (подледная инсоляция, достаточная для поддержания фотосинтеза зимой), определяющий уровень первичной продукции планктона. Показано, что «классические» представления о трофической классификации озерных экосистем в значительной мере нарушаются под влиянием климатических особенностей рассматриваемого региона.
После 20-летнего перерыва возобновлены исследования концентрации хлорофилла в планктоне, Впервые для озера Арахлей определено содержание общей взвеси (сестона) и взвешенного органического вещества. Эти показатели послужили дополнительными критериями трофического статуса оз. Арахлей.
Практическая значимость. Оз. Арахлей, как и другие озера Ивано-Арахлейской системы, имеет рыбохозяйственное значение, поэтому данные о первичной продукции планктона необходимы для прогноза допустимого вылова рыб без ущерба для экосистемы. Следует также подчеркнуть, что озеро расположено на территории Ивано-Арахлейского государственного природного заказника. В связи с этим возобновление исследований первичной продукции планктона (после длительного перерыва) имеет важное практическое значение для контроля над антропогенным давлением на озеро и окружающий его ландшафт.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Международной конференции «Первичная продукция водных экосистем» (Борок, 2004), научной конференции «Фундаментальные проблемы изучения и использования воды и водных ресурсов» (Иркутск, 2005), международная конференция, посвященная 100 - летию со дня рождения профессора Г. Г. Винберга «Водная,экология на заре 21 века» (Санкт - Петербург, 2005), на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии » (Улан - Удэ, 2006), научной конференции «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы геосферных исследований» (Чита, 2006), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), на международной конференции «Биоиндикация в экологическом мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт - Петербург, 2006), на всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), на-международном симпозиуме (Чита, 2008). Публикации: По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. В.В. Бульону, к.б.н. М.Ц. Итигиловой за их критические замечания, всестороннюю помощь и поддержку. Выражаю глубокую признательность своим родителям, супругу и сестре за помощь, понимание и моральную поддержку, к.б.н. Матафонову П.В., к.б.н. Матафонову Д.В., к.б.н.
10 Базаровой Б.Б., к.б.н. Матюгиной Е.Б., к.б.н. Куклину, А.П., Горлачевой Е.П., Ташлыковой Н.А., Субботиной В.Н. за помощь в проведении экспедиционных работ и обработке проб, а также выразить глубокую признательность всем сотрудникам Лаборатории водных экосистем за доброе отношение, поддержку, понимание и помощь в работе.
Географическая, климатическая и гидрологическая характеристика озер
Озеро Арахлей относится к группе Ивано-Арахлейских озер, расположенных на территории государственного природно — ландшафтного заказника (Рис. 1). Гидрографическая сеть заказника состоит из 7 относительно крупных и примерно 20 мелких озер, более 100 водотоков. Координаты озер 5218-5210 с.ш. и 11243-13304 в.д. Они расположены на юге Витимского плоскогорья вдоль тектонической впадины, вытянутой более чем на 100 км в северо-восточном направлении между Яблоновым и Осиновым хребтами. Абсолютная высота плоскогорья в районе озер 960-980 м. (Атлас Забайкалья..., 1967). Озера окружает лиственничная тайга с участками лесостепи и луговых формаций (Мухина, 1965). Почвы луговые, лугово-болотные, мерзлотные и легкосуглинистые (Уфимцева, 1967). Все почвы бедны подвижными формами азота и фосфора, они глубоко выщелочены от карбонатов, часть из них содержит значительное количество, подвижных форм железа. По днищу долины и падям распространены луговые, лугово-степные и лугово-болотные растительные формации. Большая же часть котловины занята лиственничными лесами с примесью березы и осины, с подлеском-из рододендрона даурского и кустарниковых форм березы, местами встречаются сосняки. Часть территории с признаками остепнения распахана. Площадь окультуренных почв незначительна. Это обуславливает низкое содержание растворенных минеральных веществ, в том числе и биогенных элементов в водах поверхностного стока. Отсутствие больших массивов окультуренных почв и болот делает их бедными также растворенным органическим веществом.
Положение озер в сквозной долине рек Холой (бассейн Витима) и Хилка (бассейн Селенги) обуславливает их роль связующего звена между двумя громадными бассейнами: оз. Байкал (следовательно, Ангары и Енисея) и р. Лены. В реку Холой, а через нее в р. Конду имеется сток (подземный и периодически поверхностный) озер Тасей и Иван, в р. Хилок - озер Шакша, Малый и Большой Ундугун, Иргень. В годы с высоким уровнем воды оз. Арахлей имеет поверхностный сток в оз. Шакша и периодически в оз. Иван. Подземный сток из оз. Арахлей происходит, вероятно, в оба речных бассейна (Шишкин, 1972а). Оз. Арахлей самое крупное в Ивано-Арахлейской системе -5900 га.
Карта-схема Ивано-Арахлейского заказника В озеро впадают несколько небольших, часто пересыхающих рек (Кожов, 1950). В питании рек принимают участие дождевые, снеговые и грунтовые воды. Преобладающим является дождевое питание (около 50 %), наименьшее значение имеет грунтовое питание. Соотношение источников питания определяет внутригодовое распределение стока. Большая часть его объема (более 70 %) приходится на период с июня по октябрь. Зимой- водотоки перемерзают. Весной, в период таяния снега, наблюдается существенное увеличение стока. В среднем на май приходится до 19-20 % его годового объема (Обязов и др., 2002).
Очертания берегов плавные, со слаборазвитой береговой линией. В прибрежье преобладают чистые и заиленные пески, иногда пески с галькой. Такие грунты обнаруживаются и глубже на участках с наиболее сильным течением, а также в районах, открытых для волн и прибоя. Основной грунт озера - ил с большим количеством органических веществ, в котором отмечается высокое содержание азота (до 2,48 % сухого веса) и заметное количество фосфора. Содержание общего фосфора в донных отложениях оз. Арахлей варьирует от 0,25 до 0,86 %. По морфологии составляющих частиц донные отложения Ивано-Арахлейских озер относятся, по классификации Кузнецова СИ. (Кузнецов, 1970а), к слабоминерализованным иловым грунтам. Для оз. Арахлей характерна сравнительно однородная структура ила, с желеобразной консистенцией на поверхности и более плотной на глубине 1м. Наличие больших площадей дна, покрытых мягкими грунтами, благоприятно для развития зообентоса, который служит кормовой базой многих видов рыб (Рубинская, 2000).
Воды озера слабо окрашены. Это объясняется отсутствием больших заболоченных массивов и окультуренных почв в водосборном бассейне, в результате чего поверхностный сток в озеро беден гумусовыми веществами. Органическое вещество озера является, в основном, автохтонным. Применительно к условиям обитания зообентоса в оз. Арахлей были выделены литораль - до изобаты 7 м- (нижняя граница зоны рдестов), сублитораль - до изобаты 11м. (нижняя, граница харовых и мхов) и профундаль. Из-за межгодовых изменений уровня озера границы выделенных зон смещаются (Шишкин, 1967).
Основными факторами, влияющими на гидродинамические и гидрологические процессы и на химический состав воды являются климатические условия региона. Климатические условия Климат Забайкалья резко континентальный вследствие расположения региона в умеренных широтах, удаленности от океанов, горнокотловинного рельефа и закономерностей циркуляции атмосферы. Для района характерна высокая амплитуда колебаний температур воздуха (до 90С). Наиболее низкие температуры отмечаются в ,-январе (средняя - 25,9С), наиболее высокие в июле (средняя - 15,3, абсолютный максимум - 34С). Среднегодовая температура воздуха отрицательная (- 3,2С) (Помазкова и др., 2002).
Радиационный режим характеризуется большей интенсивностью и контрастностью по сравнению с другими регионами на той же широте. Особенность режима проявл.е тся, с одной стороны, в повышенном притоке солнечной радиации вследствие относительно небольшой облачности, с другой стороны - в большом контрасте величин радиации, обусловленном влиянием форм рельефа,, абсолютной высоты и характера растительности (Жуков, 1956). Продолжительность солнечного сияния составляет 2510-2796 часов, суммарная радиация — 100-110 ккал/см с максимумом в июне (Зильберштейн и др., 1967). С мая по сентябрь суммарная радиация около 63 ккал/см" (Жуков, 1956).
Годовая сумма осадков колеблется в пределах 173-462 мм, составляя в среднем 308 мм. Основное количество осадков выпадает в теплое время года. На июль-август приходится до 80 % годовой суммы, что вызывает в августе - сентябре паводки на речках и озерах. На долю твердых осадков приходится от 12 до 51 мм, в среднем 25 мм, что составляет 8 % от годовой суммы. Значительная их часть испаряется еще зимой вследствие обилия солнечной радиации и низкой влажности воздуха. Поэтому весенние паводки на озерах практически не выражены, следовательно, нет здесь и обычного для озер умеренного пояса пополнения запаса биогенных элементов, которые стимулировали бы развитие диатомовых водорослей весной (Морозова, 1973).
Ветровой режим. Для региона характерны сильные ветры в период с марта по май. Весной может быть ветер со скоростью до 20 м/сек., в отдельные годы порывы достигают 30-40 м/сек. Господствующими ветрами являются северо-западные и западные, со средней скоростью 5 м/сек. Зимой ветер перераспределяет снежный покров, в результате чего обнажаются значительные площади чистого льда. В период открытой воды направление и скорость ветра оказывают влияние на гидробиологические и гидрохимические характеристики. Так, юго-восточное песчаное мелководье озера Арахлей, находящееся под постоянным воздействием ветрового волнения, наиболее бедно по видовому составу и количеству водорослей (Морозова, 1975).
Определение первичной продукции планктона
Для определения первичной продукции используются два метода -кислородный и радиоуглеродный, которые можно рассматривать как модификации скляночного метода, разработанного Г.Г. Винбергом (1934).
Кислородный метод предпочтителен, так как он позволяет измерять валовую первичную продукцию и потребление кислорода планктоном. Определение растворенного в воде кислорода в исходных, светлых и затемненных склянках производится, как правило, методом Винклера (Алекин, 1973; Методические рекомендации..., 1984). Радиоуглеродный метод отличается высокой чувствительностью, но имеет и ряд недостатков. Доля ассимилированного углерода, утраченная при дыхании планктона, остается неизвестной, что не позволяет определять валовую первичную продукцию и деструкцию органического вещества. Погрешность радиоуглеродного метода может быть связана с внеклеточной продукцией, которая не учитывается, и с разрушением клеток фитопланктона при фильтрации проб (Бульон, 1983). Кислородный и радиоуглеродный методы одновременно неоднократно применялись для измерения первичной продукции в водоемах разного типа (Винберг, I960, Романенко, 1967, Ковалевская, 1968), в том числе в озерах Ивано-Арахлейской системы (Бондарева, 1974). Наблюдения показали, что в оз. Арахлей первичная продукция по радиоуглеродному методу приблизительно равна валовой первичной продукции, измеренной кислородным методом (Бондарева, 1974). С практической точки зрения кислородный метод отличается простотой процедуры, доступностью и невысокой стоимостью реактивов.
Использование кислородного метода из-за недостаточной его чувствительности ограничено лишь в малопродуктивных водах. Показателем пригодности метода служит концентрация хлорофилла в воде, которая не должна быть ниже 1 мкг/л (Пырина, 1975, 1993; Vollenweider et al., 1974). Учитывая, что содержание хлорофилла а в оз. Арахлей, как правило, 1 мкг/л и тот факт, что радиоуглеродный метод был нам не доступен, для определения первичной продукции планктона использовался кислородный метод. Для расчета валовой первичной продукции и деструкции под 1 м" поверхности озера скорость фотосинтеза и дыхания планктона измеряли на разных горизонтах, которые выбирали, ориентируясь на прозрачность воды по диску Секки (S). Пробы воды отбирали с поверхности и с глубин, равных по значению 0,25S, 0,50S, IS, 2S, 3S. Пробы экспонировали на глубинах их отбора. Данные кислородного метода переводили в единицы углерода с использованием коэффициента 0,32 мгС/мг 02 (Бульон, 1981). Одновременно с измерением первичной продукции на тех же горизонтах определяли содержание хлорофилла а и фосфора. Определение содержания в планктоне хлорофилла является экспрес-методом оценки биомассы планктонных водорослей и находит широкое применение в исследованиях первичной продукции фитопланктона (Алимов, 1989; Бульон, 1981; Садчиков, 2003). Разработанный более полувека назад спектрофотометрический метод определения растительных пигментов (Richards et al., 1952) дал начало новому направлению гидробиологических продукционных исследований. Метод принят в России в качестве Госстандарта (ГОСТ 17. 04. 02 - 90, 1990).
Для практических целей чаще всего определяют концентрацию хлорофилла а как наиболее важного зеленого пигмента для фотосинтеза. В наших исследованиях содержание хлорофилла а в планктоне определялось на всех станциях и горизонтах, где измерялась первичная продукция. Пробы воды отбирали батометрами Молчанова и Паталаса, концентрацию хлорофилле} а в планктоне определяли стандартным спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте. Для этого пробы воды (от 30 до 250 мл в зависимости от содержания фитопланктона и взвеси) концентрировали на мембранных фильтрах с размером пор 0,3 мкм. Для предотвращения разрушения хлорофилла под воздействием внутриклеточных кислот в пробы воды перед фильтрацией добавляли ВаСОз. Фильтры с собранным планктоном высушивали в темноте при комнатной температуре и хранили не более одного месяца в герметичном контейнере в бытовом холодильнике. Экстракцию пигментов проводили в течение 18-24 часов в темноте, после чего фильтр в пробирке с ацетоновой вытяжкой гомогенизировали и центрифугировали в течение 10 мин. при 5000 об/мин (Федоров, 1979; Методика..., 1990). Ацетоновую вытяжку переносили в сантиметровую кварцевую кювету, в которой определяли оптическую плотность экстракта на спектрофотометре Specol. Концентрацию хлорофилла рассчитывали по уравнению, рекомендованному в методическом руководстве ЮНЕСКО (Report of SCOR-UNESCO..., 1966).
Горизонтальное распределение скорости фотосинтеза
Пробы воды для определения продукции фитопланктона отбирали на шести станциях, достаточно полно охватывающих всю акваторию озера. В западной и южной береговых зонах располагаются села, сточные воды из которых поступают в озеро. Западное прибрежье находится в зоне наименьших ветров. Юго-восточное прибрежье подвержено почти постоянному механическому воздействию волн и принимает сток р. Грязнухи. Северное прибрежье испытывает антропогенную нагрузку со стороны расположенных на берегу баз отдыха.
В литоральной зоне создаются своеобразные термические условия, выражающиеся в большой амплитуде сезонных и суточных колебаний температуры воды. После освобождения озера ото льда вода здесь быстро прогревается, создаются благоприятные условия для развития гидробионтов. Этому способствует поступление биогенных веществ с водой притоков. Осенью вода в литорали остывает быстрее, чем в открытой части озера.
Высшие водные растения являются главным биотическим компонентом в литоральной зоне. «Соперничество» фитопланктона и макрофитов за биогенные элементы, а так же отличающиеся от открытой воды световые и термические условия приводят к тому, что в прибрежьях первичная продукция планктона ниже, чем в сублиторали и пелагиали (Распопов, 2002). Так, в период открытой воды 2004 и 2005 гг. продукция фитопланктона в поверхностном слое на центральной станции превышала первичную продукцию на прибрежных станциях (рис 7). Исключение составлял июль 2004 г., когда при высокой прозрачности воды и высокой солнечной инсоляции первичная продукция на поверхности прибрежных зон была выше, чем на центральной станции, где фотосинтез в поверхностном слое ингибировался.
В подледный период не было отмечено ярко выраженных различий в продуцировании органического вещества на разных станциях. Скорость фотосинтеза подо льдом составляла около 0,2 мгОо/л-сут. Продукция фитопланктона под 1 м на глубоководной и прибрежных станциях была практически на одном уровне, около 0,32 г02/м -сут. Более высокой первичной продукцией отличалась прибрежная станции у села Арахлей - в среднем 0,55 гСУм- сут. (табл. 6). При анализе данных по горизонтальному распределению первичной продукции планктона в литоральной части озера в период открытой воды, было выявлено, что наименьшие ее величины чаще всего встречались в зоне впадения реки Грязнуха (станция 4). Однако выявить какой-либо закономерности в горизонтальном распределении величин первичной продукции не удалось.
Систематические исследования оз. Арахлей, проведенные в различные сезоны и в разные годы, позволили выявить характерную особенность его биолимнического режима, которая проявляется, прежде всего, в наличие фотосинтеза планктона в подледный период.
Обилие солнечной радиации и почти не покрытый снегом кристаллический лед способствуют ранней активизации биологических процессов. Подо льдом создается уровень освещенности, достаточный для вегетации фитопланктона и донного комплекса растительности. Следствием подледного фотосинтеза являлось высокое содержание растворенного в воде кислорода. Максимальное содержание 02, зарегистрированное в январе 2005 г составило 12,2 мг/л или 84 % насыщения. В результате подледного фотосинтеза создается значительное количество органического вещества в зимний период. Следует подчеркнуть, что для большинства озёр других регионов умеренного пояса подлёдный фотосинтез — явление не регулярное и имеет место лишь в отдельных случаях (Дзюбан, 1957; Евдушенко, 1953; Ермролаев и др., 1967; Петрова, 1970).
Подледный период с декабря 2004г. до февраля 2005г. характеризовался достаточно высокими значениями фотосинтеза. Это объясняется тем, что в это время не покрытый снегом прозрачный лед пропускал солнечную радиацию в количестве, достаточном для фотосинтетического продуцирования органического вещества. Первичная продукция под 1 м (А) в декабре 2004 г. и январе 2005 г. составляли 626 и 632 мгС/м" сут соответственно. В феврале 2005 г. и весь подледный период 2006 г. озеро было покрыто снегом. Толщина покрова составляла в среднем 3-5 см., что ослабляло проникновения света под лед. Первичная продукция планктона в это время была относительно низкой и составляла 50-300 мгС/м""сут" .
Интересно отметить, что в конце марта - начале апреля 2006 г. подо льдом зафиксированы высокие концентрации хлорофилла а (от 2,6 до 3,7 мкг/л), однако фотосинтез практически отсутствовал.
После вскрытия озера начинается интенсивное прогревание водной толщи, растет биомасса фитопланктона и его видовое разнообразие. Первичная продукция увеличивалась от 480 мгС/мгС/м""сут" в июне до 980 мгС/м" сут" в июле. Максимальные значения фотосинтеза отмечались в августе - 1090 мгС/м сут"1 в 2004 г., 1050 мгС/м сут"1 в 2005 г., 760 мгС/м сут"1 в 2006 г. Осенний максимум, о котором упоминается в работах Е.И. Бондаревой (Бондарева, 1974) не был зафиксирован.
Горизонтальное распределение хлорофилла
Наблюдения за горизонтальным распределением хлорофилла и фитопланктона позволяют оценить вклад отдельных участков акватории в первичную продуктивность водоема в целом. Они необходимы и для выбора гидробиологических станций, позволяющих получить репрезентативные материалы. К факторам, определяющим горизонтальное распределение фитопланктона и хлорофилла, относятся глубина, степень удаленности от берегов, динамика водных масс, степень зарастания высшей водной растительностью, господствующее направление ветра, содержание биогенных веществ.
Для выяснения горизонтального распределения хлорофилла в оз. Арахлей пробы воды отбирали в разные сезоны на различных станциях, включая 4 прибрежных станции (рис. 4), Станции отличались друг от друга грунтами, степенью зарастания высшей водной растительностью и отношением к господствующим ветрам. Анализ материала показал, что концентрация хлорофилла и ее сезонная динамика на этих участках различаются.
Песчаные юго-восточные и юго-западное мелководья находятся под постоянным воздействием волн, поэтому эти участки наиболее бедны по количеству и видовому составу водорослей (Морозова, 1975, 1980). Наиболее благоприятны для развития фитопланктона западные и северо-западные участки озера, защищенные от ветра зарослями высшей водной растительности.
Отбор проб и анализ распределения хлорофилла по акватории озера проводили в подледный период 2004 — 2005 гг. и в период открытой воды 2005 - 2006 гг. В начале подледного периода распределение хлорофилла по акватории озера было неравномерным. Скопление хлорофилла обнаруживалось на прибрежных станциях и в центре озера. Максимальная концентрация зафиксирована на станциях 1 и 4. В январе 2005 г. по станциям 1,2,5 и 6 содержание хлорофилла а составляло около 3,2 мг/м , минимум зафиксирован на станции - 4. В дальнейшем при общей тенденции к уменьшению концентрации хлорофилла в центре озера (февраль 2005 г.) в течении зимы отмечалась вспышка в развитии фитопланктона в апреле (рис. 15) (табл. 6).
В малоснежные годы происходила активная вегетация фитопланктона подо льдом. Так, зимний период 2004 - 2005 гг. характеризовался высокими концентрациями хлорофилла. Максимальные концентрации отмечены в декабре 2004 г. (рис. 16). В этот период в фитопланктоне доминировали диатомовые водоросли, среди которых преобладала Asterionella formosa Hass. с содоминантом CycloteUa comta (Ehr.) Kiitz.
Вегетация фитопланктона в подледный период вызывала вспышку в развитии зоопланктона. В декабре 2004 г. и в январе, феврале 2005 г. биомасса зоопланктона достигала 3,2-3,7 г/м . В сообществе зоопланктона доминировали крупные фильтраторы Eudiaptomus gracfhides (Lilljeborg, 1888) и Daphnia galeata (Sars, 1863), которые составляли более 90 % общей биомассы зоопланктона.
К концу зимы содержание хлорофилла снижалось до 1,5 мг/м . В апреле из-за прогрева воздуха, таянья снега на поверхности льда и начавшейся биологической весны подо льдом вновь активизировалась вегетация фитопланктона, что привело к увеличению содержания хлорофилла а в воде. Биомасса зоопланктона снизилась до 1,7 г/м .
Зима 2006 года был относительно снежной, поэтому активного подледного, фотосинтеза не наблюдалось. Концентрация хлорофилла в этот период была минимальной за все время подледных наблюдений. Однако в апреле, как и в апреле 2005г., наблюдалась подо льдом вспышка в развитии фитопланктона. Концентрация хлорофилла достигала максимального за год значения.
Биологическое лето в оз. Арахлей начинается в июне и заканчивается в сентябре. Средние концентрации хлорофилла в этот период были ниже, чем в период подледной вегетации 2004-2005 гг. Если в период открытой воды концентрация не превышали 1,5 мг/м (0,87 - 1,31 мг/м ), то в декабре -феврале она составляла 2,2 - 2,95 мг/м (рис. 16).
В июне 2005 г. фитопланктон на центральной станции отличался разнообразием (до 20 видов), но его численность и биомасса к этому времени снижались. Количественное развитие водорослей было достаточно низким по сравнению с зимой - 71,8 тыс. кл./л при биомассе 92,4 мг/м3. Доминировали криптофитовые водоросли рода Cryptomonas Ehr., золотистые водоросли рода Dinobryon Ehr.
В июне - июле 2006 г. в пробах фитопланктона, отобранных из поверхностного слоя, по численности доминировали диатомовые Asterionella formosa Hass. и Cyclotella comta (Ehr.) Kutz. — 23,75 тыс. кл/л. В августе доминантами стали диатомовые и сине-зеленые.
