Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Биология и экология амфипод в различных местах обитания 7
1.1. Распространение и экология бокоплава Gammarus lacustris 7
1.2. Условия обитания бокоплава G. lacustris в оз. Шира 10
1.2.1. Гидрологический и гидрохимический режим оз. Шира 10
1.2.2. Гидробиологическая характеристика оз. Шира 16
1.2.3. Антропогенное влияние на оз. Шира 19
1.3. Питание и рост амфипод 20
1.3.1. Механизм питания 20
1.3.2. Классификация и некоторые аспекты питания амфипод 21
1.3.3. Факторы, определяющие рост бокоплава 29
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования 38
2.1. Изучение структурно-функциональных характеристик популяции бокоплава Gammarus lacustris 38
2.1.1. Расположение и характеристика разрезов и | участков отбора проб 38
2.1.2. Методика отбора проб по акватории озера и их обработка 40
2.1.3. Отбор проб для оценки вертикального распределения бокоплава в оз. Шира 41
2.2. Определение продукции популяции бокоплава G. lacustris 44
2.3. Экспериментальное изучение питания бокоплава G. lacustris 45
2.4. Экспериментальное изучение роста бокоплава G. lacustris 47
2.4.1. Метод индивидуального кормления 47
2.4.2. Метод микроэкосистем (МЭС) 50
2.5. Отбор и обработка проб для определения спектра питания бокоплава 51
ГЛАВА 3. Структурно-функциональная характеристика популяции бокоплава Gammarus lacustris из оз. Шира 54
3.1. Размеры и масса бокоплава G. lacustris 54
3.2. Пространственное распределение плотности бокоплава по акватории оз. Шира 56
3.2.1. Распределение численности и биомассы G. lacustris по глубинам озера 56
3.2.2. Распределение амфипод на разных участках литорали озера 72
3.2.3. Дневное вертикальное распределение бокоплава в озере 73
3.3. Продукция популяции бокоплава 80
ГЛАВА 4. Питание и рост популяции бокоплава Gammarus lacustris из оз. Шира 84
4.1. Питание бокоплава G. lacustris в условиях эксперимента 84
4.2. Рост бокоплава G. lacustris в условиях эксперимента 89
4.3. Анализ содержимого кишечника бокоплава G. lacustris 96 ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- Условия обитания бокоплава G. lacustris в оз. Шира
- Определение продукции популяции бокоплава G. lacustris
- Пространственное распределение плотности бокоплава по акватории оз. Шира
- Дневное вертикальное распределение бокоплава в озере
Введение к работе
Прогнозирование возможных изменений в экосистемах под влиянием антропогенных условий, планирование, обоснование » проведения или разработки необходимых мероприятий, направленных на рациональное использование природных ресурсов является одной из важнейших экологических задач (Алимов, 1989). Сложность составления таких прогнозов обусловлена не только постоянно меняющимися условиями среды обитания, но и недостатком данных о структуре и функциях популяций и экосистем.
Современным мощным методом, дающим адекватную прогнозную оценку водных экосистем, является имитационное математическое моделирование, основанное на теоретических разработках в области биофизики и экспериментально определяемых кинетических характеристиках основных компонентов системы (Абросов и др., 1992;
Дегерменджи и Гладышев, 1995; Дегерменджи и Губанов, 1997).
Модельное описание водоема требует знания биологических компонент, например, пространственно-временного распределения доминирующих планктонных и бентосных видов, количественных и качественных показателей питания, кинетических характеристик взаимодействия роста с элементами питания. Имеющиеся в литературе сведения по массовым видам исследуемого озера не могу быть использованы в полной мере, поскольку в модель должна закладываться информация о . взаимодействиях конкретных доминирующих видов с компонентами / экосистемы именно моделируемого водоема.
Объектом нашего исследования стало озеро Шира -солоноватоводный термически стратифицированный водоем с сероводородной зоной в гиполимнионе. Озеро Шира известно своими лечебными грязями и водой. Вот уже более ста лет на его берегах \ располагается старейший сибирский курорт, который является местом массового отдыха, что дает сильную антропогенную нагрузку на экосистему. На сегодняшний день водоем относят к эвтрофному типу I (Зотина, 2001).
4 Экосистема озера бедна по числу видов, и представлена небольшим количеством трофических уровней. В озере отсутствует ихтиофауна.
Основными звеньями трофической цепи являются бактерии, водоросли, зоопланктон, бентос. Экологически донная фауна представлена двумя группами: собственно донная (бентическая) и придонная (бентопланктическая) (Платонова, 1956). К последней отнесен бокоплав Gammarus lacustris. Его роль в водоеме не вполне ясна.
Данная работа выполнена в рамках комплексных исследований озера Шира, проводимых для оценки и прогноза состояния его экосистемы.
Целью работы являлось изучение структурно-функциональных характеристик популяции бокоплава Gammarus lacustris в оз. Шира, включая экспериментальное определение количественных и { качественных характеристик питания.
Для этого были поставлены следующие задачи:
выявить особенности горизонтального и вертикального распределения популяции бокоплава G. lacustris в озере Шира;
получить данные о возрастной структуре популяции гаммаруса на разных глубинах изучаемого водоема;
дать первичную оценку продуктивности гаммарид в оз. Шира; х - исследовать возможности потребления бокоплавом G.
4 lacustris доминирующих видов беспозвоночных из места обитания;
определить спектр питания природной популяции бокоплава из литорали озера на основе анализа состава жирных кислот в пище и ее потенциальных источниках;
определить ростовые характеристики молоди гаммарид при питании озерной биотой.
Условия обитания бокоплава G. lacustris в оз. Шира
Шира находится на территории Республики Хакасия (5430 с.ш. и 90 14 в.д.). Район, в котором расположено озеро, входит в состав Алтайско - Саянской горной системы. Ширинская степь является северо »,к западной частью Качинской соленой степи, занимающей восточные л склоны Кузнецовского Ала - Тау, постепенно спускающегося к Енисею. Граница степи на востоке - р. Енисей, на севере — р. Чулым, на юге -Батеневский кряж, на западе - р. Белый Илюс (Толмачев, 1930; Волкова, 1989). I Рельеф Ширинской степи сложный. Возвышения, в виде небольших хребтов, чередуются с вытянутыми вдоль них долинами, сухими логами и небольшими отдельными сопками (Толмачев, 1930). Большая часть долин и логов степи либо совершенно безводны, i либо имеют слабо развитую речную систему. По Ширинской степи «« протекает несколько небольших речек, которые впадают большей частью в озера: р. Турим - в оз. Фыркал, р. Туим в оз. Беле, р. Нарым - в оз. Иткуль и р. Сон — в оз. Шира. Водные богатства степи заключаются в её озёрах. Их насчитывается большое количество: от почти пресных (Иткуль, Камышевое, Орловое и др.) до сильно минерализированных (Утячьи озера, Горькое, Туе и др.) (Толмачев, 1930). По ориентировочным подсчетам, число постоянно существующих естественных минеральных озер - 110 (площадь зеркала более 10 га), из крупных - 14 (площадь более 1 км ). Наиболее известно озеро Шира (Дегерменджи, 1997). Оз. Шира расположено в северной части Минусинской котловины. Высота над 4 уровнем моря составляет 360 м, над уровнем р. Енисей - 225 м. s Минусинская котловина окружена холмами, совершенно лишенными деревьев. С южной стороны холмы подходят к самому озеру, в других местах они немного удалены от него и только с юго-восточной стороны открывается широкая озерная долина (Платонова, 1956в). Холмы сложены главным образом из красных девонских песчаников, ниже — известняков. Формированию озерной ванны способствовало сочетание целого ряда благоприятных климатических, геоморфологических и гидрологических условий (Макаренко и Парначев, 1997). u Климат Минусинской котловины определяется её л местоположением.
Он резко континентальный, недостаточно ч увлажненный, с продолжительной малоснежной зимой и теплым, порой жарким летом. Количество атмосферных годовых осадков на оз. Шира изменяется от 145 до 490 мм, средняя, многолетняя их величина составляет 306 мм. До 90% из них выпадает в теплый период, в том числе половина приходится на лето. Этот период характеризуется частыми ливневыми дождями и сильными грозами (Кусковский и Кривошеее, 1989). Ветровой режим котловины сравнительно стабильный, но в различных её частях имеет свои особенности. В пределах оз. Шира в течение всего года преобладают западные и юго-западные ветры. Максимальная скорость ветра - 15-25 м с 1, среднегодовая - от 1.9 до 2.8 м с 1. Наиболее тихими являются июль, август (Кусковский и Кривошеев, 1989). Оз. Шира имеет форму вытянутого с северо-запада на юго-восток овала. Озеро бессточное. В юго-восточной части в него впадает малая река Сон. Длина озера 9.5 км, наибольшая ширина - 5.2 км. Площадь водного зеркала около 34.7 км . Береговая линия развита очень слабо, коэффициент развития береговой линии 1.23 (Кусковский и Кривошеев, 1989). Вдоль берега встречаются заросли древесных растений представленные тремя небольшими рощицами (две состоят, главным образом, из лиственниц и берез). Максимальная глубина озера 22 м, средняя - 11 м. В чаше озера сосредоточено 380 млн. м целебной воды. Озерные отложения сложены глинами, песком, гравием, щебнем и донными озерными илами. Глины развиты в центральной части озера. Их суммарная мощность достигает 4 м, в прибрежной части глины встречаются вдоль северного берега в виде тонких пропластков. На толще глин залегают светло- и темно-серые донные илы. Нижняя часть иловой залежи представлена светло-серыми илами. На большей части озерного дна они расположены на 200-500 м от береговой линии. Верхнюю часть иловой залежи составляют темно-серые и черные илы, которые являются ценными лечебными грязями. Они занимают площадь 19.7 км , залегают на глубинах более 9 м. Наибольшая мощность залежей (более 1 м) приходится на центральную часть озера. Её общие запасы составляют 18.1 млн. м . Дно по всему озеру (до глубины 4-5 м) очень пологое, кроме крайней юго-восточной и частично северо-восточной части; глубже рельеф дна имеет довольно крутые склоны, особенно в северной и северозападной части озера. В юго-восточной части озера дно очень пологое до глубины 10 м (Платонова, 1956в). Распределение грунтов в озере следующее: в литорали (глубина до 2.5-3 м) встречается камень, песок, туф, плитняк, галька, глина, ил; сублитораль (глубина от 3 до 6 м) характеризуется в основном песчаными грунтами с примесью мелкой гальки и серым илом; в профундали (глубина до 22 м) преобладает черный ил с запахом сероводорода. Растительность в озере очень бедна (Александровская и др., 1959). В литорали встречается полупогруженная растительность: тростник (Phzagmites communis Trin.) и камыш (Sciprus tabernatomnati Gmel. и S. maritimus L.). Погруженная растительность отмечается с глубины 0.3-0.5 м до 6.0 м. Из погруженной растительности преобладает рдест гребенчатый (Potamogeton pectinatus L.). Глубже 6м- профундаль, где растительность отсутствует. Водный режим озера Шира обладает определенной ритмичностью.
Установлено два ритма - короткие и длинные (Кусковский и Кривошеев, 1989). Короткие периоды составляют от 8 до 15 лет (в среднем 11 лет) и характеризуются небольшой амплитудой колебания уровня озера. Максимумы 11-летних циклов характеризуются повышенным количеством атмосферных осадков, более низкой среднегодовой температурой, сравнительно спокойным ветровым режимом. Для минимума - меньшая норма годовых осадков, жаркий сухой климат, большое количество ветров, понижение уровня озера, повышение минерализации. Короткие колебания происходят на фоне длительных, 22-летних и вековых изменений озера. Как и короткие, вековые циклы
Определение продукции популяции бокоплава G. lacustris
Продукцию и траты на обмен рассчитывали физиологическим методом через скорость потребления кислорода Q (мг02 ч"1) (Алимов, 1989; Определение продукции популяций..., 2000): где W — масса тела животного, г; а и Ъ — константы. Константы для гаммаруса были взяты из работы А.Ф. Алимова (1989): а = 0.18, Ъ = 0.75. Температурные поправки к величинам трат на обмен вносили согласно q = 2.25 2- \ где / - реальная температура водоема (Винберг, 1983). Траты на обмен R (кал м"2 сут."1) всей популяции определяли по формуле: где R\ — индивидуальные траты на обмен животного, кал сут."1; N — численность популяции, экз. м"2. Продукцию Р (кал м" сут." ) популяции вычисляли по: где Кг — коэффициент использования ассимилированной пищи на рост (для амфипод Кг - 0.4) (Общие основы изучения ..., 1979). Рацион С (кал м" сут." ) амфипод рассчитывали по формуле:
Питание бокоплава G. lacustris исследовали методом индивидуального кормления. В экспериментах использовали животных размером от 2.5 до 16.0 мм, отловленных в прибрежной зоне озера. Кормом служили доминирующие виды планктонных беспозвоночных: коловратка Brachionus plicatilis и веслоногий рачок Arctodiaptomus salinus из прибрежной зоны озера. В качестве среды обитания использовали озерную воду, отфильтрованную через мембранный фильтр "Владипор" № 9. Исследования проводили при температуре 17-18 С. В экспериментах определяли возможности потребления бокоплавом предложенного вида и количества пищи. Животных кормили раздельно живыми коловратками и рачками, а также обездвиженными рачками. В микроаквариумы емкостью 3 мл помещали по одному бокоплаву, добавляли 10 экз. коловраток, либо 5 экз. живых диаптомусов, либо 10 экз. обездвиженных диаптомусов. С интервалом 1-1.5 часа проверяли наличие корма и при необходимости добавляли его до исходного количества. Для определения избирательности пищи у молоди бокоплава (4.0-6.0 мм), животных отсаживали в сосуды объемом 250 мл по одному экземпляру и предлагали смешанный живой корм в разных соотношениях: а) 90 экз. взрослых диаптомусов + 50 экз. взрослых коловраток (2:1); б) 30 диаптомусов + 60 коловраток (1:2); в) 50 диаптомусов + 60 коловраток (1:1). Каждой пропорцией корма кормили не менее 30 особей бокоплава каждой размерной группы.
Длительность экспериментов - 10 суток. Ежесуточно из сосуда брали пробу воды (50 мл) в трех повторностях, определяли численность диаптомусов и коловраток, затем пробу возвращали в соответствующий сосуд, предварительно добавив корм до первоначального значения. За количество потребленной пищи принимали разницу между первоначальным количеством пищи и на момент взятия пробы. Среднюю сырую массу одной особи коловратки и диаптомуса определяли по формуле (Балушкина и др., 1979; Общие основы изучения..., 1979): где w — масса тела животного, мг; для коловратки: q = 0.12, Ъ = 3, средняя длина (/) = 0.358+0.030 мм; для диаптомуса: q = 0.038, Ъ = 3.178, / = 1.100±0.050 мм. Средняя масса рачка, полученная из уравнения (0.051 мг), где с - скорость потребления корма, экз. ч"1 или экз. сут."1; хо - начальное количество корма, экз.; xj — конечное количество корма, экз.; t — время потребления, час или сутки. Рост молоди G. lacustris исследовали методом индивидуального кормления и микроэкосистем (МЭС) (Монаков, 1976; Ringelberg and Kersting, 1978; Welton and Clarke, 1980; Parnsons, 1982; Романова, 1989; Гладышев, 1992; Гладышев, 1999). В экспериментах использовали животных размером 2.5-3.0 мм, отловленных в прибрежной зоне озера. Кормом служили коловратка Brachionus plicatilis, веслоногий рачок Arctodiaptomus salinus и погруженная растительность (рдест) из прибрежной зоны озера. В качестве среды обитания использовали озерную воду. Исследования проводили при температуре 17-18 С. Вариант 1. В литровые стаканы наливали 500 мл озерной воды.
Воду предварительно отфильтровывали через мембранный фильтр "Владипор" № 9 (диаметр пор 0.85-0.95 мкм). В них помещали по одному экземпляру G. lacustris. Измерение живых амфипод производили следующим образом. Каждое животное отсаживали в микроаквариум емкостью 3 мл и под стереоскопическим микроскопом, используя окуляр со шкалой (точность до 0.1 мм), фиксировали его длину в момент распрямления тела. Сырую и сухую массу животных до эксперимента определяли по калибровочным кривым (см. раздел 3.1).
В качестве корма использовали рдест. Рдест высушивали на воздухе при температуре 22С в течение трех суток и измельчали до размеров 1 см. Количество корма добавляли в 10 раз больше средней сухой массы одного экземпляра G. lacustris размером 2.5 мм. Это составляло 15 мг сухого рдеста. Воду в течение эксперимента не меняли, при её испарении доливали дистиллированную воду до исходного уровня. рН среды контролировался и был в течение эксперимента постоянным (около 8.85). Условия в контрольных сосудах были такие же как в опытных, но отсутствовал G. lacustris. Разницу между начальным количеством и остатком рдеста в конце эксперимента принимали, как бактериальное разложение макрофитов. Эксперимент проводили в 8 повторностях (на случай гибели амфипод в ходе эксперимента), контроль — в трех. Пробу воды (по 10 мл из каждой емкости) брали для определения концентрации хлорофилла по флюоресценции через каждые десять суток. Взятая проба не возвращалась. Эксперимент длился 50 суток. В конце эксперимента объем воды составлял 450 мл; у животных определяли длину, сырую и сухую массу тела. Сырую массу амфипод определяли на торсионных весах с точностью до 0.5 мг после его обсушивания на фильтровальной бумаге до исчезновения влажного пятна на ней. Сухую массу тела определяли на аналитических весах с точностью 0.05 мг после высушивания каждого животного на фольге при 105С в течение 24-х часов. Вариант 2. Постановка эксперимента как в варианте 1. В качестве корма использовали живого рачка A. salinus. Корма добавляли в 3 раза
Пространственное распределение плотности бокоплава по акватории оз. Шира
Разрез 1. В 1999 г. на мелководной станции глубиной 2 м численность амфипод составляла 278±25 экз. м" при биомассе 1.6±0.09 г м (рис. 3.2 а). На станции глубиной 5 м была зарегистрирована максимальная численность 414±69 экз. м" при биомассе 4.5±1.40 г м". Далее, с увеличением глубины от 8 до 22 м значения численности G. lacustris снижались от 377±24 до 43+4 экз. м . Максимальная биомасса отмечалась на 8 м (7.4+0.37 г м" ). На станциях глубиной от 12 до 22 м значения биомассы снижались от 1.2±0.09 до 0.7±0.06 г м". Однофакторный анализ показал достоверное влияние глубины на распределение численности и биомассы амфипод в озере. Для „ численности: рассчитанный критерий Фишера FCTaT. = 26.9 был выше FKpHT. v = 3.84 (степень свободы v = 22), показатель степени силы влияния фактора составлял rf = 93% при уровне значимости prf 0.05 и для биомассы: FCTaT.= 7.9 FKpifr. = 3.84 при v = 22, rf= 79%, prf 0.05. В 2000 г. численность бокоплава в литоральной зоне была в четыре раза ниже, чем в 1999 г. (рис. 3.2 б). На станциях с большей глубиной количество гаммарид было в 2-3 раза выше, чем в предыдущий год. Максимум плотности приходился на станцию глубиной 8 м: численность - 1112±274 экз. м", биомасса — 15.9±2.48 г м". Влияние глубины на распределение плотности было также статистически достоверно (численность: г? = 76%, FCTOT. = 5.8 F . = 3.5, prf 0.05 (v = 24) и биомасса: tf= 85%, FCTar. = 10.3 F . = 3.5, prf 0.05 (v = 24)). Рассмотрим возрастную структуру популяции амфипод на каждой глубине (рис. 3.3, 3.4). В 1999 г. на мелководье глубиной 2 м 45% от общей численности составляли особи размером 2-3 мм (2 мм — 81±19 экз. м , 3 мм - 44±15 экз. м" ). На глубине 5 м доминировали размерные группы животных 6-10 мм (82% от общей численности). На глубине 8 м находились особи размером 6-13 мм.
Ещё глубже (12 м) доминировали животные от 8 до 16 мм (73% от общей численности). На глубине 16 м 76% от общей численности составляли бокоплавы размером 8-13 мм, а на самой глубоководной станции (22 м) превалировали животные длиной тела 9 мм (35% от общей численности). В 2000 г. на прибрежной станции глубиной 2 м структура популяции гаммарид была более разнообразна (рис. 3.4). Преобладали особи размером 2 и 3 мм (10±5 и 11+5 экз. м"2), а так же 8, 9, 11 мм (7±3, 6±1, 6±1 экз. м"2 соответственно). На станциях с большими глубинами сохранялось доминирование возрастных групп животных как в 1999 г. Разрез 2. В 1999 г. максимальная численность бокоплава наблюдалась на мелководье (2 м) — 1762+330 экз. м (рис. 3.5 а). На больших глубинах 5, 8 и 12 м численность была почти одинакова (644±64, 756±222 и 656±48 экз. м" соответственно). Биомасса животных возрастала с увеличением глубины: на 2 м — 2.2±0.66 г м", 5 м - 7.2+0.64 г м"2 и на 8 м - 12.3±3.72 г м"2. На 12 м она была чуть ниже, чем на 8 м, и составляла 10.9±0.59 г м"2. В 2000 г. максимум численности амфипод так же был отмечен на глубине 2м- 2768±218 экз. м" (рис. 3.5 б). Это в три раза превышало значения численности 1999 г. На глубине 5 м численность составляла 160±27 экз. м"2, что соответствовало минимальному ее значению на всем разрезе. С глубиной численность увеличивалась до 643±214 экз. м" (8 м) и к 12 м снова было отмечено ее снижение почти в два раза. Минимум биомассы приходился на глубину 2.0 м — 3.6±0.28 г м" . На глубинах 5-8 м значения биомассы колебались от 10.8±2.05 до 9.1+3.58 г м"2. К 12 м она, как и численность, была в два раза ниже, чем на предыдущих глубинах. Возрастная структура популяции бокоплава на глубине 2 м в 1999 и 2000 гг. совпадала (рис. 3.6, 3.7). Доминировали особи размером 2 мм: в 1999 г. - 510 экз. м"2 (58% от общей численности), в 2000 г. - 1808 экз. м"2 (65% от общей численности). Глубина 5 м характеризовалась присутствием большого количества размерных групп: от 1 до 16 мм. На глубине 8 м в 1999 г. доминировали животные размером 8-12 мм (66% от общей численности), в 2000 г. - 9-11 мм (61% от общей численности). На глубине 12 м было отмечено большое количество возрастных групп как в 1999 г., так и в 2000 г. Доминировали одни и те же размерные группы (9-12 мм). Разрез 3. В 1999 г. максимальная численность амфипод была зарегистрирована на глубине 2м- 1827±172 экз. м при биомассе 1.7±0.18 г м (рис. 3.8 а). Далее наблюдалось ее снижение с увеличением глубины: на 8 м в три раза (619±72 экз. м"), на 12 м в шесть раз (322±16 экз. м" ). Максимальная биомасса была отмечена на глубине 8.0 м -10.4±1.35гм-2. В 2000 г. минимальная плотность была отмечена на глубине 2м-118±5.10 экз. м" при биомассе 0.4±0.01 г м" (рис. 3.8 б).
По сравнению с 1999 г. плотность на данной глубине по численности была ниже в шестнадцать раз, а по биомассе в четыре раза. Максимумы плотности и биомассы приходились на глубину 8 м (402±94 экз. м %7.2±1.90гм"). На 12 м численность составляла 276±14 экз. м при биомассе 5.7±0.34 г м". Распределение возрастных групп в 1999 и 2000 гг. на разных глубинах было практически одинаково (рис. 3.9, 3.10). На глубине 2 м в 1999 г. доминировали особи размером 2-4 мм - 722+61, 506+54, 516±48 экз. м" (40%, 28%, 28% соответственно); в 2000 г. размером 2 и 4 мм —
Дневное вертикальное распределение бокоплава в озере
Пелагиаль озера Шира имеет сложную вертикальную структуру, связанную с образованием различных зон, неоднородных по своему физико-химическому составу. Естественно, что гидробионты в озере распределены не равномерно, а согласно своим экологическим предпочтениям. Чтобы выяснить механизм формирования вертикальной структуры необходимы сведения о физических параметрах, распределении химических элементов и собственно биоты в озере. С этой целью было исследовано вертикальное распределение компонентов зоопланктона и его потребителя Gammarus lacustris. Данные вертикального распределения бокоплава G. lacustris представлены на рис. 3.15. Абсолютная численность гаммаруса на станции глубиной 6 м значительно превосходила таковую на станции глубиной 13 м (458 экз. м" и 89 экз. м" ). На станции глубиной 6 м (рис. 3.15 а) плотность гаммаруса возрастала от поверхности к дну.
Максимальная плотность амфипод наблюдалась на 5 м (200 экз. м"3). Это подтвердило наше предположение, что гаммариды обитают в придонном слое и потребляют осевший сестон (см. раздел 4.3). На глубоководнойстанции (13 м) в поверностном 3-метровом слое гаммарид практически не было (рис. 3.15 б), однако с 4 м его численность возрастала до 20 экз. м"3, образуя участки с низкой плотностью (6 и 8 м). К 12 м гаммарус вновь фактически исчезал. Глубина 13 м относится к зоне нижней профундали, в которой плотность гаммарид не высокая. Вертикальная структура компонентов зоопланктона представлена на рис. 3.16. По численности в планктоне преобладали копеподитные стадии Arctodiaptomus salinus и коловратка Brachionus plicatilis с максимальной численностью на глубине 3 м - 44.8 и 33.8 тыс. экз. м 3 соответственно. Коловратка Hexarthra oxiuris была представлена в единичных экземплярах, поэтому нет возможности достоверно судить о ее вертикальном распределении. В. plicatilis до 2-х м распределялся равномерно. Далее он образовывал единственный максимум на 3-х м, после которого его численность резко падала до 11.5 тыс. экз. м"3 на 5 м и до 2 тыс. экз. м"3 на 9 м. Копеподитные стадии Arctodiaptomus salinus имели 2 максимума -на 3-х и 9-ти м (44.8 и 38.8 тыс. экз. м соответственно), между которыми численность снижалась до 24 тыс. экз. м"3 на горизонтах 5-7 м (см. рис. 3.16). Примерно была одинаковой плотность самцов и самок (в среднем 6 тыс. экз. м ). Однако наблюдалось некоторое пространственное смещение их максимальной плотности относительно друг друга: самцы сосредотачивались на глубине 2-4, а самки - 3-5 м. Максимальная численность науплиусов (11.5 тыс. экз. м") приходилась на глубину 2 м, затем их плотность равномерно снижалась до 1 тыс. экз. м" (8 м). Для лучшего понимания вертикального распределения гидробионтов, значения их плотностей в толще воды были сопоставлены с основными абиотическими и биотическими факторами: температура, кислород, сероводород, хлорофилл (рис. 3.17 а, б; 3.18). Термоклин на глубине 6-8 м, по всей видимости, являлся основной причиной снижениябиомассы зоопланктона. Однако, непосредственно под термоклином, его биомасса вновь увеличивалась, главным образом, за счет копепод. Наибольшая плотность гаммарид была сосредоточена так же над сероводородной зоной, где, однако, наблюдались низкие значения плотности зеленых водорослей. Вероятно, они выедались зоопланктоном и бокоплавом, так как являлись наиболее предпочитаемым источником пищи, в то время как сине-зеленые были в меньшей степени подвержены выеданию. На глубине 13 м с исчезновением кислорода и с нарастанием H2S зоопланктон и гаммарусы практически исчезали. На глубинах 4 м и 10 м плотность зоопланктона была повышена, содержание кислорода — низкое. Распределение организмов по глубине можно рассматривать как распределение в градиенте такого параметра, как плотность, возможность влияния которого на двигательную активность особей не вызывает сомнений (Рудяков, 1986). Известно, что средняя плотность живой протоплазмы равна 1.045-1.050 г см" и превышает даже максимальную плотность морской воды, равную 1.032 г см"3 при температуре -2С и солености 40%о (Зубов, 1957). Плотность морских ракообразных а составляет 1.040-1.087 г см" (Lowndes, 1938). Ряд авторов приводят данные по ракообразным, отмечая, что их плотность тела превышает плотность воды. Из этих, данных должен быть сделан вывод, что большинство водных животных имеет отрицательную плавучесть. В оз. Шира максимальная плотность воды в летний период составляла 1.016 г см" (рис. 3.18). Это значение плотности воды ниже плотности тела ракообразных и конечно амфиподы в озере имеют отрицательную плавучесть. Для сохранения средней глубины обитания животное должно чередовать периоды пассивности (погружения) с периодами активности, в течение которого оно поднимается вверх (Рудяков, 1986). Величины энергетического баланса популяции G. lacustris за два года наблюдений приведены в таблице 3.2. Наибольшие значения ассимилированной энергии приходились на зону верхней профундали как в 1999 г. (530.50 кал м"2 сут."1), так и в 2000 г. (543.35 кал м"2 сут. 1): прирост биомассы составлял 212.3 кал м"2 сут."1 (1999 г.) и 217.40 кал м"2 сут." (2000 г.), траты на обмен - 318.20 и 325.95 кал м" сут." соответственно. В этой зоне были и максимальные величины рациона гаммарид 530.50 кал м"2 сут."1 (1999 г.) и 679.20 кал м"2 сут."1 (2000 г.).
Минимальные величины энергетического баланса бокоплава в 1999 г. наблюдались в зоне нижней профундали: ассимиляция - 43.16 кал м"сут.", продукция - 17.26 кал м" сут.", траты на обмен — 25.90 кал м сут."1, а в 2000 г. - в литоральной зоне (табл. 3.2). В 1999 г. в зоне нижней профундали первичная продукция фитопланктона составила 9530.9 кал м сут." . В этот год продукция гаммарид здесь была минимальной по сравнению со следующим годом, а потребление гаммарусами фитопланктона не превышало 0.5% первичной продукции. Максимальные значения Р/В-коэффициента в исследованные года были отмечены в литоральной зоне, где происходило отрождение и интенсивный рост молоди бокоплава. Сопоставление суточного Р/В-коэффициента с литературными данными по амфиподам из озера Севан (Николаев, 1980) показало, что бокоплав из озера Шира по скорости продуцирования немного уступает севанскому гаммарусу: суточный Р/В-коэффициент для оз. Севан составлял 0.04, оз. Шира - 0.03. Таким образом, наибольшая продукция была отмечена в зоне верхней профундали озера Шира, а максимальная суточная удельная продукция (0.04) - в литоральной зоне. Расчеты показали, что гаммариды потребляют 0.5% продукции фитопланктона.
