Введение к работе
Актуальность: В меромиктических водоемах фототрофные серные бактерии являются важными компонентами экосистем, и вносят существенный вклад в круговорот углерода и серы (Van Gemerden, Mas, 1995; Overmann, 1997). Наличие постоянной стратификации в таких водоемах создает «ловушку» для биогенных элементов в анаэробной зоне, что ограничивает продукцию фитопланктона в верхней части фотической зоны (Melack, Jellison, 1998). Поэтому круговорот углерода в меромиктических водоемах отличается от такового в обычных водоемах умеренной зоны (Заварзин, 2004), что делает актуальным разработку прогнозных моделей, описывающих динамику основных потоков и резервуаров углерода, фосфора, азота, серы в зависимости от характера стратификации водоема. Особенно актуальна такая задача для крупных меромиктических водоемов, таких как Черное море, являющееся крупнейшим анаэробным резервуаром в мире.
Одной из важнейших задач современного естествознания является прогнозирование изменений в глобальном цикле углерода, определяющем изменения биосферы и условий существования в ней человека. Для оценки вклада отдельных экосистем в круговорот углерода и биогенных элементов требуются прогнозные математические модели, учитывающие все основные биотические компоненты экосистемы, в частности биомассы доминирующих групп планктонных организмов (Degermendzhy et al., 2010), какими являются фототрофные серные бактерии в меромиктических водоемах. Для разработки и верификации прогнозных моделей требуются знания о закономерностях пространственной динамики этих компонентов.
В настоящее время большое число исследований во всем мире посвящено реконструкциям палео-климата по озерным отложениям (Grachev et al, 1998; Goldberg et al., 2000; Mackay, 2007). Озерные экосистемы являются ценными «архивами» климата, они реагируют на различные изменения окружающей среды, что отражается в изменениях биологических, физических и химических характеристик донных отложений (Dressier et al., 2007). Молекулярные остатки фототрофных серных бактерий, такие как каротиноиды, бактериохлорофиллы и их производные (фео-пигменты), сохраняются в донных отложениях озер в течение многих лет, и служат индикаторами анаэробных условий в фотической зоне озера в тот или иной период его истории (Leavitt, 1993; Itoh, 2003). Таким образом, выявление факторов, контролирующих биомассу данной группы бактерий, и анализ их биомаркеров в донных отложениях актуальны как для прогнозного моделирования, так и для реконструкции палеоклимата в исследуемом регионе Южной Сибири.
Цели и задачи исследования Целью данной работы являлось исследование закономерностей сезонной динамики фототрофных серных бактерий в озерах Шира и Шунет и оценка возможности использования каротиноидов, захороненных в донных отложениях озера Шира, в качестве индикаторов анаэробиоза в водной толще озера в прошлом.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Выявить вертикальные распределения фототрофных серных бактерий и сопоставить их с температурой и освещенностью в хемоклине озер Шира и Шунет в различные сезоны, включая подледные периоды, на протяжении нескольких лет;
Оценить долю подледного периода в суммарной годовой продукции фототрофных серных бактерий в обоих озерах;
Оценить скорости оседания пурпурных серных бактерий в исследуемых озерах;
Исследовать спектр флуоресценции пигментного комплекса чистой культуры пурпурных серных бактерий и оценить применимость флуоресцентного метода к оценке концентраций пурпурных серных бактерий в озере Шира;
Выявить состав и вертикальные распределения каротиноидов в донных отложениях озера Шира. По распределению каротиноидов фототрофных серных бактерий (окенона) в донных отложениях оценить присутствие сероводорода в водной толще озера в прошлом.
Научная новизна работы: Впервые показано, что в глубоко расположенном хемоклине меромиктического озера световые условия в подледный период могут быть благоприятнее, чем в летнее время, из-за повышения прозрачности миксолимниона. В результате пурпурные серные бактерии могут достигать высоких численностей в подледный период, а их максимально возможная фотосинтетическая продукция в этот период в условиях малоснежной зимы может составлять значительную долю (около 30%) от общегодовой. Впервые показана применимость флуоресцентной экспресс-методики к оценке биомасс пурпурных серных бактерий.
Практическая значимость: Полученные сведения могут быть полезны в первую очередь для реконструкции палеоклимата исследуемого региона (Минусинская котловина, Хакасия, Южная Сибирь), через реконструкцию динамики уровня озера Шира по его донным отложениям. Для этого требуется моделирование режимов перемешивания, продукционных и седиментационных процессов в исследуемых озерах при различных сценариях климатически-обусловленных изменений уровня воды. Полученные в работе данные о сезонных и межгодовых изменениях биомассы, скоростях оседания, продукционных характеристиках и изменениях стратификации являются источником информации для настройки и верификации подобных моделей, которые могут также использоваться для прогноза динамики сероводородной зоны при различных гипотетических сценариях будущих изменений уровня воды в исследуемых озерах.
Положения, выносимые на защиту:
Вертикальные распределения и численности фототрофных серных бактерий в меромиктических озерах Хакасии определяются распределением физико-химических характеристик водной толщи и уровнем освещенности в зоне хемоклина. В озере Шира в подледный период условия для роста пурпурных серных бактерий могут быть благоприятными.
Наличие каротиноида окенона в донных отложениях озера Шира различного возраста свидетельствует о присутствии пурпурных серных бактерий в озере в соответствующие периоды, что указывает на присутствие сероводорода в фотической зоне озера. Окенон может служить палео-индикатором стратифицированных состояний озера, характеризующихся наличием сероводорода в фотической зоне.
Апробация работы и публикации Материалы работы были представлены в виде докладов на 3-м Байкальском Микробиологическом Симпозиуме с международным участием (BSM-2011) (Иркутск, 2011 г), 31-м Конгрессе Международного Лимнологического Общества (SIL), (г. Кейптаун, ЮАР, 2010 г.), на 10-м съезде Гидробиологического общества при РАН, (г. Владивосток, 2009 г), на научной конференции «Современное состояние водных биоресурсов», посвященной 70-летию СМ. Коновалова, (г. Владивосток, 2008 г), а также на пяти конференциях студентов и молодых ученых.
Результаты работы представлены в 15-ти печатных работах, из которых 3 статьи опубликованы в рецензируемых журналах, одна принята к публикации в рецензируемом журнале, 11 материалов конференций и тезисов.
Личный вклад автора Весь фактический материал за период начиная с 2007 г. получен автором лично в ходе комплексных экспедиций Института биофизики СО РАН. Неопубликованные данные 2002-2005 гг., использованные в работе для анализа и сравнения, получены Рогозиным Д.Ю. с коллегами. Автором лично выполнен основной объем лабораторной работы, включая культивирование микроорганизмов, микроскопию, спектрофотометрический и хроматографический анализы, а также анализ и обобщение полученных данных. Флуоресцентный анализ и обработка флуоресцентного сигнала был проведен с участием д.б.н., проф. Н.А. Гаевского (Сибирский Федеральный Университет). В работе использованы оценки возраста донных отложений, выполненные сотрудниками Института геологии и минералогии им. Соболева РАН д.г.-м.н. И.А. Калугиным и к.г.-м.н. А.В. Дарьиным. Анализ концентраций сероводорода проводился инженером аналитической лаборатории ИБФ СО РАН Гладченко И.А.
Благодарности Автор приносит искреннюю благодарность своему
руководителю к.ф.-м.н., доц. Д.Ю. Рогозину за научное руководство, и коллегам по лаборатории за помощь на всех этапах работы. Кроме того, автор благодарен сотрудникам других лабораторий и организаций за помощь на
разных этапах полевых и лабораторных исследований, а именно: д.г.-м.н. И.А. Калугину, к.г.-м.н. А.В. Дарьину, д.б.н, проф. Н.А. Гаевскому, к.б.н. Калачевой Г.С, д.б.н Сущик Н.Н., к.х.н. Струковой Е.Г., И.А.Гладченко и всем участникам экспедиций.
Структура работы Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 145 страницах, содержит 36 рисунков и 9 таблиц. Библиография насчитывает 136 источника, из них 32 русских и 104 иностранных.
Основное содержание работы Введение.
Во введении обоснована актуальность работы, дается общая характеристика научной проблемы, сформулирована цель и задачи исследования.
