Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Материал и методика 8
1.1. Материал 8
1.2. Методы отбора проб фитопланктона и микрофито-бентоса и определения их продукции 13
1.3. Методика определения содержания хлорофилла 24
1.4. Методика изучения потребления микрофитобентоса мейобентосом и простейшими 27
ГЛАВА 2. Лимническая характеристика исследованных озер 30
2.1. Озеро Врево 30
2.2. Озера Карельского перешейка 36
2.3. Озера Псковской области 38
ГЛАВА 3. Видовой состав и показатели обилия микроальгоценозов литорали .41
3.1. Литературный обзор 41
3.2. Видовой состав микрофитобентоса 43
3.3. Основные ценозы микрофитобентоса 46
3.4. Сукцессии ценозов микрофитобентоса и фитопланктона и динамика их биомасс. 54
ГЛАВА 4. Фотосинтетические пигменты мйкрсштоеентоса и фитопланктона литоральной зоны озера 71
4.1. Обоснование задачи исследования 71
4.2. Фотосинтетические пигменты микрофитобентоса . 73
4.3. Фотосинтетические пигменты фитопланктона 83
4.4. Относительное содержание хлорофилла "а" в сырой биомассе микрофитобентоса и фитопланктона . 87
4.5. Распределение хлорофилла "а" между сообщест ,вами микроводорослей литорали 90
4.6. Заключение 93
ГЛАВА 5. Продуктивность микрофитобентоса и фйтошіанктона литорали 97
5.1. Продуктивность микрофитобентоса в зависимости от типа грунта. 99
5.2. Сезонная динамика валовой продукции альгоцено-зов литорали на песчано-илистых и песчаных грунтах литорали 105
5.3. Соотношение между интенсивностью фотосинтеза и содержанием хлорофилла в литоральных альгоценозах 126
5.4. Фотосинтетическая активность единицы биомассы литоральных альгоценозов 129
5.5. Продуктивность отдельных видов водорослей . 134
5.6. Роль микрофитобентоса в удовлетворении пищевых потребностей донной фауны и рыб - бентофагов 140
5.7. Роль микрофитобентоса в биотическом балансе . 152
Выводы 157
Практические рекомендации 159
Литература 160
Приложение
- Методы отбора проб фитопланктона и микрофито-бентоса и определения их продукции
- Озера Карельского перешейка
- Видовой состав микрофитобентоса
- Фотосинтетические пигменты микрофитобентоса
Введение к работе
Одной из наиболее актуальных задач на современном этапе, стоящих перед рыбным хозяйством нашей страны, является задача повышения рыбопродуктивности пресноводных водоемов. Ее решение поможет полнее удовлетворить не только в количественном, но и в качественном отношении пищевые потребности населения.
Для разработки эффективных методов повышения рыбопродуктивности водоемов требуется прежде всего досконально изучить закономерности функционирования экосистем в ненарушенных природных условиях. Знание этих закономерностей позволит целенаправленно воздействовать на продукционные процессы и вследствие этого увеличить рыбопродукцию, являющуюся конечным звеном трофической цепи пресноводных водоемов. Первичная продукция - результат жизнедеятельности растительных организмов - является материальной и энергети -ческой основой всех этапов продукционного процесса в водоеме. Растения представлены в пресноводных водоемах несколькими сообществами: фитопланктоном, высшей водной растительностью, перифито-ном, мезофитоном и микрофитобентосом. Микрофетобентос одно из наименее изученных растительных сообществ водоемов, что объясняется, по-видимому, недооценкой его роли в жизни водоема с одной стороны и отсутствием хорошо разработанных методов изучения с другой. Методы учета донных водорослей разрабатывались менее интенсивно, чем методы учета планктонных вследствие значительных трудностей, возникающих при отделении населения дна от субстрата, на котором оно обитает (Девяткин, 1975). Микрофитобеттос активно функционирует в основном в мелководной зоне водоемов, где наибольшие глубины позволяют проникать достаточной для фотосинтеза солнечной энергии до дна. Исключением являются озера с высокой проз-
- 5 -рачностью воды, где микрофитобентос изобилен и на больших глубинах. В большинстве водоемов мелководная зона занимает незначительную часть акватории, но благодаря своим специфическим особенностям: небольшой глубине, постоянному притоку биогенов и т.д., является весьма благоприятной для развития растительных и животных организмов. Именно в литоральной зоне проявляется так называемый "краевой эффект", заключающийся в том, что на границе сообществ обычно увеличивается разнообразие и плотность живых организмов (Одум, 1975). Эти особенности определяют важную роль литоральной зоны в сохранении экологического равновесия в водоеме. Литораль имеет большое значение в воспроизводстве рыбных запасов, так как молодь рыб предпочитает указанный биотоп. Пищевые потребности рыб удовлетворяются здесь более полно, чем в пелагиали,благодаря высокой концентрации и калорийности кормовых беспозвоночных в этой зоне (Халько, 1983). Все сказанное доказывает необходимость комплексного изучения литорали.
Одним из основных продуцентов органического вещества в мелководной зоне является микрофитобентос. Однако закономерности продуцирования донного сообщества изучены значительно слабее, чем планктонного. (Винберг, I960; Владимирова, 1978; Девяткин, 1975; Планте-Куни, 1982).
В тоже время известно, что в некоторых водоемах продукция микрофитобентоса составляет значительную часть не только производимой в литорали, но всей создаваемой в водоеме первичной продукции (Владимирова, 1972; B;j6rk-Ramberg , I98I;Tuite , 1981). Сведения о продукции микрофитобентоса в озерах нашей страны практически отсутствуют. Заключение относительно продуцирования микрофитобентоса и его роли в биотическом балансе (оз.Красное) основы-вается на весьма приближенных расчетах (Басова, 1974).
Таким образом, выяснение роли микрофитобентоса в биотическом
.- 6 -
балансе озер Северо-Запада наименее изученный и в то же время достаточно актуальный вопрос, его решение и стало основной целью настоящей работы.
Конкретные задачи проведенного исследования можно сформулировать следующим образом:
Отработать методику изучения первичной продукции донного сообщества водорослей кислородным и радиоавтографическим методами;
Изучить видовой состав донного сообщества водорослей малых озер Северо-Запада и выяснить степень его сходства с видовым составом фитопланктона литорали на протяжении вегетационного периода;
Определить роль отдельных массовых таксонов водорослей литорали в формировании того или иного ценоза;
Оценить содержание и сезонную динамику такого важного физиологического показателя водорослей как активный хлорофилл в микрофитобентосе и фитопланктоне и рассчитать показатель его относительного содержания в биомассе этих сообществ;
Изучить сезонную динамику фотосинтеза донного сообщества водорослей и дать ее сравнительную оценку с фотосинтезом фитопланктона литорали;
Провести сравнительный анализ удельной продукционной активности донного и планктонного альгоценозов литорали по таким показателям как Р/В коэффициенты, АЧ и скорость поглощения меченого углерода отдельными клетками водорослей;
Определить долю продукции микрофитобентоса в создании первичной продукции на литорали и в водоеме в целом;
Изучить участие микрофитобентоса в пищевых цепях литоральной зоны озера;
Оценить роль микрофитобентоса в биотическом балансе озер.
- 7 -В соответствии с целью и задачами работы в 1979-1982 г.г. <5ыли проведены полевые гидробиологические исследования на пяти озерах Северо-Запада СССР - в Ленинградской и Псковской областях, поставлены оригинальные эксперименты. Полученные материалы проанализированы с привлечением литературных данных, касающихся изучения сообществ микрофитобентоса и прибрежного фитопланктона различных водоемов. Итогом этих исследований явилось:
модернизация существующих методов изучения продукции микрофитобентоса и разработка нового прибора для отбора проб донных водорослей с целью изучения их продукции;
установление закономерностей развития микрофитобентоса в озерах на основе таких показателей как видовой состав, биомасса, содержание хлорофилла;
выяснены особенности взаимодействия сообществ микрофитобентоса и фитопланктона в литоральной зоне водоема;
оценена роль донного сообщества водорослей в создании первичной продукции на литорали и в водоеме в целом, прослежено участие донных водорослей в пищевых цепях водоема. На этом основании сделан вывод о важной роли микрофитобентоса в биотическом балансе малых озер Северо-Запада и питании беспозвоночных и молоди рыб.
Завершением исследования сообщества микрофитобентоса стали выводы и рекомендации как теоретического, так и практического характера.
Диссертация состоит из пяти глав, заключения и списка литературы, содержащего 210 названий, в том числе 68 иностранных. Текст иллюстрируется 55 таблицами и рисунками. Объем работы 195 страниц машинописного текста.
Методы отбора проб фитопланктона и микрофито-бентоса и определения их продукции
Пробы фитопланктона (0,5 л) отбирались батометром Рутнера, фиксировались 4% раствором формалина или фиксатором Утермеля и концентрировались осадочным .методом в два этапа - от 500 до 100 мл и до 5 мл.
Пробы микрофитобентоса отбирались трубчатым дночерпателем Владимировой (1961) или прибором собственной конструкции. На глубине свыше 2,8 м пользовались стратометром (3-І. Вода над грунтом отсасывалась сифоном, оставшийся слой воды 1-2 см взбалтывался и сливался в склянку. После отстаивания проба доводилась до объема 5-Ю мл.
Первичная продукция определялась кислородным методом (Вин-берг, I960). Опыты с фитопланктоном ставились в склянках объемом 100 мл в 2-х кратной повторносте: на каждом из 3-х указанных выше горизонтов.
Валовая суточная продукция фитопланктона под I wr поверхности водоема рассчитывалась методом графического интегрирования (Пырина, 1975; Бульон, 1981).Годовая продукция рассчитывалась по общепринятой методике (Бульон, JP8I).
При расчетах годовой продукции фитопланктона принимались следующие допущения: считалось, что в зимний период продукция фитопланктона равнялась нулю, а среднегодовая величина валовой продукции литорали приравнивалась к аналогичной величине полученной для пелагиали водоема.
Опыты по определению валовой продукции микрофитобентоса в - 14 -1980 г. ставились в склянках (пробы из бентометра в сосуды переливались с помощью сифона).
При расчетах годовой продукции микрофитобентоса также как в случае фитопланктона, продукция в зимний период считалась равной нулю. Кроме того, принималось допущение, что площади каждого из 3-х выбранных горизонтов литорали равны между собой.
При изучении продуктивности микрофитобентоса важной задачей является получение цельной колонки грунта с ненарушенным ценозом водорослей. Для этих целей К.С.Владимирова (1969) предложила использовать цилиндры из молибденового стекла с притертой пробкой. В 198I и 1982 годах первичная продукция измерялась в таких цилиндрах, высотой 30 см и площадью сечения 10 сьг. Для работы на глубинах свыше 0,5 м К.С .Владимировой был также разработан и описан соответствующий прибор (1970). Помимо сложности изготовления и эксплуатации, этот микробентометр не защищает стеклянный ци -линдр от столкновения с камнями и другими находящимися на дне предметами, что приводит к бою экспериментальных сосудов. Для устранения этого недостатка, имеющего особое значение при проведении сезонных многоразовых наблюдений, нами, совместно с В.Р. Алексеевым был разработан и в 1982 году испытан простой прибор для сбора проб микрофитобентоса. Общий вид прибора приведен на рис.2. По сути это штанговый трубчатый дночерпатель, рабочей частью которого является съемный стеклянный цилиндр, который помещается в кожух (рис.3, 7 ) и закрепляется в нем двумя резиновыми застежками, снабженными крючками из медной проволоки. Для изготовления застежек лучше всего подходит медицинский эластичный бинт. Кожух изготавливается из листового металла толщиной 1,5-2,0 мм (алюминия, меди, латуни) по выкройке (рис.4). Приведенные размеры рассчитаны для цилиндра высотой 370 и наружным диаметром 35 мм . Края широкой части сводятся таким образом, чтобы образующаяся -окружность снаружи по диаметру в точности соответствовала наружному диаметру цилиндра. В результате цилиндр за счет толщины металлического листа будет на 2-3 мм прикрыт кожухом, что и предохранит стекло при соприкосновении с камнями, галькой и т.п. Кожух прибивается к деревянному штоку, длина которого определяется величиной максимальной прозрачности воды в водоеме. В качестве запирающего устройства служит стеклянная пробка от цилиндра, заполненная дробью, металлическими опилками или песком. В пробку вставляется металлическая полоска, выступающая на 1,5-2,0 см и закрепленная в пробке эпоксидной смолой или расплавленным полиэтиленом. Выступающий кончик полоски служит для фиксации пробки над горлышком помещенного в кожух цилиндра с помощью спускового механизма. В качестве последнего может быть использована металлическая бельевая прищепка, ось которой заменена гвоздем. Срабатывание спускового механизма происходит при натягивании шнура, снабженного на конце колечком с диаметром меньшим, чем максимальная ширина прищепки.
Порядок работы с прибором следующий: стеклянный цилиндр без пробки закрепляли в кожухе, утяжеленную пробку фиксировали над его горлышком. На нужной глубине прибор отвесно погружали в грунт на 5-6 см. При потягивании шнура колечко перемещается вверх, заставляя прищепку разжаться. Под действием силы тяжести пробка скользит вниз и плотно закрывает верхнюю часть цилиндра. После извлечения из воды цилиндр отстегивали и извлекали из кожуха, к его нижней части подводили и закрепляли к стеклянным крючкам специальную крышечку с резиновой прокладкой. Утяжеленную пробку заменяли прозрачной, цилиндр с пробкой помещали в штатив для экспонирования. Конструкция штатива описана Г.Г.Горбатеньким (1966). Мы использовали штатив упрощенной конструкции (рис.5) . Более подробное описание прибора и работы с ним изложено в ста
Озера Карельского перешейка
На Карельском перешейке были обследованы два озера. Оба они относятся к Морозовской группе, расположенной в центральной части перешейка, на склоне, обращенном к долине р.Вуоксы. Климатические особенности этого района следующие: зима мягкая, обычно с оттепелями, температура редко опускается ниже 30 , лето прохладное, наиболее теплый месяц июль; количество осадков в среднем около 650 мм в год, из них 30$ твердых, максимум осадков выпадает в августе - 1Ъ% годовой нормы (Балашева, 1972).
Озеро Островистое (Саариярви) расположено в низине между моренами. Площадь его НО га, длина 2,42 км, ширина 0,85 км. Береговая линия сильно изрезанная. Берега низкие, местами заболоченные. Имеется несколько островов. Наибольшая глубина 3,1 м, средняя - 1,5 м. Дно озера покрыто коричневым тонкоструктурным илом. Вследствие мелководности озеро гомотермное. Разница в температу ре верхних и придонных слоев не превышает 1. Ветровое перемешивание захватывает всю толщу воды. В зимний период наблюдается обратная стратификация. Цвет воды ХУ-ХУШ по шкале Фореля-Уле. Содержание кислорода 9,4-10,5 мг/л, что составляет 94-104$ насыщения. РН - 7,0-6,9. Содержание Р и и очень низкое, Ре - 0,1 мг/л. Минерализация воды низкая, сумма ионов не превышает 66 мг/л. В I960 году озеро было обработано полихлорпиненом, а впоследствии в него вносились азотно-фосфорные удобрения. Эти мероприятия несколько изменили гидрохимию воды озера. Увеличилось содержание
Са и HCOg , повысилась общая минерализация, возросло содержание ж и Р (Балашева, 1972; Сименович, Баранова, I960).
Озеро довольно сильно заросло высшей водной растительностью. Доминируют тростник обыкновенный, хвощ иловатый, рдест плавающий (Катанская, I960). Летом в озере отмечается цветение сине-зелеными ВОДОРОСЛЯМИ Microcystis aeruginosa И Anabaena flos-aqu ае , а весной и осенью диатомовыми ( Auiakosira isiandic (Стальмако-ва, 1964). Интенсивность фотосинтеза планктона менялась от 0,45 до 3,78 мг02/л, и в среднем составляла 1,58 2,34 мг02/л в 1964-1965 г.г. Озеро эвтрофное.
Озеро Борисовское вытянуто с юго-запада на северо-восток. На северном и северо-восточном берегах расположен поселок Борисово. К юго-западному и северо-западному берегам примыкает лес, занимающий 67,9$ водосборной площади. Вдоль южного и северного берегов имеются сельскохозяйственные угодья. Береговая линия сильно изрезана. Площадь озера 115 га, максимальная глубина 8 м, средняя - 3,5 м. Питание осуществляется за счет шести притоков.В озере хорошо выражена температурная стратификация.
Гидрохимическая характеристика оз.Борисовского дана в работах А.БЛСороетылевой и А.Б.Терешина (1979), Е.А.Стравинской и Д.В. Ульяновой (1978).
Величина РН в течение года изменялась мало от 6,8 в марте до 7,3 в мае, когда наблюдалось интенсивное "цветение" воды озера. Содержание кислорода понижалось от 12,8 мг/л в марте до 7,3 мг/л в августе, а к осени снова повышалось. В придонном слое содержание кислорода в декабре составляло 11,7 мг/л, в июне и июле 0,5-0,3 мг/л. Биохимическое потребление кислорода колебалось в поверхностном слое от 2,3 до 4,2 мг/л, в придонном от 1,6 до 3,9 мг/л.
Минерализация воды низкая (59,8-60,4 мг/л). По химическому составу вода гидрокарбонатно-кальциевого типа о небольшим содержанием щелочных металлов и преобладанием Са2+ над Mg (7,6 и 3,8 мг/л). Сульфатного и хлоридного ионов мало: 13,9 и 2,9 мг/л. Содержание общего фосфора в воде колебалось от 0,02 до 0,05 мг/л у поверхности и от 0,026 до 0,079 мг/л в придонном слое, причем минерального фосфора обнаружено не было. Нитратов очень мало. Пер-манганатная окисляеыость составляла 9,3 мг /л.
Высшая водная растительность занимает 14,1$ площади озера.Фитопланктон озера Борисовское характеризуется высоким уровнем развития. В 1977 году его биомасса колебалась от 3,5 до 15,0 г/м3 . Максимум отмечался в мае за счет развития диатомовых водорослей A.ambigUa ИSynedra асшз . Летом биомасса снизилась ДО 5,8-7,0 г/м3 , преобладали сине-зеленые -Aphanisomemon flos-aquae, Lyngbia limnetica , В августе -Ceratium hirundinella , В СЄН -тябре - диатомовые ( A.ambigua»A.granuiata ). Величина годовой продукции фитопланктона озера характеризует его как слабоэвтроф-ный водоем. Максимальные величины фотосинтеза отмечались у поверхности - 2,0 мг02/л сутки (Трифонова, 1978).
Озеро Ученое расположено в верховьях р.Великой. Озеро проточ ное, окружено песчаными холмами и гривами. Длина водоема 2,5, наибольшая ширина 1,3 км, площадь 160 га. Литораль выражена слабо, так как уже в нескольких метрах от берега начинается крутой склон и глубина возрастает до 3-5 м. Лишь от восточного берега к центру расположена большая отмель с илистым грунтом. В центральной части озера глубина достигает 25 м, в северной 4-5 м. Профундаль выстлана илом. Вода зеленовато-желтая, ее прозрачность 3,5-4 м, летом снижается до I м. Реакция среды щелочная (РН - 7,8-8,4). Перман-ганатная окисляемость достигает 9,3 мгО /л. Минерализация довольно значительная - 247 мг/л. В целом озеро относится к водоемам мезотрофного типа.
Макрофиты занимают около 5-6$ водного зеркала. Они представлены тростником, камышом, кувшинкой, кубышкой, хвощом и другими видами. В планктоне доминируют зеленые и сине-зеленые водоросли:
PediastrmatScenedesmus,Aph.anizomenon,Microcystis И др« (Салазкин, 1976).Озеро Ямное находится вблизи оз.Ученого. Оно замкнутое, несколько вытянутое с юга на север. Площадь около 25 га. Восточный и часть южного берега высокие, песчаные, поросшие сосновым лесом. Западный и северный берега низкие, заболоченные, сложены торфом. Вдоль восточного берега литораль узкая 6-8 м, в других местах значительно шире - 50-70 м. Максимальная глубина в озере 18,5 м. Грунты илистые, илисто-песчаные и илисто-торфяные. Вода коричневая, прозрачность до 3 м. Активная реакция среды слабокислая (РН = 6,2-6,4). Перманганатная окисляемость колеблется от 8,7 до 10,6 мгО/л. Минерализация невысокая - 64 мг/л. В целом, озеро относится к мезотрофным водоемам. Высшая водная растительность тянется непрерывной полосой вдоль южного и восточного берегов. Макрофиты представлены кубышкой, кувшинкой, рдестами, стрело -листом и другими растениями. Площадь зарослей составляет около 15$ водного зеркала. В фитопланктоне доминируют зеленые, сине-зеленые И золотистые водоросли: Desmidium,Pediastrum, Staurastrum, Anabaena, Aphanlzomenon,Gleootrichia, Microcyetis» Synura, Di-nobryon (Салазкин, 1976).
Видовой состав микрофитобентоса
Состав микрофитобентоса пяти изученных нами озер насчитывал 366 таксонов (рангом ниже рода) водорослей, которые распределялись следующим Образом: Bacillariophyta - I45,Chlorophyta . 109, Cyanophyta- 94,Euglenophyta - 8, Chrysophyta - 5, Dinophyta - 4, Xanthophyta - I. - -В озерах Врево и Ученое наибольшее число видов (50 и 46$ соответственно) относилось к диатомовым (табл.7). В остальных трех озерах процент диатомовых в видовом составе был ниже, очевидно, это связано с их более низкой минерализацией, а также с проведением рыбохозяйственных мероприятий (гл.2). Вэвтрофных мелководных озерах Карельского перешейка Островистом и Борисовском летом диатомовые составляли всего 22-25$ видового состава. В первом из них по числу видов преобладали сине-зеленые водоросли (39$), во втором - зеленые (41$). В оз .Ямном 57$ обнаруженных видов относилось К ОТДелу Chlorophyta , При ЭТОМ 60ЛЄЄ ПОЛОВИНЫ - К ПОрЯДКу десмидиевых, распространенных главным образом в мягких водах с низким рН и присутствием гуминовых кислот (Паламарь-Мордвинцева, 1982). В этом озере было встречено всего три вида диатомовых водорослей. По данным Г.МДаврентьевой (1982) видовое разнообразие диатомовых в озерах с низкой минерализацией воды (меньше 100 мг/л) может ограничиваться недостатком железа. В оз.Ямное минерализация воды низкая (гл. 2 ), а содержание Ре не превышает 0,07 мг/л хх, что, по-видимому, и ограничивает развитие диатомовых водорослей. По литературным данным в подавляющем большинстве водоемов первое место в составе микрофитобентоса (в среднем от 30 до 80$ общего числа видов) занимают диатомовые, второе - сине-зеленые или зеленые водоросли. Другие группы обычно составляют менее 10$ видового состава (Скорше, 1972; Шаларь, 1962; Басова, 1976 ; х Все встреченные водоросли и их распределение по озерам приводятся в Приложении I, где они размещены по системе, принятой в "Определителе пресноводных водорослей СССР" (І95І-І982). Персональное сообщение мл.научн.сотр.лаб. гидрохимии ГосНИОРХ О.Н.Алексеевой. Владимирова, 1961; Moore , 1979 и др.). Известно, что микрофитобентос может быть представлен различными экологическими группами водорослей - бентосными, планктонными, бентосно-планктонными, эпифитными и т.п. Соотношение планктонных и бентосных форм зависит от глубины расположения сообщества, при этом планктонные формы могут составлять от 25 до 50$ видового состава. Обычно в сообществах, приуроченных к небольшим глубинам, преобладают бентосные формы, а в ценозах, характерных для глубоководных участков озер и водохранилищ, и русловых частей рек - планктонные (Владимирова, 1972; Скорше, 1975; Девяткин, 198І; Левадная, 1977; Басова, 1976). Основная часть видов, найденных в изученных нами озерах, являлась бентосными водорослями - 11% (214 видов). Из них видов , характерных для обрастаний, было обнаружено 38 {18%). Оставшиеся 29$ приходились на долю планктонных. Из 150 планктонных видов 16 были видами типичными для литоральной зоны водоемов. Сравнение видового состава микрефитобентоса оз.Врево, наиболее полно изученного нами, с флорой донных водорослей оз.Красного (Карельский перешеек) (Басова, 1976) показало довольно низкую степень сходства, так как коэффициент ( Kgd ) общности флор донных альгоценозов этих водоемов был равен 0,31 /(К = —— sc а + b коэффициент Серенсена-Чекановского / sorensen , 1948, цит. по Трифоновой, 1979/, где а и ъ - число видов в каждом из озер, с - число общих видов/. В последнее время в гидробиологии принято описывать закономерности функционирования сообществ и, в частности, фитопланктона, основываясь на изучении популяций массовых видов. При этом к - 47 -разряду массовых обычно относят виды доминантные, дающие от 50 до 100$ биомассы в отдельные периоды, и субдоминантные, составляющие от 20 до 50$ общей биомассы фитоценоза (Трифонова, 1979). В микрофитобентосе, однако, выделить в качестве доминанты один какой-либо вид сложно, так как очень часто значение видов первого, второго и т.д. порядков почти не уступает значению руководящего вида, т.е. микрофитобентос является, обычно, полидоминантным сообществом.
Монодоминантные сообщества были встречены нами за весь период исследований всего несколько раз. Например, на песчано-илис-той литорали в оз.Врево на глубине 2 м в конце августа доминировала Gyrosigma attenuatum к , ее биомасса составляла 4,29 г/м2 или 77$ от общей биомассы фитоценоза. В июле в верхнем горизонте На ПесЧаНО-ГалечНОМ Грунте В сообществе Доминировала Merismope dia elegans , составляющая 67$ биомассы (1.2 г/м ). Осенью, в период массового оседания планктонных водорослей, некоторые из них могут быть доминантами в микрофитобентосе. Так, в сентябре на глубине около І м в оз.Врево доминировал планктонный вид -Pragiiaria crotonensis , который в планктоне в этот период был одним из субдоминантов. В бентосе биомасса этого вида составляла 67$ общей биомассы, а в планктоне - только 24$. Приведенные примеры являются скорее исключением, чем правилом, так как по данным разных авторов в большинстве водоемов донные альгоценозы являются полидоминантными сообществами. Очень высокая степень полидоминантности микрофитоценозов Днепра и его водохранилищ была причиной того, что К.С.Владимировой (1978) они были названы не по наименованиям руководящих видов, как это обычно принято, а по названиям таксонов самого высокого ранга - отделов. 8 Авторы приведены в списке водорослей ( Приложение I ).
Фотосинтетические пигменты микрофитобентоса
Содержание хлорофилла в бентосе литорали оз.В.Врево изучалось с июня по октябрь 1982 года на двух станциях. Концентрация хлорофилла "а" определялась двумя методами - стандартным (включается часть продуктов распада пигментов) и методом Лоренца (дается величина аКТИВНОГО хлорофилла) ( SCOR-UNESCO , 1969, Lorenzen, 1967).
На станции с песчано-илистым грунтом отклонение величины концентрации активного хлорофилла "а" от количества хлорофилла, определенного стандартным методом колебалось от 21 до 96$ и в среднем составляло 58$. На отдельных горизонтах среднее за сезон отклонение выражалось близкими величинами (табл.8). Относительное содержание феопигментов в стандартном хлорофилле "а" оказалось очень высоким, поэтому далее обсуждаются результаты по содержанию активного хлорофилла "а" в бентосе.
Сезонная динамика активного хлорофилла "а" на горизонтах 0,25 и 1,0s характеризовалась двумя, а на горизонте 0,5 s тремя летними пиками и одним осенним на всех трех горизонтах (рис.12). На горизонтах 0,25 и 0,5 s первый весенний пик приходился на конец мая - начало июня (в бентосе доминировали колониальные ДИаТОМОВЫе ВОДОРОСЛИ ИЗ РОДОВ Fragilaria, Achnanthes ) , В ЭТОТ же период была отмечена высокая концентрация хлорофилла "с", осо-бенно на горизонте 0,5_sгде она составляла 56,7 мг/мЛ (табл. 9). На горизонте I,0S первый пик приходился на середину июня и характеризовался доминированием как бентосных, так и планктонных форм ДИатОМОВЫХ ВОДОроСЛеЙ (рОДЫ Pimiularia, Synedra ). ІІОСЛЄ первого весеннего пика на горизонтах 0,25 и 0,5 s наступало снижение концентрации хлорофилла "а". Угасание развития диатомовых и появление зеленых водорослей сопровождалось увеличением концентрации хлорофилла "в", которая становилась больше концентрации хлорофилла "с". Минимум хлорофилла "а" на горизонте 1,0 s наблюдался в конце июня и характеризовался очень высокой концентраци-ей хлорофилла "в" - 97,8 мг/»г , что было связано с развитием на этой глубине зеленой водоросли Mougeotia sp . Второй летний пик содержания хлорофилла "а" на горизонте 0,5 s был кратковременным, а на горизонте 0,25 s тянулся до середины июля. В это время, в конце июня на обоих горизонтах доминировали зеленые водоросли из класса Conjugate , и концентрация хлорофилла "в" была выше, чем хлорофилла "о". К середине июля на горизонте 0,25 s соотношение хлорофиллов "в" и "с" стало противоположным, а содержание хлорофилла "а" оставалось на прежнем высоком уровне. Второй летний пик на глубине 1,0 s наблюдался в середине июля и обусловливался вегетацией бентосных диатомовых водорослей, главным образом, видами рода Gyrosigma. Концентрация хлорофилла "в" сократилась, а "с" увеличилась от 20,9 мг/м2 в конце июня до 35,9 в середине июля. Низкое содержание хлорофилла "а" на горизонте 0,25 s наблюдалось с конца июля до конца сентября, а на глубине 0,5 s с средины июля до третьей декады августа. Третий летний пик содержания хлорофилла "а" приходился на КО І нец августа на глубине 0,5 s и характеризовался развитием крупных бентосных форм из родов Cymatopieura и Surireiia . Концентрация о хлорофилла "с" была довольно высокой - 18 мг/м . Осенний пик содержания хлорофилла "а" был хорошо выражен на горизонте 1,0 s , доминировали крупные бентосные диатомовые и опустившиеся на дно планктонные формы. Концентрация хлорофилла о "с" при этом повысилась до 26,9-29,7 мг/м . На глубинах 0,25 и 0,5 s осенний пик приходился на конец сентября и также как на глубине 1,0 s обусловливался вегетацией в бентосе планктонных диатомовых и бентосных форм видов рода Gyrosigma . Концентрация хлорофилла "с" повысилась по сравнению с предшествующим периодом регрессии.
Колебания концентрации хлорофилла "а" на протяжении вегета-ционного периода были весьма значительны - от 1,82 до 82,8 мг/м . Содержание хлорофилла в целом увеличивалось с глубиной и составляло в среднем за период исследований на горизонтах 0,25; 0,5 и 1,0 s 17,5; 18,7 и 29,4 мг/м2 соответственно. Приведенные выше величины по оз.Врево вполне сопоставимы с величинами, полученными для перифитона на каменистом субстрате в озерах: Красное (20,5 мг/м2 ), Нарочь (29,6), Онежское (Горская губа) (16,7 мг/м2) (Басова, 1974; Никулина, 198I). В бентосе на песчаных грунтахозер Англии концентрация хлорофилла была больше и изменялась отр 60 до 106 мг/м , в отдельных водоемах в восточно-африканских ще РЛОЧНЫХ СОЛОНОВатЫХ озерах ОТ 20 ДО 60 МГ/М ( Hickman, Round , 1970; Tuite , 1981).
Что касается концентрации стандартного хлорофилла "а", то в среднем за вегетационный период она составила 56,95 мг/м2 и колебалась в широких пределах (от 6,59 до 149,24 мг/м2) (Заходнова, 1983). Средние за вегетационный период величины содержания хлоро филла "а" на горизонтах 0,25; 0,5 и 1,0s составили соответственно 42,08; 52,03 и 76,75 мг/м2. Концентрация "стандартного" хлорофилла "а" увеличивалась с глубиной, как и концентрация "активного", что объясняется, во-первых, увеличением концентрации "активного" хлорофилла "а" в результате физиологического приспособления водорослей (Винберг, I960; Steele, Yentsch , 1965), во-вторых, повышением доли продуктов распада пигментов, так как на большей глубине скапливается больше отмирающего фитопланктона, а процессы разложения хлорофилла идут медленнее из-за снижения освещенности и температуры ( Yentsch. f 1965), в третьих, на большей глубине меньше сказывается влияние ветрового перемешивания воды и грунта на разрушение хлорофилла.
При сравнении ценозов вегетирувдих на различных грунтах , оказалось, что содержание как активного, так и стандартного хлорофилла "а" значительно выше на илистом грунте, чем на песчано-илистом. Отклонение активного хлорофилла "а" от стандартного на этих грунтах оказалось таким же, как на песчано-илистых и при колебаниях от 29 до 96$ в среднем составило 58$ (табл. II ). Сезонная динамика активного хлорофилла "а" на илистом грунте характеризовалась двумя пиками, приходящимися на середину июля и начало сентября. При этом концентрация активного хлорофилла "а" изменялась от 5,58 до 171,2 мг/м2, и составляла в среднем на глубине 0,25 s - 107,43 и 55,09 мг/м2 на глубине 0,5 s , Концентрация "стандартного" хлорофилла "а" на протяжении вегетационного периода изменялась аналогичным образом. На глубине 0,25 s она составляла 208,96 мг/м2, а на глубине 0,5 s - 130,23 мг/м2 в среднем. Такое же, как в оз.В.Врево и даже более высокое содержание активного хлорофилла "а" в илистых грунтах отмечено для озер Гранд Боракс (США) - 100-580 мг/м2 (глубина 0-1,45 м ) и Павэн (Франция) - 138-416 мг/м2 (10-30 м), для соленых маршей в - 81 -штате Массачусетс (США) - 200-980 мг/м2 ( Wetzel, I$64; Romagoux, 1976; Van Raalte, Valiela, Teele, 1976).
Содержание феопигментов в альгоценозах песчано-илиотого грунта колебалось от 3,13 до 193,31 мг/м2. С глубиной их концентрация увеличивалась: 43,2 (0,25S ); 44,4 (0,5S ) и 90,04 мг/м2 (I,0S ). Причин увеличения концентрации дериватов хлорофилла с глубиной, по-видимому, несколько. Важнейшей из них является,по-видимому, ухудшение световых условий, так как установлено, что на свету содержание феопигментов резко снижается, а в темноте, наоборот,
Повышается ( Yentech , 1965; Lorenzen , 1967). ЭТО МОЖЄТ бытьтакже связано с уменьшением РН воды, которое иногда наблюдается в нижних горизонтах (Милиус, 1981).
Известно, что относительное содержание феопигментов в процентах от их суммы с чистым хлорофиллом дает представление о доле пигментов, участвующих в продукционном процессе. Эта величина изменялась в микрофитобентосе оз.В.Врево от 36 до 98, чаще от 50 до 90$ (табл.10). Таким образом, на глубине 0,25 s 63,5$ хлорофилла находилось в неактивном состоянии, на глубине 0,5 s - 69,5, на глубине 1,0 s - доля инертных пигментов была еще больше -72,6$. Иными словами, большая часть фотосинтетических пигментов микрофитобентоса была представлена продуктами распада хлорофилла, причем их доля увеличивалась с глубиной. Сезонная динамика феопигментов аналогична динамике хлорофилла (рис.13).
На илистом грунте содержание феопигментов было в пять раз выше, чем на песчано-илистом на той же глубине. По-видимому , часть из них является продуктами распада хлорофилла высших водных растений. Концентрация феофитина на илистом грунте колебалась на протяжении вегетационного периода от 92,56 до 329,22 мг/м2.
