Содержание к диссертации
Введение
Глава.1. Обзор литературы
1.1 Основные факторы организации донных сообществ 7
1.2. История исследования донной фауны Черного моря 13
Глава 2. Материалы и методы
2.1. Описание района исследований 22
2.2 Сбор и обработка материала 24
2.3 Статистическая обработка данных 28
Глава 3. Результаты и их обсуждение
3.1. Видовая структура и пространственное распределение макрозообентоса в 2001 году.
3.1.1. Пространственное распределение абиотических параметров 35
3.1.2. Общая характеристика макрозообентоса 38
3.1.3. Пространственная структура сообществ макрозообентоса 42
3.1.4. Характеристика сообществ макрозообентоса 44
3.1.5. Сравнительный анализ сообществ макрозообентоса и обсуждение факторов, определяющих их видовую и пространственную структуру 51
3.2. Многолетняя динамика прибрежных сообществ макрозообентоса (2001-2005 гг.)
3.2.1. Основные тенденции 60
3.2.2. Многолетняя динамика сообщества Chamelea gallina 61
3.2.3. Многолетняя динамика сообществ, занимающих диапазон глубин 20-30 м. 66
3.2.4. Анализ полученных результатов и сравнение с исследованиями прошлых лет 71
Заключение 78
Выводы 81
Список цитируемой литературы
- История исследования донной фауны Черного моря
- Сбор и обработка материала
- Статистическая обработка данных
- Пространственное распределение абиотических параметров
Введение к работе
Актуальность темы. Прибрежные донные сообщества находятся под влиянием комплекса естественных и антропогенных факторов, значения которых могут резко меняться во времени и пространстве. Изменения, происходящие под воздействием как биотических, так и абиотических факторов, обычно охватывают все структурные звенья, в том числе и зообентос, который является в большой степени интегральным показателем состояния экосистемы в целом.
Описанные С.А.Зерновым (1913) закономерности вертикального распределения бентосных сообществ Черного моря оставались неизменными на протяжении большей части XX века. Характерные для всего бассейна основные сообщества с доминированием двустворчатых моллюсков располагались концентрическими поясами, которые прерывались и замещались иными сообществами в мелководных районах, вблизи устьев рек и проливов (Киселева, 1967). Однако с 70-х годов прошлого века существенное влияние на структуру и функционирование черноморских экосистем стала оказывать антропогенная эвтрофикация (Виноградов и др., 1992; Bologa et al., 1995). Кроме того, одной из основных форм антропогенного влияния стала случайная интродукция новых видов. При этом состав фауны моря изменился незначительно, однако многие дальние вселенцы широко распространились в море и вызвали крупномасштабные экологические последствия, затрагивающие все компоненты экосистемы (Svetkov, Marinov, 1986; Виноградов и др., 1992; Виноградов и др., 2000; Todorova, Konsulova, 2000; Zaitsev, Ozturk, 2001; Кучерук и др., 2002), оказав заметное влияние на структуру донных сообществ. В изменившихся условиях изучение состояния и динамики донных сообществ активизировалось, однако внимание исследователей было нацелено в основном на северо-западный шельф Черного моря (Gomoiu, 1976; Svetkov,
Marinov, 1986; Marinov, Stoykov 1990; Досовская и др., 1990; Tiganus, 1997), в то время как восточная часть моря долго оставалась без должного внимания. Последнее подробное обследование донных сообществ Северо-Кавказского побережья Черного моря было проведено около 20 лет назад (Алексеев, Синегуб, 1992), с тех пор в данном регионе проводились только отдельные разрозненные исследования зообентоса различных местообитаний. Продолжающаяся перестройка черноморской экосистемы определяет необходимость анализа современного состояния морской биоты и закономерностей её изменений. В особенности это относится к донным сообществам, которые представлены видами с многолетним жизненным циклом и могут давать интегрированную картину как современных изменений, так и восстановления прежней структуры нарушенных биоценозов в нестабильных условиях, формируемых перестройкой регионального климата и антропогенным воздействием.
Цель настоящей работы - оценка современного состояния и динамики сообществ макрозообентоса Северо-Кавказского побережья Черного моря, а также выявление механизмов, определяющих структурную организацию сообществ.
Для проведения подобной оценки были поставлены следующие задачи:
Исследовать видовой состав и особенности пространственной структуры макрозообентосных сообществ;
Выявить факторы, определяющие видовую и пространственную структуру донных сообществ;
3. Проанализировать многолетнюю динамику донных сообществ.
Научная новизна. На Северо-Кавказском побережье Черного моря
впервые отмечено сильное различие структуры сообществ макрозообентоса на участке Адлер-Геленджик и на шельфе Керченского предпроливья к северу от Анапы. Показано, что ведущим фактором, определяющим различия между сообществами выделенных областей, является характер донных осадков. Впервые выявлено, что в пределах каждого из участков шельфа основную роль в динамике сообществ играют биотические взаимодействия с
участием видов-вселенцев. На протяжении всего Северо-Кавказского шельфа зарегистрировано сужение зоны, занимаемой сообществом с доминированием Chamelea gallina, за счет поднятия на меньшие глубины ее нижней границы с 30-35 до 15-20 метров. На глубинах 20-30 м на участке побережья от Адлера до Геленджика впервые обнаружено сообщество с доминированием вида-вселенца Anadara cf. inaequivalvis. На основании анализа современной динамики донных сообществ Северо-Кавказского побережья продемонстрировано, что различия в структуре сообществ макрозообентоса двух выделенных ранее участков шельфа сохранялись с течением времени.
Практическая значимость работы. Увеличивающееся антропогенное воздействие на экосистемы Черного моря, связанное с развитием морской транспортной структуры (строительство новых и реконструкция старых портов), интенсификацией транспортных потоков, строительством морских объектов нефтегазового комплекса, рекреационной нагрузкой, увеличением объема сброса загрязнений с берега, требует адекватной оценки реакции экосистем. При этом принципиально важно выделить те изменения в сообществах, которые происходят под влиянием конкретного антропогенного воздействия, отличая их от естественных изменений. Полученные автором данные по закономерностям распределения и изменения структуры донных сообществ могут быть использованы в качестве базовой информации при планировании и проведении мониторинга в данном регионе, а также при оценке антропогенного влияния на подобные экосистемы и наносимого морской биоте ущерба.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на II Международной конференции по океанографии Восточного Средиземноморья и Черного моря (2002, Турция); конференции молодых ученых «Понт Эвксинский III» (2003, Украина); XXIII Генеральной ассамблее международного союза по геодезии и геофизике (2003, Япония); Первой международной конференции «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond» (2006, Турция) и на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных
донных сообществ Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (2002-2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ (5 статей и 5 тезисов).
Работа выполнена в Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ Учреждения Российской академии наук Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Благодарности
к.б.н. Павлу Владимировичу
Первые слова моей благодарности —
Рыбникову чье участие привело меня в Лабораторию экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН. Я навсегда признательна ему за поддержку и активное стимулирование моей работы, а также за теплое и человеческое отношение.
Автор приносит глубокую и искреннюю благодарность своим коллегам А.Б. Басину, Д.В. Кондарь, к.б.н. М.А. Милютиной, к.б.н. Д.М. Милютину, Ф.В. Сапожникову, У.В Симаковой, К.А. Соловьеву, к.б.н. А.А. Удалову, П.В. Хлебопашеву, оказавшим помощь в сборе и обработке материала;
сотрудникам Лаборатории биохимии и гидрохимии ИО РАН В.П. Казаковой и Н.П. Пантелеимоновой, проводившим гранулометрический анализ и определение содержания общего органического углерода;
огромную признательность д.б.н. М.В.Флинту, к.б.н.
В.О. Мокиевскому, ст.н.с. О.В.Максимовой, Г.А.Колючкиной, к.ф.-м.н. В.В.Кременецкому за обсуждение результатов работы,
и своим руководителям к.б.н. Н.В.Кучеруку и д.б.н. А.И.Азовскому, без чьей помощи и постоянной поддержки эта работа никогда бы не состоялась.
Работа была поддержана грантами РФФИ 02-05-64012-а, 05-05-64329-а (рук. к.б.н. Кучерук Н.В.).
История исследования донной фауны Черного моря
Исследования черноморского бентоса начались с середины XIX века и носили в основном фаунистический характер. Одной из первых была работа В.Н. Ульянина (1868), в которой он привел список, содержащий 380 видов животных, и дал общую зоогеографическую оценку черноморской фауны, в основном остающуюся правильной до сих пор: «фауна Черного моря в основной массе есть очень сильно обедненная фауна Средиземного моря, получившая слабый характер самостоятельности и имеющая незначительные черты сходства с арало-каспийской фауной». Все основные представления о фауне Черного моря, истории ее возникновения и развития сложились к началу XX столетия (Зенкевич, 1963). Завершением этого фаунистического и зоогеографического этапа явилась сводка В.К. Совинского (1904), подытожившая все полученные до того сведения о фауне Черного моря.
С выходом монографии С.А.Зернова (1913) начался новый, экологический этап в изучении населения Черного моря. С.А.Зерновым были выявлены характерные для всего Черного моря закономерности вертикального распределения бентосных сообществ. На мелководье, ниже пояса скал, им был отмечен биотоп прибрежных песков с сообществом, в котором доминирующими формами являлись двустворчатые моллюски, в частности Chamelea gallina ( прежнее название Venus gallina), Pitar rudis, Gouldia minima. На глубине 35-40 метров биотоп прибрежных песков сменялся биотопом «мидиевого ила» с сообществом Mytilus galloprovincialis, замещаемого, в свою очередь, глубже 60 м биотопом «фазеолинового ила» с сообществом Modiolula phaseolina. Можно сказать, что в Черном море основные перечисленные сообщества располагались концентрическими поясами, которые прерывались и замещались иными сообществами в мелководных районах, вблизи устьев рек и проливов (Киселева, 1967). При дальнейшем изучении фауны Черного моря описания сообществ были значительно уточнены и детализированы, но схема их расположения, намеченная С.А.Зерновым, осталась без изменений
Работы В.Н. Никитина (1948, 1962, 1964) по макрозообентосу у берегов Кавказа были написаны по материалам, собранным в 1926-1936 гг. Первые количественные данные по фауне Крымского побережья были получены в 30-е годы (Арнольди, 1941, 1949). В 60-е годы XX века наиболее полно и плодотворно изучала различные аспекты экологии сообществ рыхлых грунтов как Крымского, так и Кавказского побережий Черного моря М.В.Киселева (1967, 1977, 1981, а также: Киселева, Славина, 1965, 1966, 1972). В ее работах была дана качественная и количественная характеристика распределения макробентоса у северного побережья Кавказа (Киселева, Славина, 1965), а также приведена сравнительная характеристика донных сообществ в различных районах Черного моря (Киселева, 1967). Было отмечено несовпадение границ вертикального распределения некоторых видов бентосных животных у побережий Крыма и Кавказа, в большинстве случаев зона обитания видов у Крыма располагалась на меньших глубинах. Основные сведения по донным сообществам бухт северо-восточной части моря представлены в работах Н.Ю. Миловидовой (1966а, 19666, 1967).
Среди работ зарубежных авторов необходимо отметить работы болгарских ученых, выделивших основные типы биоценозов вдоль Болгарского побережья Черного моря (Kaneva-Abadjieva, Marinov, 1960). В работах Bacescu (1967, 1971) были даны качественные и количественные характеристики донных сообществ румынского побережья. Зообентос турецкой части Черного моря был подробно изучен Multu с соавторами (Multu, Unsal, 1991/1992; Multu et al., 1992; Multu et al., 1993; Multu, 1994).
Первые изменения в структуре черноморских сообществ макрозообентоса были отмечены в середине XX века. В 1934 году В.В. Никитин подробно описал устричную банку в районе Гудаут, привел качественный и количественный анализ биоценоза устричника, а таюке обсуждение факторов, определяющих его формирование. Основными руководящими формами являлись Ostrea edulis, Chlamis glabra, Mytilus galloprovincialis, при этом запасы устриц были определены в 1930-1932 гг. в 14 млн. экземпляров. До 1949 года Гудаутская устричная банка находилась примерно в том же состоянии, что и в 30-х годах, но с появлением в Черном море хищной гастроподы Rapana venosa была практически уничтожена (Старк, 1950, 1957; Чухчин, 1961). Предположительно рапана проникла в Черное море с торговыми или нефтеналивными судами из Японского, где она обитает в широком диапазоне солености (Чухчин, 1984). Впервые рапана в Черном море была обнаружена в Новороссийской бухте в 1947 г. (Драпкин, 1953), позже она распространилась почти по всему побережью. Однако даже это событие не привело к изменениям в распределении характерных сообществ, кольцами опоясывающих Черное море (Киселева, Славина, 1966).
Таким образом, в целом структура сообществ макрозообентоса на протяжении большей части XX века оставалась стабильной, а имевшиеся различия зачастую объяснялись разными методическими подходами (размером ячеи промывочных сит, временем отбора проб, объёмом представленных первичных данных).
В 70-е годы XX века начался новый этап в истории Черного моря. Антропогенная эвтрофикация бассейна начала оказывать существенное влияние на структуру и функционирование черноморских экосистем, изменения особенно сильно затронули северо-западную часть. Вспышки развития планктона, вызванные значительной эвтрофикациеи, повлекли за собой увеличение содержания органики в толще воды, последовавшее за этим усиление седиментации и падение содержания кислорода (Bologa et al., 1995). В результате число видов макрозообентоса на северо-западном шельфе уменьшилось почти в два раза, при этом наиболее затронутой группой оказались ракообразные (Tiganus, 1997).
Сбор и обработка материала
Материалом для данной работы послужили 380 дночерпательных проб, полученных на 76 станциях на шельфе северо-восточной части Черного моря. (Табл. 1). На каждой станции отбирали по 6 проб дночерпателем «Океан-0.1» с площадью раскрытия 0.1 м . Поскольку расстояние между пробами при исследованиях рыхлых грунтов обычно составляет несколько метров, при этом реальная дистанция между пробами неизвестна и меняется под воздействием различных факторов (изменение глубины, влияние течений и т.д) и в результате микромасштабной пространственной изменчивости, для более достоверной оценки локального видового разнообразия использовали данные пяти проб. Один дночерпатель, покрывающий площадь в 0,1 м", может захватить только небольшую часть видов на станции, соответственно ни локальное видовое богатство, ни разнообразие не могут быть оценены по одной пробе.
Пять проб промывали на палубе через сито с расстоянием между нитями 0,5 мм, после чего фиксировали 4% раствором формальдегида в морской воде. Из 6-й пробы брали грунт на гранулометрический анализ и на определение уровня органического обогащения. Размерный состав грунтов оценивали по соотношению в пробах основных размерных классов частиц. Уровень органического обогащения донных осадков определяли по содержанию общего органического углерода (Сорг) методом «сухого» сжигания углерода.
Обработку проб проводили в Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ ИО РАН под бинокуляром «Leica MZ6». Определение животных (по возможности до видового ранга) проведено автором, за исключением ракообразных, определение которых проведено А.Б. Васиным. Представители некоторых систематических групп в силу того, что определение их видовой принадлежности связано с рядом методических сложностей, к моменту написания работы оказались определены лишь частично. По этой причине ряд результатов приводится для родового ранга и старше.
В каждой пробе проводили подсчет фауны, после чего животных взвешивали на весах «Acculab» с разрешающей способностью 0.001 г. Все биомассы приведены в сыром спиртовом весе. Для ряда видов и групп пользовались средними массами особей, которые определяли взвешиванием нескольких десятков особей. Все количественные данные пересчитаны на м .
Определение значимости видов. Значимость - это группа оценок, с помощью которых виды в сообществе могут сравниваться друг с другом. При этом желательно, чтобы показатель значимости отражал меру использования ресурсов данным видом (Уиттеккер, 1980). При исследовании донных сообществ для оценки значимости видов традиционно используют биомассу (В). Данные по численности (N) практически не находят применения, поскольку разница индивидуальных масс особей макробентоса в одной пробе может достигать пяти порядков. Недостатки использования в качестве показателей значимости биомассы или численности неоднократно обсуждались в экологических работах (Зенкевич, Броцкая 1937; Виленкин, 1965; Федоров, Гильманов, 1980; Odum, Smalley, 1959). Было показано, что данные по численности приводят к преувеличению роли мелких организмов, а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов (Odum, 1975).
Первой попыткой использовать в качестве показателя значимости не только биомассу была произведена почти сто лет тому назад Л.А.Зенкевичем и В.А.Броцкой (1939). В этой работе авторы использовали как оценку значимости вида в сообществе среднее геометрическое биомассы и встречаемости (Р) - "v(B P) — индекс плотности. Индекс плотности Зенкевича-Бродской (как и его аналоги, например, "коэффициент обилия" Палия) неоднократно критиковался за эклектичность и статистическую несостоятельность (Lambert, Dale, 1964; Песенко, 1982). Встречаемость вида уже неявно учитывается при расчете средней биомассы (при условии, конечно, что пробы без данного вида также включаются в расчет), дополнительное умножение на частоту встречаемости приводит к смещенным оценкам.
В последующем в ряде работ в качестве показателя значимости использовалось среднее геометрическое биомассы и численности - V(B N) (Киселева, Славина, 1964; Денисов, 1972). Этот показатель, в отличие от биомассы, численности или индекса плотности, как справедливо указывал Н.Е.Денисов, можно использовать только в качестве относительной, но не абсолютной меры обилия. Хотя показатель V(B N) и позволяет определить значимость вида в отдельной пробе, он не имеет биологического обоснования.
Наиболее подходящим показателем, позволяющим сравнивать функциональные роли популяций, сильно различающихся по количеству и размеру входящих в них особей, является поток энергии (Odum, 1975; Уиттеккер, 1980; Пианка, 1981; Федоров, Гильманов, 1980 и др.). Но при исследовании донных сообществ определение абсолютных значений потока энергии через популяции составляющих сообщество видов либо затруднено, либо - для глубоководных сообществ - на современном уровне техники просто невозможно. Даже для сублиторальных сообществ, при возможности определения в лабораторных условиях дыхания составляющих его видов, возможность определения их продукции требует регулярных съемок донных сообществ. Тем не менее, если отказаться от попыток определить абсолютные значения потока энергии, мы можем получить приближенное значение доли потока энергии, проходящей через популяцию того или иного вида, по отношению ко всему потоку энергии, проходящему через исследуемое сообщество.
Статистическая обработка данных
Сообщество отмечено в диапазоне глубин 10-25 м на 20 станциях, на песчаных и илисто-песчаных грунтах, иногда с примесью ракуши. Всего в сообществе зарегистрировано 76 видов бентосных животных: 70 из них отмечено для района Керченского предпроливья и всего 38 для южной части побережья (Табл. 5). Кумулятивная кривая накопленного числа видов приобретает малый угол наклона в районе 30 проб, однако на плато не выходит (Рис. 8). Ожидаемое полное число видов с поправкой Chao2 на встречаемость редких видов составило 81 ±4, что незначительно превышает реально зарегистрированное число видов.
Несмотря на абсолютное доминирование на всех 20-ти станциях С. gallina, в разных частях побережья наблюдаются значительные различия в общей численности бентоса, а также в численности и размерной структуре руководящего вида сообщества (Табл. 5). Среднее число видов в пробе (а-разнообразие) в северной части составило 15, а в южной части в 2 раза меньше - 8 видов. Численность макрозообентоса на станциях северных разрезов составила от 470 до 4420 экз/м , в то время как к югу от Геленджика значения общей численности были на порядок выше: 2290 - 16310 экз/м". При этом значения общей биомассы практически не различались: 28-910 г/м и 64-840 г/м для северных и южных разрезов соответственно.
При рассмотрении значений численности и биомассы руководящих видов очевидно, что именно они составили большую часть численности и биомассы макробентоса и определили общую картину различий. На станциях южных разрезов численность С. gallina значительно превысила значения, полученные для станций, расположенных севернее, в Керченском предпроливье (1674-16010 экз/м" и 50-3740 экз/м" соответственно). В то же время ее биомасса в обеих областях различалась незначительно: 6-875 г/м" и 65-820 г/м2.
Анализ размерной структуры руководящего вида показал, что низкая биомасса и высокая численность бентоса в южной части побережья обуславливается тем, что в пробах, как правило, отсутствовали крупные моллюски. Основной состав популяции С gallina был представлен молодью до 3 мм длиной (на 7 станциях найдено всего 23 взрослых экземпляра 10 мм длиной). В районе Керченского предпроливья в пробах преобладали особи длиной 12-18 мм.
Оценка значимости видов по вкладу во внутрикомплексное сходство, также демонстрирует, что основной вклад в сходство между пробами вносил С. gallina: 92,18 % на северных разрезах и 96,64% на южных (Табл. 6).
Необходимо отметить разницу в составе характерных видов. Так, для группы станций северных разрезов следующим по значимости после С. gallina оказался Pitar rudis, в то время как на южных разрезах субдоминантом являлась Anadara cf. inaequivalvis. Вклад этих видов в сходство между станциями незначителен (2,10% для P. rudis и 2,66% для
A. cf. inaequivalvis), как и их доля в суммарном дыхании сообщества (5,12% и 8,50% соответственно). Однако именно эти виды становятся доминирующими глубже: P. rudis - в районе Керченского предпроливья, а A. cf. inaequivalvis - на участке побережья от Геленджика до Адлера.
Несмотря на все вышеуказанные для данного сообщества различия, мы считаем, что это единое сообщество с разной возрастной структурой основного доминанта, которое имеет одинаковый основной пул видов. Отличие проявляется за счет редких видов (в основном полихет и амфипод), зарегистрированных в северной части побережья, где не было отмечено высокой плотности молодых экземпляров С. gallina. Вклад видов, определяющих различия между северной и южной частями сообщества, не превышает нескольких процентов (процедура SIMPER).
Сообщество Pitar rudis. Сообщество Pitar rudis отмечено на 4 станциях к северу от Анапы в диапазоне глубин 20-30 м, на илисто-песчаных грунтах. Всего в сообществе зарегистрировано 50 видов, из них 18 видов Polychaeta, 13 видов Bivalvia, 3 вида Gastropoda, 13 видов Crustacea и по одному виду Nemertini, Echinodermata и Chordata. Кумулятивная кривая накопленного числа видов приобретает малый угол наклона в районе 16 пробы (Рис. 9). Ожидаемое полное число видов с поправкой Chao2 составило 58±4, что незначительно превышает реально зарегистрированное число видов.
Пространственное распределение абиотических параметров
Массовое развитие Rapana venosa было характерной чертой для прибрежного бентоса Северо-Кавказского побережья в 1999 году. По данным водолазных наблюдений, в районе между поселками Архипо-Осиповка и Джубга на глубине 9-12 метров на скалах численность рапаны достигала 45-50 экз/м , причем они активно выедали щетки мелких (менее 1,5 см в длину) мидий. На песках, начинающихся в этом районе на глубине 10-12 м, плотность поселения рапаны составляла 2-3 экземпляра на 10 м", причем у всех собранных особей были обнаружены захваченные Chamelea gallina (Кучерук и др., 2002).
В районе Геленджика, где скальный грунт уходит на глубины свыше 30 м, столь плотных скоплений рапаны не наблюдалось, но на верхушках гребней грядового бенча, где располагаются скопления мидии, численность рапаны достигала 5-6 экземпляров на погонный метр гребня. Эти численности как минимум на порядок превосходили плотность поселения рапаны в районе Геленджика в 70-80 годах. Подобное массовое развитие сравнимо со вспышкой R. venosa в 50-е годы, когда увеличение ее численности шло на фоне доступного и обильного пищевого ресурса — устрицы Ostrea edulis (Чухчин, 1961).
Пищевым ресурсом, обеспечившим вспышку численности рапаны в 90-х годах, послужили щетки скальной формы Mytilus galloprovincialis. Ранее этот ресурс был недоступен, поскольку участки наибольших скоплений мидий на вершинах гребней грядового бенча были покрыты достаточно плотными зарослями макрофитов Cystoseira barbata и. С. crinita Близкорасположенные мощные и жесткие талломы цистозиры препятствовали проникновению рапаны в гущу зарослей, среди которых находились скопления мидии. Выпадение и изреживание зарослей цистозиры на глубинах 8-20 метров, произошедшее из-за повышения мутности воды в конце 1980-х (Максимова, Лучина, 2002), позволило рапане использовать недоступный ранее источник пищи.
Предположение о том, что вспышка численности рапаны связана именно с разрушением растительных сообществ на глубинах более 10 м, подтверждается тем, что ни в Геленджикской бухте, ни в Прикерченском районе к северу от Анапы, где скальные грунты на глубинах более 5 м отсутствовали, никакой вспышки численности рапаны не наблюдалось, а популяция хамелеи была в основном представлена крупными экземплярами старших возрастных групп. Большая продолжительность жизни R. venosa и довольно медленный рост ее особей объясняют почти десятилетний лаг между деградацией глубоководных зарослей цистозиры и вспышкой численности рапаны.
Как уже было указано в разделе 3.1, сочетание пресса хищника рапаны, избирательно истребляющего наиболее крупные экземпляры двустворчатых моллюсков, с падением численности хищного гребневика Mnemiopsis leidyi, питающегося в том числе и личинками двустворчатых моллюсков, в результате вселения облигатного ктенофорофага Beroe ovata, привело в 1999 году к первому за многие годы массовому оседанию молоди двустворчатых моллюсков: как С. gallina на глубинах 10-18 метров, так и A. cf. inaequivalvis на глубинах 20-35 метров. При этом в 63-х дночерпательных пробах был найден только один экземпляр Gouldia minima, a Acanthocardia paucicostata, Flexopecten ponticus, Polytitapes aurea вообще не были обнаружены, что скорее всего также связано с прессом рапаны, которая регулярно встречалась в дночерпательных пробах - в среднем 1 экз/м". Недавние исследования у берегов Болгарии показали, что основными факторами, влияющими на структуру донных сообществ в этом регионе в 1990-е годы, также являлись рапана и мнемиопсис (Todorova, Konsulova, 2000).
Высокая численность личинок далеко не всегда определяет величину пополнения, так как смертность на ранних стадиях может оказаться зависимой от их плотности и уничтожить большую часть генерации (Olafsson et ah, 1994; Thiebaut et al., 1998). Если численность личинок может определяться величиной родительского запаса, то численность осевшей молоди зависит от комплекса физических и биотических факторов, характерных для места оседания (Hancock, 1973; Butman, 1987), в том числе и от плотности популяции взрослых особей. Случаи, когда выживаемость молоди не зависит от плотности, приводят к формированию размерных классов, которые определяют многолетние изменения в размерной структуре популяции (Hunt, Scheibling, 1997), что мы и наблюдали на южном участке Северо-Кавказского побережья.
После оседания 1999 года нам не удалось отметить признаков вторичного оседания, популяции оставались одновозрастными. В то же время к северу от Анапы, при нормальной плотности популяции С. gallina, наблюдалось ежегодное оседание и поддерживалась типичная возрастная структура.
Высокая численность моллюсков на участке от Геленджика до Адлера также привела к упрощению видового состава сообществ за счет элиминации других видов (скорее всего путем пассивной фильтрации их личинок). Как только численность двустворок снизилась, численность и видовое разнообразие полихет значительно выросли.
Столь высокая плотность поселения двустворчатых моллюсков привела к многократному снижению скорости их роста. В зрелом сообществе Chamelea gallina осевшие осенью экземпляры через год достигают длины 6-7 мм, а на второй год - 17-18 мм (Болтачева, 2001). При плотности свыше 5000 экз/м" скорость роста замедлилась, и длина моллюсков через год составила 2-3 мм, а через 2 года - менее 5 мм. По этой причине резкий рост биомассы (от почти нулевых значений в 2000 году до сотен граммов в 2001 году) к 2002 году замедлился, а структура сообщества несколько стабилизировалась
