Содержание к диссертации
Введение 1
Материал и Методика 24
Функционирование мужской репродуктивной системы 33
Функционирование женской репродуктивной системы 77
Плодовитость, размеры яиц и особенности воспроизводства 95
Кладки яиц 161
Репродуктивные стратегии самок 168
Продолжительность эмбрионального периода 201
Альтернативность репродуктивных стратегий головоногих как 210
инструмент экологической экспансии
Общая характеристика экологии размножения головоногих 238
Выводы 250
Приложение (список работ опубликованных автором по теме 253
диссертации)
Список литературы 267
Введение к работе
Терминология и постановка задачи исследования
Понятия стратегии и тактики относятся преимущественно к сфере военной науки. Под стратегией понимается строительство, организация и размещение вооруженных сил, а под тактикой - искусство непосредственного ведения боевых действий. Процесс воспроизводства популяции вполне сравним с боевыми действиями (против неблагоприятных условий среды, конкурентов и хищников), и поэтому нет ничего удивительного в том, что термины «репродуктивная стратегия» и «репродуктивная тактика» (особенно первый) прочно вошли в биологию. Под репродуктивной стратегией понимается комплекс адаптации, обеспечивающих успех размножения, и относящихся к скоординированной совместной эволюции черт жизненного цикла: плодовитости, размера яиц, возраста половой зрелости, размеров взрослых особей, продолжительности репродуктивного периода, степени заботы о потомстве и т.п. (Касьянов, 1989; Steams, 1992). Репродуктивная тактика - это реализация репродуктивной стратегии в конкретных условиях, в зависимости от условия обитания популяции (Касьянов, 1989).
Термин «репродуктивная стратегия» рассматривается в двух плоскостях.
Применительно к характеристике «абсолютного» положения вида в пределах таксона или экологической группы используется иерархическая описательная терминология. Например, С.А.Милейковский (1985), развивая идеи Г.Торсона (Thorson, 1950), различает следующие типы стратегий размножения у морских беспозвоночных: развитие с планктотрофной и лецитотрофной личинкой, демерсальное развитие, прямое развитие и живорождение. В отдельных таксономических группах классификация может быть иной. Например, у головоногих моллюсков (класс с очень небольшим числом видов: около 600) выделяется минимум семь репродуктивных стратегий, в том числе три - у кальмаров (Nesis, 1996).
Применительно к характеристике «относительного» положения вида в пределах таксона или экологической группы широкое применение нашла концепция г и К - стратегии (MacArthur, Wilson, 1967). Данная концепция описывает положение вида в г-К пространстве в пределах одной или нескольких скомбинированных стратегий первого типа.
Согласно другой точке зрения, термин «стратегии» применим для случаев, обусловленных генетическим полиморфизмом, в то время как при генетическом мономорфизме речь идет о «тактиках» (Brockmann, 2001) т.е., главным образом, стратегия — популяции (вида) и тактика — особи. Иную формулировку приводит в своей монографии «Экология костистых рыб» Р.Вуттон (Wootton, 1990): «Сочетание репродуктивных характеристик особей, относящихся к одному и тому же генетическому пулу, является репродуктивной стратегией... а вариации в выражении этих характеристик под влиянием окружающей среды являются тактическими ответами», что более соответствует определениям Касьянова (1989). Не случайно, в качестве показателей, характеризующих репродуктивную стратегию, выступают видовые (популяционные) признаки. Хотя они и подразделяются на индивидуальные и групповые (Касьянов, 1989), они все равно являются признаками, которыми можно охарактеризовать вид в целом (а не только отдельную особь) по отношению к другому виду (особи): забота о потомстве (индивидуальный), плодовитость (индивидуальный), затраты вещества и энергии на одного потомка (индивидуальный), возрастное распределение (популяционный), генный поток между популяциями (видовой).
Однако, если мы говорим о дифференцировке репродуктивных стратегий в пределах семейства или отряда, то в данной «полиморфной популяции» в качестве «мономорфных особей» выступают уже отдельные виды. Хотя в пределах вида индивидуальные и популяционные признаки (плодовитость, размер яиц, смертность) могут очень сильно варьировать (тактика на уровне популяций), при характеристике его репродуктивной стратегии относительно другого вида мы можем подразумевать их относительное постоянство.
Итак, в репродуктивной биологии понятия «стратегия» и «тактика» являются иерархическими и соотношение между ними не меняется при переходе с уровня на уровень. В данной диссертационной работе я использую термин «стратегия» для видового уровня и «тактика» - для популяционного, хотя, при смещении на уровень вниз, с таким же успехом термин «стратегия» может быть применен к популяционному уровню, а «тактика» - к индивидуальному. Использование вида в качестве элементарной единицы стратегии находится в согласии с многолетней практикой в морской биологии (Милейковский, 1985; Boletzky, 1986; Касьянов, 1989).
В основе феномена существования стратегий/тактик лежит трэйд-офф (trade-off) - "конкуренция" между физиологическими функциями организма за ограниченное количество вещества и энергии (Stearns, 1992), в данном случае - главным образом между качеством потомства (размером яиц) и его количеством (плодовитостью). Она является в настоящее время ключевым понятием в классификации стратегий жизненного цикла и прослеживается на всех уровнях у всех изученных в этом отношении таксонов. Мы используем этот термин, который можно перевести как "компромисс", в связи с отсутствием подходящего слова в русском языке и вслед за другими исследователями (Гиляров, 1998; Романовский, 1998; Полищук, Цейтлин, 2001).
Головоногие моллюски представляют собой чрезвычайно разнообразную, хотя и небольшую по числу видов, крайне интересную и малоизученную группу. Они освоили воды морей и океанов от тропиков до приполярных вод, от эпипелагиали до максимальных глубин и образовали самые разнообразные жизненные формы (Несис, 1985). Масса тела взрослых особей может отличаться у разных видов этого немногочисленного таксона в миллион раз, объем яиц - в 1000 раз, продолжительность развития яиц колеблется от нескольких суток до более года. Все это делает их особенно привлекательными для изучения биологического разнообразия (Boletzky, 1998).
Головоногие характеризуются прямым развитием, «имитируя» экологическую личиночную стадию, когда потомство активно питается, используя и остаточные запасы желтка (Boletzky, 1974; Poulin et al., 2001). На основании экологических критериев для описания этой планктонной фазы у головоногих был предложен термин «псевдоличинка» — paralarva (Young, Harman, 1988). В дальнейшем, в данной работе мы не будем использовать этот термин, применяя устоявшееся выражение «личинка». Альтернативным вариантом личиночного периода у головоногих является "ползающая" (crawling-off) молодь (Hochberg et al., 1992), которая вылупляется из яиц большинства каракатиц и многих осьминогов. Головоногие представляются особенно интересным объектом для проверки на «соблюдение» ими правила Торсона (увеличение размера яиц при снижении температуры среды), т.к. они избавлены от необходимости оседать на конкретных субстратах (см: Gallardo, Penchaszadeh, 2001).
Для колеоидей (все современные головоногие, кроме наутилуса) характерен быстрый рост, замедляющийся с наступлением половозрелости, но сохраняющийся, как правило, в течение всей активной жизни. У них наблюдается быстрое созревание, провоцируемое самыми разнообразными факторами (продолжительность светового дня, голодание и.т.п.), которое стало возможным благодаря гетеросинтетической продукции желтка (Айзенштадт, 1984; Jaeckle, 2001). Выметываемые яйца могут прикрепляться к грунту индивидуально, фестонами или внутри прочных кладок, могут откладываться в виде шаровидных желеподобных пелагических масс, развиваться в океанской пелагиали поодиночке, инкубироваться внутри специальной «раковины» на теле самки, вынашиваться на руках или даже развиваться в яйцеводах.
Продолжительность жизни колеоидей колеблется от нескольких месяцев у крошечной каракатицы Idiosepius pygmaeus (Natsukari, 1970) до нескольких лет у холодноводных головоногих (Arkhipkin, Silvanovich, 1997; Wood et al., 1998) и, возможно, многих лет у гигантских кальмаров. Большинство среднеразмерных и крупных видов имеет одногодичный жизненный цикл.
В целом, «жизненные циклы головоногих - это нечто загадочное ... это комплекс взаимосвязано варьирующих характеристик, некоторые из которых являются проявлениями г-, другие - К, а третьи сочетают в себе черты г- и К стратегий» (Calow, 1987). В довершение ко всему, репродуктивные стратегии популяций этого таксона еще и очень изменчивы в зависимости от условий среды, как по особенностям нереста, так и по размеру яиц (Boletzky, 1986, 1987, Laptikhovsky, Nigmatullin, 1993; Arkhipkin, Laptikhovsky, 1994; Boyle et al., 1995; Gabel-Deickert, 1995; Laptikhovsky et al., in press, а и др.). Следует учитывать также, что данные по размножению глубоководных семейств и видов чрезвычайно малочисленны и обрывочны, поэтому исследователи "... должны вести себя как детективы, которые собирают информацию по крохам, чтобы сделать заключения, основанные на случайных свидетельствах» (Nesis, 1996).
История исследования размножения головоногих моллюсков начинается с Аристотеля (1996), который описал спаривание, кладки и сезонность нереста у кальмара, каракатицы и осьминога и даже охарактеризовал плодовитость последнего как «несметное множество». Тем не менее, более или менее регулярное исследование этой проблемы начинается в новое время и может быть разбито на четыре этапа.
Этап случайных наблюдений (с XVIII-ro до середины XIX века). В этот период был открыт феномен сперматофоров (Needham, 1745; Swammerdam, 1752), которые некоторое время считались паразитами, но в конце-концов были правильно отнесены к репродуктивной системе самцов (Milne - Edwards, 1842). Иоганн Бохадш оценил количество яиц в кладке кальмара - лолиго (Bohadsch, 1761). Были описаны спаривавшиеся самки, сперматанги и морфология сперматозоидов у Loligo vulgaris (Lebert, Robin, 1845). Антуан Лафон (Lafont, 1869) описал морфологию репродуктивных систем головоногих Бискайского залива и впервые привел данные о пробных сперматофорах, которые он принял за ранние стадии нормального сперматофорогенеза. В данный период были накоплены разрозненные наблюдения не складывающиеся в целостную картину.
Период классических исследований (1870-е - 1920-е). В данный период был выполнен ряд всесторонних детальных исследований морфологии репродуктивной системы самцов и самок, выполненных в лучших традициях сравнительной анатомии (Brock, 1879, 1882; Marchand, 1906; 1907, 1913), изучен сперматофорогенез (Blanquaert, 1925) и оогенез (Bergmann, 1903; Doring, 1908), подробно исследован нерест головоногих в аквариальных условиях (Racovitza, 1894 а, б, в; Gravely, 1909; Isgrove, 1909 - цит по Акимушкин, 1963; Drew, 1911, 1919), изучен эмбриогенез (Бобрецкий, 1877), а также изучена сезонность нереста у разных экологических форм в пределах одного региона (Lo Bianco, 1909). Кульминацией этого периода стали монографии Адольфа Нэфа (Naef, 1923; 1928) подытоживающие, кроме всего прочего, познания о морфологии и репродуктивной биологии головоногих Средиземного моря. На данном этапе исследований была создана разносторонняя методологическая база для дальнейших исследований этого таксона и получена некоторая информация по всем аспектам репродуктивной биологии. 3. Период спада исследований (1930-е - середина 1950-х). Данный период характеризуется понятным снижением интенсивности изучения репродуктивной биологии головоногих. Из важнейших работ этого периода следует упомянуть труды Г.Фора (Fort, 1937, 1941 а, б) посвященные морфологии сперматофоров и Ю.Таки (Такі, 1945; Heldt, 1948) о физиологии созревания и нересте осьминогов. Продолжались исследования оогенеза (Ching, 1930; Konopacki, 1933). Впервые естественные нерестилища кальмаров были исследованы с применением легководолазного снаряжения (Мс Gowan, 1954).
4. Период специализированных исследований (конец 1950-х -современность). Большого успеха исследования репродуктивной биологии достигли там, где различными учеными всесторонне исследовались материалы по одному конкретно взятому виду или группе промысловых видов: кальмарам - стрелкам рода Todarodes (Okutani, 1983; Okutani, Watanabe, 1983-обзоры; Ikeda et al., 1993; Nigmatullin, Laptikhovsky, 1994; Sakurai et al., 1996, Nigmatullin et al., 2002 и др.), европейскому обыкновенному кальмару Loligo vulgaris (Mangold-Wirz, 1963; Worms, 1983-обзор; Rocha, Guerra, 1996; Ray et al., 1999 и др.); патагонскому лолиго Loligo gahi (Arkhipkin et al, 2000; Laptikhovsky, Arkihpkin, 2001; Laptikhovsky et al, 2002; Arkhipkin, Middleton, 2003); калифорнийскому кальмару - лолиго Loligo opalescens (Hixon, 1983-обзор; Yang et al., 1986 и др.), короткоперым кальмарам Illex spp (O'Dor, 1983-обзор; O'Dor, Balch, 1985; Laptikhovsky, Nigmatullin, 1992, 1993; Squid recruitment dynamics..., 1998 и др.), кальмару - ромбу Thysanoteuthis rhombus (Nigmatullin et al., 1991; Nigmatullin, Arkhipkin, 1998); каракатице Sepia officinalis (Boletzky, 1983 - обзор, 1987; Boismery, 1988; Bouchaud, Daguzan, 1990 и др.) и осьминогу Octopus vulgaris (Mangold-Wirz, 1963; Mangold, 1983 - обзор; Hernandez-Garcia et al., 2002 и др.). Отечественные исследования головоногих начались на Дальнем Востоке и вначале носили в основном описательно - фаунистический характер (Акимушкин, . 1963). Но с конца 60-х годов исследования распространились на весь мировой океан и охватили все аспекты жизненных циклов, включая репродуктивную биологию (Зуев, 1971; Несис, 1982, 1985; Nesis, 1995 - обзоры). Особую роль сыграла в мировой науке отечественные исследования кальмаров открытого океана Dosidicus gigas и Sthenoteuthis spp. (Nesis, 1983; Зуев и др., 1985; Нигматуллин и др., 1991 - обзоры), достигшие своего апогея в рамках Комплексной Целевой Программы «Кальмар». В ходе этой программы были развернуты исследования ресурсов головоногих далеко за пределами прибрежных вод и собраны материалы, которые никаким иным образом не оказались бы доступны исследователям. Попутно было подробно исследовано и большое число непромысловых видов. На данном этапе были изучен оогенез (Буруковский и др., 1977; Knipe, Beeman, 1978; Sauer, Lipinski, 1990; Laptikhovsky, Arkhipkin, 2001) и сперматогенез (Franzen, 1955; Healy, 1990; 1993 - обзоры), у некоторых видов, получены данные об эмбриогенезе большого числа видов (Mangold-Wirz, 1963; Mangold, 1989; Boletzky, 1979, 1990, 1994, -обзоры и др.). Размер яиц, плодовитость и сезонность нереста были изучены у многих кальмаров, каракатиц и осьминогов. Эти работы проанализированы в соответствующих разделах. На основе полученного объема данных был создан ряд классификаций репродуктивных стратегий и стратегий жизненного цикла (Boletzky,
1981; 1986; Nigmatullin, Laptikhovsky, 1994; Nesis, 1995; Laptikhovsky,
1998; Rocha et al., 2001; Лаптиховский, 2002).
Выделяемое различными авторами число репродуктивных стратегий различалось в зависимости от подхода и рассматриваемого материала.
Репродуктивные тактики рассматривались только на индивидуальном уровне и были подразделены на четыре группы 1. Внутриполовой отбор (соревнование между самцами); 2) Межполовой отбор (выбор партнера самкой); 3) Способ спаривания (состязание между гаметами) и 4) Способ нереста (особенно итеропария или семельпария) (Hanion, Messenger, 1996).
Последнюю группу тактик я склонен рассматривать скорее как «особенности нереста» с приданием важного значения также его сезонности, которая различается не только между видами и популяциями, но и внутри популяций - например у каракатиц крупные особи нерестятся первыми (Boletzky, 1983).
Однако до сих пор никто не рассматривал экологию размножения головоногих под углом вероятного формирования альтернативных репродуктивных стратегий и тактик и влияния гидроклимата на их реализацию в разных районах Мирового океана. Именно это и явилось целью данной диссертационной работы, для чего автору пришлось исследовать репродуктивную биологию представителей различных экологических групп, включая неизученные глубоководные формы и привлечь имеющиеся литературные данные. Автор исключил из объектов анализа подкласс Nautiloidea — обособленную систематическую группу архаичных головоногих с наружной раковиной — по которым он не имел материала и репродуктивная биология которых достаточно хорошо изучена. Под рассмотрение попали все остальные головоногие моллюски - кальмары, осьминоги и каракатицы, которых современная систематика относит к подклассу Coleoidea. В основном данное исследование было сконцентрировано на репродуктивной биологии самок. Функционирование репродуктивной системы самцов было рассмотрено главным образом на литературных материалах, хотя автором был выполнен ряд исследований, необходимых для хотя бы частичного закрытия наиболее зияющих "брешей" (Лаптиховский, 1990; Laptikhovsky, Nigmatullin, 1992; 1996; Arkhipkin, Laptikhovsky, 1994).
Для решения подобной задачи головоногие моллюски с их коротким жизненным циклом представляются особенно выгодным объектом, т.к изменения в «жизнестойкости» (fitness), связанные с эволюционными изменениями в длительности личиночного периода (т.е. в размере яиц -плодовитости - длительности эмбриогенеза), наиболее ярко проявляются у видов, живущих один год (Havenhand, 1993).
Любая репродуктивная стратегия (следовательно, и тактика) базируется на морфологических (анатомических, гистологических, цитологических) структурах, поэтому морфологические аспекты репродуктивной биологии имеют приоритетное значение для изучения данного вопроса (Касьянов, 1989).
Рассмотрение экологии размножения головоногих целесообразно начать с изучения гамет. Хотя сперматозоиды и яйца пойкилотермных животных могут быть таким же объектом естественного отбора как и диплоидная фаза жизненного цикла, они традиционно рассматриваются эколого-эволюционистами не как гаплоидное поколение, а, скорее, как часть взрослого организма (Андроников, 2002). Гаметогенез также тесно связан с экологией и эволюционной историей вида, отражая его адаптацию к существующим условиям размножения, что ярко проявляется в особенностях накопления желтка (Кауфман, 1977). У самок продукция яиц большего или меньшего размера несет обратную связь с величиной плодовитости.
Более крупные яйца развиваются дольше, что накладывает особый отпечаток на реализацию головоногими моллюсками своих коротких жизненных циклов и вынуждает подбирать сезон для нереста так, чтобы наиболее уязвимые стадии онтогенеза оказались приурочены к периодам, наиболее благоприятным для выживания. Эта же побудительная цель диктует особенности индивидуального нереста, когда каждая особь должна сделать выбор между максимальным репродуктивным усилием в единственную кладку, или же сэкономить резервы для повторной откладки (откладок) яиц в тот же нерестовый сезон т.е находя компромисс между репродуктивным усилием и вероятностью будущего размножения. Кроме того, условия нереста являются свидетельством происхождения видов (Расе, 1957) и поэтому в сезонности нереста может присутствовать некая «наследственная» составляющая.
Данная диссертационная работа направлена на описание биотопической обусловленности и эволюции репродуктивных стратегий и тактик у колеоидных головоногих в свете возможной дихотомии этого процесса и проверки гипотезы Ванса о невыгодности состояний, промежуточных между г и К - тенденциями. Задачей данной работы является целостное описание экологии размножения головоногих с учетом факторов, формирующих репродуктивные стратегии и тактики в различных биотопах и климатических зонах. Особенно важным из них представляется температура, которая интегрирует в единую систему плодовитость, размер яиц, длительность эмбриогенеза и сезонность нереста, не говоря уже об особенностях роста и созревания.
Исследования по теме данной работы выполнялись автором в 1985-1998 и 2001 гг в Атлантическом НИИ рыбного хозяйства и океанографии (Калининград, Россия), в 1999-2000 и 2002-2004 гг. в Департаменте
Рыболовства (Стэнли, Фолклендские Острова) и в 2002 г. в Эгейском Университете (Измир, Турция).
Новизна работы
В процессе работы над данной диссертацией, автору пришлось решать широкий круг совершенно не исследованных частных проблем. Впервые:
На примере большого числа видов головоногих были получены данные о плодовитости самцов, выраженные в количестве сперматозоидов в одном сперматофоре (ранее такие сведения существовали только для одного вида кальмаров и одного осьминога), а также получены данные о активности и скорости движения сперматозоидов кальмаров;
Изучено формирование и функционирование мужской репродуктивной системы у аргентинского кальмара (совместно с Ч.М.Нигматуллиным);
Был открыт феномен двужгутиковых спермиев у кальмаров рода Шех - впервые у типа Mollusca (совместно с Ч.М.Нигматуллиным);
На примере аргентинского кальмара была оценена продолжительность различных стадий зрелости и скорость продукции половых продуктов у самцов и самок;
Описана сопряженная бимодальность размера и возраста созревания на примере аргентинского кальмара.
Оценена личиночная смертность крылоругоко кальмара в естественной среде - второй и последний раз для головоногих (совместно с А.И.Архипкиным);
Расчитана онтогенетическая динамика продукции и смертности на примере крылорукого кальмара;
Описана плодовитость и ее формирование у следующих видов и таксонов головоногих моллюсков: кальмаров макронектонного океанического семейства Ommastrephidae (совместно с Ч.М.Нигматуллиным); кальмаров микронектонного океанического семейства Enoploteuthidae; - нектонного холодноводного кальмара Berrytheuthis magister(совместно с Ч.М.Нигматуллиным); кальмаров нектонного шельфового семейства Loliginidae (частично совместно с А.И.Архипкиным); мезопелагического полупланктонного кальмара Ancystrocheirus lesuerii (Ancystrocheiridae); кальмаров планктонного глубоководного семейства Histioteuthidae; каракатицы Sepia officinalis', мелко- и крупнояйцовых осьминогов донного семейства Octopodidae; - пелагических осьминогов родов Argonauta, Ocythoe, Tremoctopus и придонно-пелагических глубоководных Opisthoteuthis',
9. Исследованы половозрелые самки нерестящихся в антарктической батипелагиали Gonatus antarcticus и Galiteuthis antarcticus и сделаны выводы об особенностях их размножения. Ю.Описана дихотомия репродуктивных стратегий у осьминогов; 11 .Разработана математическая модель позволяющая прогнозировать продолжительность эмбриогенеза на основе данных о размерах яиц и температуры воды; 12.Выполнен ряд работ, описывающих различные аспекты жизненныех циклов отдельных видов кальмаров (частично совместно с
Ч.М.Нигматуллиным и А.И.Архипкиным).
Решение этих частных задач с позволило комплексно и в эволюционном аспекте описать экологию размножения колеоидных головоногих моллюсков (т.е. кальмаров, каракатиц и осьминогов) основываясь на собственных данных, заменивших существовавшие ранее догадки и предположения, часто ошибочные. Основные обобщающие выводы опубликованы в «Зоологическом журнале» (Лаптиховский, 2002).
Основные положения, которые выдвигаются на защиту
Головоногие моллюски по типу размножения являются односезонно-семельпарными, односезонно-итеропарными и непрерывно-итеропарными. Созревание гонады происходит синхронно, асинхронно или с пульсирующей интенсивностью. При синхронном созревании гонады у крупнояйцовых видов происходит регуляторная резорбция ооцитов, приводящая величину плодовитости в соответствие с объемом полового целома самки. При асинхронном вителлогенезе такой резорбции как правило нет. Размеры яиц варьируют от 0.7 до 30 мм, плодовитость варьирует от сотен до десятков миллионов яиц. Репродуктивные стратегии (размер яиц, плодовитость, сезонность нереста и выклева личинок) являются биотопически обусловленными и зависят как от широты обитания, так и от степени океанизации вида. Альтернативность репродуктивных стратегий проявляется как у самцов, так и у самок являясь следствием того, что только экстремальные варианты этих стратегий являются эволюционно стабильными, однако положение в r-К континууме у обоих полов не скоррелировано.
Практическое значение работы
Данная диссертационная работа вскрывает многие ранее неизвестные аспекты жизненных циклов головоногих моллюсков, в основном - промысловых объектов из семейств лолигинид, оммастрефид, гонатид и каракатиц. В частности, рассмотрены такие важные элементы промысловой биологии как плодовитость и смертность, необходимые для создания промыслово-биологических моделей. Подробно рассмотрены жизненные циклы двух видов кальмаров стрелок и аргентинского кальмара - основных промысловых объектов отечественного флота на западном бассейне. Продемонстрированы возможности использования спутниковой и океанологической информации для промыслового прогнозирования на примере аргентинского кальмара.
Апробация результатов
Отдельные части работы, а также диссертация полностью были представлены и обсуждались на коллоквиумах и отчетных сессиях АтлантНИРО, заседаниях кафедры гидробиологии и ихтиопатологии КГТУ, на ряде отечественных и зарубежных конференций и совещаний, в частности: 8 Всесоюзное совещание по изучению моллюсков (Ленинград, 1987.); Оценка и освоение биол. ресурсов океана (Владивосток, 1988); 5-я Всес. Конф. по пром. беспозвоночным (Минск-Нарочь, 1990); 6-й региональная конф. по комплексному изучению природы Атлантического океана (Калининград, 1991); Проблемы рыбопромыслового прогнозирования. Всес. науч. конф.(Калиниград, 1991); 5-я науч. конф. по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты) (Мурманск, 1992); Симпозиум по головоногим Южного океана (Кембридж, Англия 1993); 7-й съезд Гидробиологического Общества РАН (Казань, 1996 г.); VIII Латиноамериканский Конгресс по Морским Наукам (Трухильо, Перу 1999); Съезд Международного Совета по Головоногим Моллюскам. (Абердин, Шотландия, 2000); VIII съезд гидробиологического общества РАН. (Калининград, 2001); 89-й Съезд ИКЕС (Осло, Норвегия, 2001); Семинар по размножению головоногих моллюсков для научных сотрудников и преподавателей морской биологии в университетах Турции (Измир, Турция, 2002). Съезд Международного Совета по Головоногим Моллюскам (Пхукет, Таиланд 2002).
Благодарности
Автор выражает свою глубокую сердечную благодарность своим учителям и старшим друзьям Ч.М.Нигматуллину (АтлантНИРО, Калининград) и д.б.н., проф. Р.Н.Буруковскому (КГТУ, Калининград), привившим ему навыки научной работы и научного мышления. Я искренне и от всей души благодарен к.б.н. А.И.Архипкину (Деп. Рыболовства, Стенли, Фолклендские о-ва) с которым меня связывают более пятнадцати лет дружбы и совместной работы над самым разным кругом проблем и от которого я многому научился и который предоставил мне возможность собрать добрую треть использованных материалов. Я очень благодарен д.б.н. К.Н.Несису (ИОАН, Москва) обстоятельные консультации и детальные рецензии которого очень помогли мне во многих вопросах и которого я имею нескромность тоже считать своим учителем. Я благодарю от всей души к.б.н. Р.М.Сабирова (Казанский Университет) и к.б.н. Бизикова В.А. (ВНИРО), плодотворные дискуссии с которыми очень помогли мне в изучении репродуктивной биологии головоногих. Хочу выразить свою глубокую признательность проф. Т.Катагану и Др. А.Салману (Эгейский Ун-т, Турция) предоставившим мне возможность работы с коллекциями головоногих Эгейского и Средиземного морей и собрать собственные материалы на борту НИС «Пири Рейс». Я искренне благодарен всем тем, кто помог мне в сборе проб, тех, кто просто был яркой личностью и чей заразительный энтузиазм помог мне найти и удержать свое место в жизни, и тех представителей старшего поколения, которые делились со мной своими познаниями и опытом изучения функционирования океана: к..б.н. Д.О.Алексееву, С.Е.Алексееву, к.б.н. Ф.Е.Алексееву, к.б.н. Е.И.Алексеевой, Др. С.ф.Болецки, Др. Р.Виллануэва, Ю.А.Александронцу, С.И.Базанову, Др. П.Брикл, Л.Бутчер, А.Н.Голубу, Др. Н.Джонсон, Т.С.Дубининой, С.К.Кудерскому, к.б.н. Ф.Ф.Литвинову, А.Б.Михееву, Др. Д.Миддлтону, к.б.н. С.А.Мурзову, П.Н.Настину, В.В.Образцову, Др. Л.Олкок, Б.Онсой, А.В.Парфенюку, к.г.н. А.В.Плякину, Л.Л.Роменскому, Др. П.Санчес, Т.А.Симоновой, к.г.н.
С.А.Сироте, Р.Снайдер, к.г.н. М.И.Полищуку, д.б.н. проф. С.Ф.Тимофееву, А.А.Фетисову, к.г.н. П.П.Чернышкову, Т.А.Хамардюк, к.г.н. К.Е.Шульговскому, к.б.н. О.А.Шухгалтер, Ж.Н.Щербич, к.б.н. С.А.Щетинникову.
Я выражаю свою глубокую признательность зарубежным коллегам, помогшим мне создать базу данных по размерам яиц головоногих моллюсков и приславшим мне некоторые неопубликованные или недоступные мне сведения, из районов, из которым у меня не было материалов: Др. М.Липински (СФРИ, Кейптаун, ЮАР), Др. А.Рейд (незав. исследователь, Булли, Австралия), Др. М.Рулефельд (Южноафриканский Музей, Кейптаун, ЮАР), Др. Ч.Чоттияпутта, (Деп. Рыболовства, Банкгок, Таиланд).
Особую благодарность я хочу выразить коллегам, принявшим участие в обсуждении проблемы правила Торсона-Расса и поделившимися со мной многими ценными советами: Др. С.ф.Болецки (Lab. Arago, Banyuls sur Мег, France), Проф. Др. Дж.Н.Хавенханду (Tjarno Mar.Biol.Lab., Goteborg, Sweden), Проф. Др. Лиза Левин (Univ. of San Diego, USA), д.б.н. К.Н.Несис (ИО РАН, Москва), Проф. Др. Дж. Пирсу (Univ. of California, USA), Проф. д.б.н. С.Ф.Тимофееву (ММБИ, Мурманск), Ч.М.Нигматуллину и к.б.н. А.Г.Архипову (АтлантНИРО, Калининград) и Др. М.Р. Бход (Lab. Arago, Banyuls sur Mer, France).
