Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 7
1.1. Характеристика артемии и её развитие 9
1.2 Факторы среды,определяющие ареал и продуктив ность артемии 15
1.3, Действие ионизирующего излучения на артемию23
Глава 2. Объект и методы исследования 27
Глава 3. Влияние температуры и солености воды на действие гамма-облучения в летальных дозах (1200-1600 гр) 39
Глава 4. Сочетанное действие температуры и солености воды при гамма-облучении в субпетальных д03ах(20-40гр) 48
4.1. Метаморфоз и размерно-массовые характеристики артемии. 48
4.2. Пострадиационная смертность науплиев 56
Глава 5 Сочетанное действие температуры и солености воды при гамма-облучении в малых дозах (0,6-5,0 гр)... 70
5.1. Метаморфоз и размерно-массовые характеристики артемии 71
5.2. Пострадиационная выживаемость науплиев 84
5.3. Математические модели для прогнозирования длительности метаморфоза,выживаемости и размерно-массовых характеристик артемии 101
Глава 6. Обсуждение полученных результатов.заключение... 106
Выводы 125
Литература .128
- Факторы среды,определяющие ареал и продуктив ность артемии
- Пострадиационная смертность науплиев
- Пострадиационная выживаемость науплиев
- Математические модели для прогнозирования длительности метаморфоза,выживаемости и размерно-массовых характеристик артемии
Введение к работе
Последние десятилетия ознаменовались возрастающим использованием водных и биологических ресурсов природных вод в различных отраслях промышленного и сельскохозяйственного производства. В "Продовольственной программе СССР на период до 1990 года", принятой на майском (1982 г,) Пленуме ЦК КПСС, указывается на необходимость усиления исследований по рациональному использованию водных ресурсов. С развитием рыбных хозяйств и аквакультуры особо важное значение приобретают исследования» направленные на изучение перспективных в хозяйственном отношении гидробионтов. Среди последних важное место занимает Artemia saiina , которая отличается высокими кормовыми качествами и широко распространена в соленых водоемах южных областей Европейской части СССР,
Прогрессирующее развитие атомной энергетики, возрастающее использование источников ионизирующих излучений и радиоактивных изотопов в различных отраслях хозяйственной деятельности человека привели к исследованиям, направленным на изучение сочетайного действия экологических факторов с искусственными (Куликов, 1970; Поликарпов, 1970; Кузин, 1981)« Радиационная гидробиология в рамках общей гидробиологии изучает влияние ионизирующих излучений на жизнедеятельность гидробионтов, их популяций и струю-турно-^нкциональную организацию биогидроценозов в водных экосистемах. В настоящее время для получения необходимых эффектов воздействия на жизнедеятельность организмов используют дозы ионизирующих излучений, на много порядков превышающих естествен- - 4--ный фон.
Интерес к изучению влияния температуры и солености воды в сочетании с гамма-облучением в широком диапазоне доз на развитие Artemia salina вызван следующими двумя важными обстоятельствами* Во-первых, экспериментальные исследования, проведенные к настоящему времени с гидробионтами различных трофических уровней, и с артемией в частности, выполнены на основе изучения влияния одного, реже двух факторов, воздействующих на организм в условиях водоемов, в то время, как для разработки научных ос-- нов и методов повышения полезной биопродуктивности возникает необходимость в управлении целым рядом природных и искусственных факторов в режимах, наиболее близких к оптимальным* Во-вторых, назрела очевидная необходимость поиска путей и разработки методов, направленных на повышение продуктивности солоноватовод-ных и соленых водоемов, эффективность использования которых до настоящего времени явно недостаточна»
Целью настоящей работы было изучение совместного воздействия температуры, солености воды и гамма-облучения на размерно-массовые характеристики и выживаемость артемии в процессе метаморфоза*
В задачи исследований входило:
I. Изучение действия температуры, солености воды, гамма-облучения в летальных, сублетальных и малых дозах на длительность метаморфоза, динамику пострадиационной выживаемости и размерно-массовые характеристики артемии*
2* Выяснение возможного модифицирующего влияния растворенного кислорода на пострадиационную выживаемость и развитие артемии при различной температуре и солености воды*
3. Разработка математических моделей длительности метаморфоза, пострадиационной выживаемости, линейных размеров и накопления массы артемии при комбинированном действии температуры,солености воды и гамма-облучения.
Работа выполнена в Институте биологии южных морей АН УССР, в отделе радиационной и химической биологии, В результате проведенных исследований нами впервые изучена динамика пострадиационной выживаемости артемии при различной температуре в широком диапазоне солености водной среды. Определены размерно-массовые характеристики рачков, облученных в малых дозах при различном сочетании исследуемых факторов. Установлено некоторое повышение выживаемости и размерно-массовых показателей рачков, подвергнутых гамма-облучению в малых дозах, которое в значительной степени определяется уровнем температуры и солености водной среды.
Получены математические модели для прогнозирования длительности метаморфоза, выживаемости и размерно-массовых характеристик артамии при изменении исследуемых физико-химических факторов* Разработанные модели позволяют проводить интерполяцию полученных данных, т,е. определить значения исследуемых параметров при промежуточных уровнях температуры, солености и малых доз гамма-облучения. Полученные результаты помогут более обоснованно выбирать оптимальные условия для культивирования артемии.
Нами впервые исследовано модифицирующее влияние температуры и солености воды на эффективность воздействия гамма-облучения на артемию. Установлено, что облучение науплиев в сублетальных дозах, в зависимости от степени воздействия факторов водной среды, вызывает различные эффекты - от стимулирующих до летальных. При этом, с повышением соленности водной среды смертность рач- ков, облученных как в летальных, так и в сублетальных дозах,рез-ко снижается* Высказывается: предположение о радиопротекторных свойствах сред с высокой соленостью.
Материалы работы включены в заключительный отчет по теме я 10 "Изучение хемоэкологических и радиационно-гидробиологичес-ких процессов в морях и океанах" (1981-84 гг.). На основе выполненных исследований разработаны "Методические рекомендации для оптимизации условий культивирования артемии", которые переданы для внедрения в производство (заключение Министерства энергетики и электрификации 7ССР от 4 апреля 1985 г. и заключение Укр-рыбвода от 20 марта 1985 г.).
Автор выражает глубокую благодарность члену-корреспонденту АН УССР, доктору биологических наук, профессору Г.Г. Поликарпову и кандидатам биологических наук Л .А. Радченко и А. Д. Андрееву за ценные советы и большую помощь, оказанную при выполнении настоящей работы»
Факторы среды,определяющие ареал и продуктив ность артемии
Артемия широко распространена в водоемах мира с различной соленостью - от солоноватых до ультрагалинных. Обычно излюбленными водоемами для артемии служат сильно осолоненнне озера, лиманы и лагуны, солеварни и мелкие лужи. В Советском Союзе она встречается в соленых водоемах степной полосы Европейской части, Западной Сибири, Казахстана, Средней Азии и Закавказья. Особенно богаты артемией северо-восточные и северо-западные районы
Крымского побережья, где находятся озера и лиманы с наиболее благоприятными природными условиями для обитания этого рачка. Основные из них - Южный и Западный Сиваш, озера Поповское, Тобе-чикское, Сакские, Джарылгач, Большое Отар-Мойнакское, Чокракс-кое, Акташское, Кызыл-Яр и Бакал (Каблуков, 1915; Карницкий,Ви-рабянц, 1925; Коханович, 1964; Гринбарт, 1967; йвлева, 1969; Воронов, 1977)« В некоторых лиманах (Куяльницком, Дофиновском) наблюдается периодическое, как бы "пульсационное", появление и исчезновение артемии, происходящее, как полагают (Гринбарт,1967), под влиянием изменения гидрологических условий»
Особи артемии держатся в водоеме как в одиночку, так и большими компактными скоплениями - роями, в которых насчитывается до 800 и более рачков. Рои возникают и устойчиво поддерживаются вследствие ориентированных движений всех особей по отношению к свету, поверхности и течению в относительно замкнутом токе воды, создаваемом совокупностью организмов (Воскресенский, 1967).
Артемия - космополит. Пути и способы ее распространения разнообразны; это - перенос яиц и взрослых форм течениями, особенно в открытых лиманах, ветром, птицами, посредством различных плавсредств.
Роль физико-химических факторов в размножении, развитии и продуктивности артемии стала предметом пристального изучения лить в последние годы. Как свидетельствуют гидрохимические исследования, содержание биогенных элементов в озерах Крыма достаточно высоко и не лимитирует развитие фито- и зоопланктона (Понизовский, 1965; Ларионова, І970; Ермакова, 1981). Несмотря на то,что имеющиеся литературные данные весьма отрывочны, раз рознены и поэтому трудно сопоставимы, тем не менее, на их основании представляется возможным заметить, что в развитии и продуктивности артемии большое значение имеют, с одной стороны.ха-рактеристики ее популяции, а с другой - условия среды обитания, В подтверждение сказанному» можно привести примеры лабораторных и природных исследований.
Было установлено, что при выращивании в идентичных условиях организмы различных популяций артемии отличались между собой морфометрическими и весовыми показателями (Gilchrist ,1960), Артемия оз.Карачинского в Западной Сибири, соленость которого 200#о и выше, достигает длины 8-П мм, при этом средняя масса живой особи составляет 3 мг, а биомасса популяции - 4,5 vsr/w" (Дексбах, 1962) В то же время, линейные размеры артемии в большинстве крымских озер колеблются от 6,6 до 13,0 мм при числен- Qнооти от 520 (Южный Сиваш) до II076 экз/м(оз,Тобечикское).Пар-теногенетические рачки полиплоидной расы значительно длиннее (около 2 см), чем рачки бисексуальной диплоидной расы, длина которых ОКОЛО I CM (Sorgeloos, 1983).
Несмотря на то, что уже первые экспериментальные исследования (Shmankewitsch ,1975; Гаевская, 1916) позволили обнаружить способность артемии к морфологическим изменениям, длительное время этот вопрос оставался открытым Как будет показано ниже, явление морфологической изменчивости артемии получило обстоятельное освещение при раскрытии экологического значения количественного и качественного состава солей в среде обитания.
Соленость воды является важнейшим фактором, определяющим ареал артемии. И.В. Ивлева (1969) отмечает, что в меотах обитания артемии концентрация солей составляет от 10-20 до 180-220 0, а по данным Н.К. Дексбах и Л.Б. АнферовоЙ (1971) - до - -аО($о. На юге СССР рачка обычно называют "соляной маткой",т.к. его появление предшествует осаждению соли. Наиболее высокие концентрации солей наблюдаются в водоемах с июня-июля по ноябрь Осенью и зимой соленость уменьшается, что связано с увеличением атмосферных осадков» а в водоемах лиманного типа - с сильными нагонами морских вод (Воронов, 1977). В озерах Сиваш и Сакские, вода которых используется промышленностью, колебания солености значительны В Сакс к ж озерах, например, соленость колеблется от 85/&0 в мае до П7#о в сентябре. В Тобечикском озере средняя многолетняя соленость в мае равна 85#о, в октябре - свыше 200#о (Воронов, 1979). Благодаря периодической связи с морем, состав солей в воде приморских озер и лиманов очень близок У большинства крымских водоемов распределение солености по вертикали равномерное (Стахорская, 1970).
Как свидетельствуют результаты гидрохимических исследований в Черном и Азовском морях, а также во многих озерах, в частности, в самом крупном озере Крыма - Сиваше, в общем солевом составе 76-80$ приходится на долю хлористого натрия (Пони-зовский, 1965). В условиях преобладания в солевом составе хлористого натрия артемия способна жить даже при еолености 300#о (Kuenen ,1939). Заслуживает внимание утверждение П.М.Воронова (1979) о том, что для развития артемии существует оптимальный уровень солености, отклонение от которого приводит к удлинению сроков наступления половозрелости рачков. При значительном повышении концентрации солей в среде, у артемии четко обнаруживается снижение интенсивности размножения (Gilchrist , 1956). Так, при солености воды 115%о количество самок, дающихпотомство, составляло 72%, при 140#о - 49$, а при солености 160$о - количество репродуктивных самок снижалось до 15%,
Пострадиационная смертность науплиев
С целью дальнейшего выяснения значения исследуемых физико-химических факторов водной среды - температуры и солености в регуляции пострадиационных эффектов, нами было продолжено изучение влияния одноразового гамма-облучения в сублетальных дозах 20, 30 и 40 Гр на смертность однодневных науплиев при температуре 15, 20 и 25С и солености воды 9, 18, 54 и 162$о,
Как показали проведенные опыты, облучение науплиев в оуб-летальных дозах в зависимости от степени воздействия факторов водной среды вызывает различные эффекты - от стимулирующих до летальных, В разделе 3,2 отмечалось, что температура воды 15С является неблагоприятной для выживаемости артемии, В вариантах с соленостью 9 и 18$о при указанной температуре смертность не-облученных науплиев к концу метаморфоза составляла 94 и 87$ соответственно И только при солености воды 54 и I62#o, смертность снижалась до 81 и &Ь% соответственно,
Науплии, подвергнутые одноразовому гамма-облучению в сублетальных дозах и затем культивируемые при температуре 15С и исследуемых уровнях солености воды, погибали, не завершив метаморфоз. У облученных рачков на третьей - четвертой стадиях развития наблюдались снижение двигательной активности, аномалии кишечного тракта и деформации брюшка. Ослабевшие науплии оказывались неспособными обросить хитиновый покров в процеосе линьки и погибали.
Аналогичная картина действия гамма-облучения в диапазоне исследуемых доз наблюдалась также при температуре 20С и солености 9 и 18$о (рис.7,8). И только, в вариантах с более высокой соленостью воды рачки выживали, хотя процент смертности все же был достаточно высок. При солености воды 54#о из 30 науплиев,содержащихся в каждом из пяти аквариумов контрольного варианта.в среднем отмирало по 19 особей, т»е. смертность составляла 65$ . Облучение науплиев в дозах 20 и 30 Гр повышало смертность до 73 и 9о# соответственно. В варианте с гамма-облучением в дозе 40 Гр науплии до конца метаморфоза не довеивали (рис.9).
Повышение солености до 162$о сопровождалось дальнейшим снижением смертности рачков, как в контрольном, так и в опытных вариантах (рис.10). Следует подчеркнуть, что при температуре 20С науплии, подвергнутые облучению в дозе 40 Гр, выживали только в воде с наиболее высокой соленостью - 162#о. хотя и в этих условиях смертность была достаточно высокой и составляла дО%,
Наиболее низкий процент рачков, погибших после гамма-облучения в диапазоне доз 20-40 Гр, отмечен при температуре 25С. Тем не менее, кав и в предыдущих опытах, пострадиационная выживаемость в значительной степени определялась соленостью водной среды. Так, из 30 науплиев, содержащихся в каждом из пяти аквариумов контрольного варианта, при солености 9#о к концу метаморфоза в среднем погибало по 7 особей, или 23% (рис.П). С повышением солености воды до 18 и 54#о смертность была минимальна и составляла по 4 и 5 особей на аквариум, или 12 и 13% соответственно (рис. 12,13). Нельзя не обратить внимание на повышение смертности в контрольном варианте с соленостью воды І62#о. В каждом из пяти аквариумов этого варианта в среднем отмирало по 10 особей или 33$ исходного количества науплиев (рис.14).
Как уже выше отмечалось, гамма-облученные в сублетальных дозах науплии в воде с соленостью 9 и 18#о при температуре 15 и 20С до конца метаморфоза не доживали. И только при температуре 25С в воде с указанной соленостью среди облученных науплиев встречались особи, дожившие до конца метаморфоза, хотя и в этих условиях смертность была достаточно высокой - от 87 до 96$. Повышение солености до 54 и 162$ оказало четко выраженное положительное влияние на выживаемость облученных в дозе 20 Гр рачков, снизив пострадиационную смертность до 65 и 58$ соответственно.
Конечные радиобиологические эффекты воздействия доз Зо и 40 Гр, выражающиеся в смертности облученных науплиев к концу метаморфоза, сравнительно близки, однако и здесь достаточно отчетливо проявляется зависимость их действия от солености среды.
Выполненные наблюдения свидетельствуют о том, что конечный радиобиологический эффект зависит не только от дозы облу
Пострадиационная выживаемость науплиев
В предыдущем разделе 5.1 приведены репрезентативные данные о положительном влиянии температуры, солености воды и гамма-облучения в малых дозах - 0,6 - 5,0 Гр на сокращение длительности метаморфоза и увеличение линейных размеров и массы артемии. Однако, для более аргументированной оценки сочетанно-го воздействия указанных факторов на развитие артемии представлялось необходимым изучить такой важный вопрос, как выживаемость науплиев в условиях наиболее благоприятного сочетания исследуемых факторов.
К началу наших работ были проведены исследования (Sngei and Davis, 1975), доказывающие значение пола, солености и температуры среды обитания на пострадиационную выживаемость ар-темии. Тем не менее, приведенные данные содержат информацию,далеко не в полном объеме отражающую оптимальные сочетания и диапазоны колебаний температуры и солености водной среды, которые характерны для природных условий. Так, в приведенных литературных данных температура воды не выдерживалась в оптимальном режиме исследований, а соленость изучалась в диапазоне 5 - 100#о, в то время как в природе, и в частности, в озерах Крыма, соленость воды зачастую более высокая.
Поэтому изучение влияния гамма-облучениях в дозах 0,6- 5,0 Гр при температурах 15-25С и соленооти воды 9 - І62#о предполагало установление оптимального сочетания исследуемых факторов и их возможного стимулирующего влияния на выживаемость артемии.
На рис,18-21 отражены данные, характеризующие влияние гамма-облучения в малых дозах на выживаемость науплиев при температуре 15С и различной солености воды. Так, при указанной температуре и самой низкой в наших опытах солености воды 9#о из 30 рачков, содержащихся в каждом из пяти сосудов контрольного варианта, на конец метаморфоза в среднем выживали по 2 особи, или около 7% исходного количества. С повышением солености воды до 18 - 162$о число выживших в сосудах рачков в среднем увеличилось до 4-II соответственно, т.е. выживаемость возросла до 13-35$. При температуре І5С в воде с соленостью 9%о под влиянием гамма-облучения в дозах 0,6 и 2,5 Гр отмечено снижение выживаемости науплиев (рис.18).
В вариантах с соленостью 18%о (рис.19) и 54$о (рис.20) выживаемость в контрольных вариантах составляла по 4 и 6 особей в каждом сосуде, или 13 и 20$ соответственно. В опытных вариантах с облучением в дозе 2,5 Гр при этих же уровнях солености выживаемость возросла до 7 и 10 особей в каждом сосуде, или до 23 и 32$. Следует подчеркнуть, что пострадиационная выживаемость рачков в воде с соленостью 18$о и 54$о - возросла в 1,8 раза, по сравнению с контролем.
На общем фоне низкой выживаемости артемии к концу метаморфоза при 15С проявилось более значительное влияние гамма-облучения в дозе 5,0 Гр. Пострадиационная выживаемость рачков в каждом из опытных сосудов достигала при солености 9$о 4 особей и при солености 18$о - 8 особей, что в 2 раза выше» по сравнению с контролем» Дальнейшее повышение пострадиационной выживаемости, хотя и не столь эффективное по сравнению с контролем, наблюдалось с увеличением солености воды, В каждом из опытных сосудов при солености 54$о из 30 исходных рачков в среднем выживало по II особей, т.е. 36$, при солености І62$о - 16 особей, дли 53$. Выживаемость науплиев к концу метаморфоза под влиянием гамма-облучения в дозе 5.0 Гр при солености 54$о увеличилась в 1,8 раза, при солености 162$о - в 1,5 раза, по сравнению с контролем.
Повышение температуры воды до 20С положительно оказалось на выживаемости артемии (рис.22-25). Из 30 рачков, содержащихся в каждом аквариуме контрольных вариантов к началу опытов, в воде соленостью 9, 18, 54 и 162$о осуществляли метаморфоз и оставались живыми по 4, 5, II и 12 особей соответственно. Сколько-нибудь значительного положительного влияния гамма-облучения в дозе 0,6 Гр на выживаемость науплиев к концу метаморфоза ни при одном уровне солености воды не проявилось. Пострадиационная вы - 95 -живаемость науплиев, подвергнутых облучению в дозе 2,5 Гр,также оказалась близкой выживаемости, которая наблюдалась в контрольных вариантах. Сказанное с определенным основанием можно отнести и к варианту, в котором применялась доза 5,0 Гр.
То, что температура 25С наиболее благоприятна для развития артемии в очередной раз подтверждают данные по выживаемости жауплиев, приведенные на рис .26-29. Выживаемость науплиев в различных условиях солености воды к концу метаморфоза составила по 20-25 особей на аквариум или 68-89$, что значительно превышает выживаемость, которая наблюдалась в опытах с температурой 15 и 20С.
Если оценивать положительную эффективность влияния гамма-облучения в дозах 0, 6, 2,5 и 5,0 Гр при температуре 25С на выживаемость науплиев в процессе метаморфоза, то представляется возможным выделить дозу облучения 0,6 Гр. Пострадиационная выживаемость артемии в варианте с соленостью воды І62$о к концу метаморфоза достигла 29 особей (97$) на каждый сосуд, против 20 особей (67$ ) - в контроле, т.еї выживаемость рачков под влиянием облучения в дозе 0,6 Гр возросла в 1,5 раза. Положительное действие облучения в дозе 2,5 и 5,0 Гр в воде с соленостью 162$о было также достаточно эффективным. Однако, в вариантах с соленостью воды 18 и 54$о гамма-облучение в указанных дозах на выживаемость науплиев положительного влияния не оказало.
Сравнительный анализ результатов проведенных опытов по изучению совместного влияния гамма-облучения в малых дозах 0,6-5,0 Гр, температуры 15, 20, 25С и солености 9, 18, 54, 162$о показывает, что наиболее эффективное влияние гамма-облучения в малых дозах на повышение выживаемости науплиев артемии к кон цу метаморфоза проявилось при температуре 25С. Именно максимальная выживаемость - 96-97$ была зарегистрирована у рачков, подвергнутых гамма-облучению в дозе 0,6 Гр и культивируемых при температуре 25С и солености воды 18 и І62$о.
Дисперсионный анализ экспериментальных данных свидетельствует о том, что в ряду убывания степени воздействия факторов вслед за температурой большое влияние на выживаемость артемии оказало гамма-облучение в диапазоне доз 0,6 - 5,0 Гр. А В АВ АОС ВС ABC, где: А - фактор температуры,
В - фактор гамма-облучения, С - фактор солености, АВ - взаимодействие фактора температурысфакторомгамма-облучения, АС - взаимодействие фактора температуры с фактором солености, ABC - взаимодействие фактора температуры с фактором гамма-облучения и фактором солености. Таким образом, полученные данные позволяют говорить о положительном воздействии гамма-облучения в малых дозах на сокращение: сроков метаморфоза, увеличение массы, линейных размеров и повышение выживаемости артемии» Использование стимулирующего эффекта гамма-облучения в малых дозах представляет несомненный интерес для культивирования артемии в промышленных масштабах.Как свидетельствуют выполненные исследования, эффективность стимулирующего влияния гамма-облучения на развитие артемии определяется уровнем используемых доз, а также температурой и соленостью водной среды.
Математические модели для прогнозирования длительности метаморфоза,выживаемости и размерно-массовых характеристик артемии
При изучении влияния температуры, солености и гамма-облу-чения на артемию мы исходили из того, что средняя длина и масса, а также длительность метаморфоза и выживаемость являются основными структурно-функциональными характеристиками этого объекта» Поэтому име/нно эти показатели были взяты за основу при решении поставленной задачи- создания моделей, описывающих исследуемые количественные характеристики артемии при изменении физико-химических факторов водной среды. По полной многофакторной схеме эксперимента были получены результаты для определения значения отдельных факторов и их взаимодействия в развитии артемии, которые затем были математически обработаны методом дисперсионного анализа и представлены в разделах 5.1, 5.2 и 5.3. Для количественного описания структурно-функциональных характеристик представлялось необходимым построить модели, которые смогли бы наиболее адекватно аппроксимировать и сгладить экспериментально полученные данные в точках ("узлах") многофакторной схемы эксперимента, интерполировать результаты между фиксированными точками, выбранными при экспериментировании, а также, по возможности,экстраполировать или прогнозировать результаты вне диапазона, задаваемых в наших схемах физико-химических факторов водной среды. Прежде всего, исходя из проведенного дисперсионного анализа, мы попытались построить традиционные модели следующего вида: где: /Ь/JC xx) вежчина мзделируемой характеристики!&С - величина фактора L , L if293; Q-L - вео ила вклад, фактора ; &ц- вес или вклад взаимодействия факторов, і и J; № ве0 01 вклад взаимодействия всех факторов. На основании критерия Фишера, несущественные факторы были отброшены, т«е# их вес был: приравнен к нулю» а затем стандартными методам: определялись коэффициенты.
Для определения параметров реализующего модель, уравнения мы использовала метод группового учета аргументов МГУА (Налимов » I960» Ивахненко, 1971» 1981; І ачковский, 1981) .
Суть метода МГУА. состоит в определении наиболее адекватной модели путем машинного перебора возможных моделей» описывающих данные» исходя из двух принципов: I - использование в качестве закона поиска моделей внешних критериев,1 2 - принцип неокончательных промежуточных решений При этом большую; роль играет выбор класса, в, котором осуществляется поиск моделей»
Используя вариант МГУА» программная реализация которого называется Ь, были проведены: машинные експерименти по определению; тех функций» которые в наибольшей степени соответствуют нашим данным. Обработка наблюдений выполнена, в Институте кибернетики АН УОСР по стандартным программам, реализующим алгоритмі МГУА. на ФМ "Электроника".
Этотмвтод позволил оптимизировать вычислительные процедуры определения параметров» а также ,краме полиномиальной модели ис-следовать степень адекватности описания процессов нелинейными Было получено, что наиболее удобными для моделирования являются полиномы произвольных степеней» Это привело нас к использовании нового варианта МЕУА по алгоритму Жлатинские буквы от названия "геделевские номера", по которым шифровались члены полиномов) , суть которого состоит в том, что поиск оптимальной модели осуществлялся в. классе бесконечномерных полиномов» фактически, сначала модель ищется в классе полиномов нулевой степени, т.е. констант. Если, результат неудовлетворителен, степень полиномов увеличивается на единицу, пока не будет получено наилучшее соответствие с входными данными. Заметим, что регрессионные модели являлись подмножеством алгоритма Л/ М?УА при tt = 2.
Приводим результаты машинного просчета по выбору моделей, наиболее адекватных экспериментальным данным:для длительности метаморфоза:для выживаемости: где: &І - температура воды в градусах; хг - доза гамма-облучения в греях; х3 - соленость воды в промилле. В качестве примера соответствия моделей с нашими данными в "узлах" многофакторного анализа определим по моделям для температуры 25С/ Хі /, для дозы облучения 0,6 Гр / OCz / и солености воды 54$о / ос3 / следующие величины: для длительности метаморфоза: Таким образом, проверка адекватности моделей показала,что погрешность для всех уравнений при данных параметрах не превысила 13$. Отсутствие же полного соответствия экспериментальным данным объясняется эффектом сглаживания эмпирических данных, а также сложностью реакций артемии на внешние воздействия факторов, используемых в таких широких диапазонах»
Разработанные модели позволяют проводить интерполяцию полученных данных, т.е; предсказывать реакцию артемии при промежуточных значениях температуры, солености и облучения и более обоснованно выбирать оптимальные условия ее культивирования.
В исследованиях, выполненных в последние годы (Манойлов, 1977; Атаян, 1983; Haug, 1964; Angelovic, Engel, 1968; Squire, 1973; Iv/asaki, Kumamoto, 1976 ; Iwasaki, 1978; Verriopoulos,Moraiou- Apostolopoulou, 1982;.Castritsi- Catharios et al,, 1982 ), большое внимание уделяется изучению роли экологических факторов в модификации радиочувствительности организмов.культивирование гидробионтов в строго контролируемых условиях, с одной стороны, и разработка методов математического планирования многофакторного эксперимента - с другой, открыли возможности для изучения комплексного воздействия экологических факторов на гидробионты, которые осуществляют процессы жизнедеятельности в неразрывном единстве с условиями водной среды.
Среди физико-химических факторов природных вод исключительно важное значение принадлежит растворённому в воде кислороду (Лавровский, 1984; Jensen, 1918- Mason, 1963; Nimura, 1968; Jones, 1972 ),Содержанием кислорода регулируется энергетическая эффективность функционирования дыхательных систем и определяется аэробный или анаэробный тип метаболизма организмов.
Растворимость кислорода в морской воде в зависимости от её температуры и солёности изучена обстоятельно (Зубов, 1957), С повышением температуры и солёности воды растворимость кислорода снижается, что отражается в уменьшении регистрируемых концентраций растворённого кислорода, Исследования,выполненные на различных водоёмах (Кражан, 1970; Воронов, 1974, 1977; Jenson, 1918-Mason, 1963; Nimura, 1968; Jones,1972 свидетельствуют о том,что в период развития артемии содержание растворенного в воде кисло
