Содержание к диссертации
Введение
1. Факторы формирования и общая характеристика планктонных альгоценозов водоемов охладителей электростанций 7
1.1. Влияние работы элктростанций на гидролого-гидрохимический режим водоемов-охладителей 7
1.2. Общая характеристика планктонных альгоценозов водоемов-охладителей электростанций 12
2. Материалы и методы 24
2.1. Общая характеристика исследуемых водоемов 24
2.2 Методы исследования фитопланктона 26
3. Влияние атомных станций на формирование планктонных альгоценозов 32
3.1. Характеристика планктонных альгоценозов исследуемых водоемов 33
3.1.1. Флористический состав 33
3.1.2. Степень термофильности водорослей, обитающих в исследуемых водоемах 36
3.1.3. Степень галофильности фитопланктона 40
3.2. Особенности фитопланктона, обитающего в различных водных массах 42
3.3. Доминирующие и массовые виды водорослей водоемовохладителей 47
3.3.1. Водоросли, наиболее часто входящие в состав массовых видов 47
3.3.2. Доминирующие и массовые виды водорослей циркуляционного течения 49
3.4. особенности сезонной динамики фитопланктона 57
4. Влияние резкого нагревания на фитопланктон 90
4.1. Влияние нагревания на изменение численности фитопланктона 90
4.2. Влияние нагревания на морфологию микроводорослей 97
4.3. Влияние нагревания на фотосинтетическую активность фитопланктона 103
5. Развитие представителей субтропической биоты в исследуемых водоемах-охладителях 107
Выводы 112
- Общая характеристика планктонных альгоценозов водоемов-охладителей электростанций
- Методы исследования фитопланктона
- Особенности фитопланктона, обитающего в различных водных массах
- Влияние нагревания на морфологию микроводорослей
Введение к работе
Прогнозируемое истощение запасов природного топлива и ухудшающееся экологическое состояние Земли вызывает необходимость более масштабного строительства и использования атомных электростанций (АЭС), поскольку их эксплуатация энергетически эффективна, а загрязнение окружающей среды при своевременной профилактике и поддержании в исправном состоянии технологических узлов относительно невелико.
Для охлаждения АЭС постоянно необходимы большие объемы воды, и с целью обеспечения водоснабжения устраивают специальные водоемы-охладители. Атомная электростанция и водоем-охладитель образуют единую природно-техногенную систему (Егоров, 1994; Егоров, Суздалева, 1999, 2001; Суздалева, 2001а,б), функционирование основных элементов которой взаимосвязано и взаимообусловлено. С одной стороны, формирование водной экосистемы происходит под постоянным воздействием техногенных факторов, с другой стороны, нормальная работа АЭС возможна только при условии поддержания качества вод и экологического состояния водоема-охладителя на определенном уровне.
Фитопланктон водоемов-охладителей не только является одним из основных создателей первичной продукции, но и играет важнейшую роль в процессах самоочищения воды. Его несбалансированное развитие является причиной возникновения различных биопомех, серьезно затрудняющих работу систем технического водоснабжения электростанции (Афанасьев, 1991; Кошелева, 1991). Кроме того, планктонные водоросли весьма чувствительны к различным изменениям в водной среде. Их состав служит надежным показателем экологических условий, складывающихся в водоеме. В связи с этим, исследование фитопланктона водоемов-охладителей необходимо как для оценки и
прогноза развития экологической ситуации, так и для обеспечения безопасной работы АЭС.
Цель и задачи исследования. Основной целью наших исследований являлось изучение состава и сезонной динамики фитопланктона водоемов-охладителей двух разных ландшафтно-климатических зон (зоны смешанных лесов и лесо-степной зоны). В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать качественный и количественный состав планктонных
альгоценозов водоемов-охладителей.
Выявить различия в составе планктонной альгофлоры.
Исследовать видовой состав фитопланктона водоемов, расположенных в разных ландшафтно-климатических зонах.
4. Исследовать влияние подогрева на состав и функционирование
фитопланктона.
Научная новизна. В работе впервые было проведено целенаправленное исследование фитопланктона водоемов-охладителей Курской и Смоленской АЭС. Определен качественный и количественный состав планктонных фитоценозов, изучены особенности сезонной динамики фитопланктона исследуемых водоемов-охладителей. Была проведена комплексная оценка термо- и галофильности планктонной альгофлоры. В составе фитопланктона подогреваемых зон нами были обнаружены экзотические виды и формы, характерные для термальных источников. В результате проведенной работы были выявлены характерные различия в составе фитопланктона исследуемых водоемов, связанные со спецификой режима их эксплуатации и условиями ландшафтно-климатических зон. Практическое значение. Научно-практическая значимость выполненного исследования заключается в возможности использования полученных результатов в следующих областях: 1. Для контроля качества воды в водоемах-охладителях.
Для прогнозирования возможных экологических последствий увеличения техногенной нагрузки на водоемы-охладители.
При проектировании АЭС и других энергетических объектов, имеющих системы технического водоснабжения.
Для рационального ведения рыбного хозяйства в подогреваемых водоемах.
При планировании мероприятий по обеспечению безопасности работы технического водоснабжения АЭС и предотвращению в ее работе чрезвычайных ситуаций.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на научной
конференции "Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов
(Москва, 2000); на международных научных конференциях "Водные
экосистемы и организмы-3" и "Водные экосистемы и организмы-4"
(Москва, 2000, 2002), на конференциях Московского государственного
университета природообустройства (Москва, 2001, 2001), на VITI съезде
Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), на заседании
кафедры гидробиологии МГУ (Москва, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 153 страницах
машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация включает 13 таблиц и 10 рисунков. Список литературы содержит 179 наименований работ, в том числе 55 работ зарубежных авторов.
Работа выполнена на кафедре гидробиологии (заведующий кафедрой -доктор биологических наук, профессор В. Д. Федоров).
Общая характеристика планктонных альгоценозов водоемов-охладителей электростанций
Термофикация оказывает в основном благоприятное влияние и способствует повышению видового разнообразия фитопланктона. Так, например, в Кучурганском лимане, используемом в качестве водоема-охладителя Молдавской ГРЭС, при среднегодовом повышении температуры на 7-8С количество зарегистрированных видов водорослей увеличилось со 140 до 190 (Ларцина, Воронкова, 1974). На Кураховском водохранилище среднегодовое повышение температуры на 3,5-4,0С на фоне умеренного содержания биогенных веществ способствовало статистически достоверному увеличению видового разнообразия планктонных водорослей на 36 %. В условиях сильного подогрева (при среднегодовом повышении температуры на 9,5С) и высокого содержания биогенных элементов уровень разнообразия фитопланктона в этом водохранилище увеличился в 2 раза. Случаи снижения видового разнообразия в условиях подогрева нечасты, и наблюдаются в основном, так же, как и в естественных водоемах, в период интенсивного развития синезеленых водорослей или при неблагоприятных погодных условиях (Виноградская, 1991). Усиление развития микроводорослей на обогреваемых участках акватории отмечено также в водоемах-охладителях Украины (Гринь, Виноградская, 1968), Среднего Урала (Васильчикова, 1969), на Иваньковском водохранилище, являющемся водоемом-охладителем ГРЭС им. Классона (Девяткин, 1070), и др. Повышение температуры в водоемах-охладителях способствует удлинению вегетационного сезона и сдвигу фенологических фаз на более раннее время. В то время, когда в естественных водоемах после таяния льда температура достигает 0-4С, в подогретых водах при той же интенсивности освещения вода нагревается до 10-15С, что стимулирует активное размножение водорослей и приводит к приближению сроков весеннего пика численности и биомассы. Точно так же осенью вода в зоне обогрева значительно позже остывает, вследствие чего прекращение роста и размножения наступает несколько позже (Моздухай-Болтовской, 1975). Следует также отметить, что более раннему развитию сопутствует и более раннее отмирание. Не исключено, что у водорослей, так же, как у макрофитов (Экзерцева, Лисицина, 1975), в связи с увеличением скорости метаболических процессов, уменьшается срок жизни. При этом их отмирание и разложение в более ранний период может вызвать заморные явления в водоеме. Помимо прямого воздействия подогрева, на рост и развитие фитопланктона влияет удлинение периода инсоляции, связанного с отсутствием в подогреваемой зоне ледового покрова.
Например, на Иваньковском водохранилище было зарегистрировано пяти десятикратное увеличение биомассы водорослей в зимний период, причем благодаря течению это возрастание распространялось на значительной части акватории водоема-охладителя (Девяткин, 1970). Несмотря на удлинение вегетационного периода и стимуляцию роста многих видов водорослей, характер сезонной динамики фитопланктона в большинстве российских водоемов-охладителей соответствует таковому в естественных неподогреваемых водоемах, т. е., максимальное развитие микроводорослей отмечается в теплое время года, минимальное - зимой. Как правило, зимой в составе планктонных альгоценозов преобладают диатомовые и зеленые водоросли. Весной и летом в водоемах-охладителях г. превалируют зеленые водоросли. Начало вегетации требовательных к свету (Киселев, 1980) и температуре (Гусева, 1965) синезеленых, как и в неподогреваемых водоемах (Феоктистова, 1959; Пырина, 1965), приходится на период максимальной продолжительности дня. Помимо освещенности и температуры, развитие синезеленых ограничивают также растворимые соединения токсичного для этих представителей марганца (Францев, 1959; Кашнер, под ред., 1981). В процессе интенсивного фотосинтеза водорослей происходит подщелачивание воды и, как следствие, снижение растворимости солей марганца. Совокупностью перечисленных условий объясняется то, что представители синезеленых приходят на смену доминирующим видам зеленых, как правило, во второй половине лета и ранней осенью. Подобная закономерная смена доминирующих групп наблюдается далеко не всегда. Температуры воды в 28-30С и выше представляют собой порог, выше которого происходит снижение разнообразия и смена доминантов (Лайош, 1970 - цит. по Мордухай-Болтовскому, 1975; Пидгайко и др., 1970). В периоды максимальных температур на смену обычным для фитопланктона видам-доминантам могут приходить водоросли с более высокой степенью эвритермности и термофильности (Виноградская, 1991). В процессе охлаждения вода из водоема-охладителя, содержащая фитопланктон, прокачивается через охладительные агрегаты электростанции под напором, при этом гидробионты подвергаются не только резкому повышению температуры, но и действию высоких скоростей воды. В связи с этим можно предположить механическое разрушение клеток. В литературных источниках о повреждении клеток фитопланктона имеются противоречивые сведения. Одни авторы пишут, что в процессе прохождения через технологические узлы электростанции большая часть планктонных водорослей разрушается (Шаларь, Яловицкая, 1990), другие - что клетки водорослей не подвергаются визуально регистрируемому механическому разрушению (Мордухай-Болтовской, 1975; Девяткин, Елизарова, 1975).
Исследование изменений соотношения количества каротиноидов к хлорофиллу, являющегося показателем физиологического состояния водорослей (снижение величины соотношения указывает на высокую скорость метаболических процессов) (Елизарова, 1971; Пырина и др., 1975) показало, что после прохождения агрегатов электростанции содержание пигментов в фитопланктоне практически не меняется. В результате исследований непродолжительного воздействия подогрева, которому гидробионты подвергаются в агрегатах электростанции, а также на всем пути следования отработанной воды до водоема-охладителя, не было замечено каких-либо значительных изменений ни в видовом составе, численности и внешнем виде клеток фитопланктона (Девяткин, 1970), ни в интенсивности его фотосинтеза (Девяткин, 1970; Девяткин, 1971; Пырина, Наумова, 1973), ни в состоянии фотосинтетических пигментов (Елизарова, 1973). Из работ вышеперечисленных авторов следует, что кратковременный, хотя и весьма сильный подогрев (на 8-10С) в агрегатах электростанций и на пути следования отработанной воды до водоема-охладителя, не оказывает заметного влияния на водоросли. Термический эффект проявляется лишь после их длительного (в течение 3-4 суток) пребывания в подогретых водах, и в этом случае становится заметным при сравнительно небольшом повышении температуры (на 2-3С). Он хорошо прослеживается на участке водоема, прилегающем к месту сброса теплых вод, и выражается в увеличении биомассы фитопланктона и изменении соотношения составляющих его видов (Пырина и др., 1975). Влияние подогрева на интенсивность фотосинтеза водорослей довольно широко изучено (Шулиене, Янкявичус, 1981). По данным разных исследователей, результат воздействия нагревания на продуктивность фитопланктона зависит от степени подогрева; при этом при повышении температуры воды до 15-20С уровень образования первичной продукции возрастает, но, если температура исходной воды была достаточно высока, и в результате дополнительного подогревания она повысилась до 25-30С -тормозится (Warinner a. Brehmer, 1966; Morgan a. Stross, 1969; Thousland, 1971; Богатова, 1971; Виноградская, 1971; Елизарова, 1973; Пырина, Наумова, 1973; Борш, 1988, и др.). Таким образом, образование первичной продукции при повышении температуры до 30-35С ослабевает, а при 40-45С - полностью прекращается (Девяткин, 1973). Однако у некоторых термофильных синезеленых и протококковых, имеющих более высокие температурные оптимумы развития, подавления фотосинтеза не происходит (Sorokin, 1971). Ряд авторов указывает на то, что нередко на процесс образования первичной продукции влияет не просто повышение температуры воды, а синэргическое взаимодействие ряда факторов, в том числе механическое травмирование, сильное течение, а также токсическое действие некоторых химических загрязнителей (Мордухай-Болтовской, 1975).
Методы исследования фитопланктона
Материал для исследования отбирали в соответствии со стандартными методами изучения фитопланктона (Киселев, Федоров, 1979), на постоянных станциях, расположенных на подогреваемых и неподогреваемых участках акватории. Кроме того, в целях сравнения дополнительно отбирали речную воду из р. Сейм (на прилегающем к водохранилищу участке), и на участках р.Десны, расположенных выше и ниже Десногорского водохранилища. Посезонный отбор проб фитопланктона проводили: в Курчатовском водохранилище - в период с октября 1999 г. по июль 2003; в водоеме-охладителе САЭС - с июля 1999 г. по август 2000 г. Батометрические пробы фитопланктона отбирали в первой половине дня, с подповерхностного и придонного горизонтов. Объем проб составлял от 0,5 до 1,0 л, в зависимости от ориентировочной численности фитопланктона в воде. Пробы фиксировали 4%-ным нейтрализованным формалином и, после отстаивания в затененном месте в течение двух недель, концентрировали осадочным методом (Киселев, 1969; Федоров, 1979) до объема в 20-25 мл. Для сгущения планктона использовали I-мельничный газ №76. Одновременно с отбором проб измеряли температуру поверхностных вод с помощью калиброванного ртутного термометра с ценой деления 0,1, а температуру подповерхностных горизонтов - термометром, помещенным на батометре. Микроскопирование препаратов производили с использованием водной иммерсии на световом микроскопе. Подсчет клеток вели в счетной камере типа Нажотта объемом 0,05 мл. В соответствии с нашими рекомендациями (Кольцова и др., 1979) каждую пробу, в зависимости от плотности фитопланктона, просматривали в 3-10 повторностях. В некоторых случаях, для облегчения идентификации диатомовых водорослей, препараты прокаливали на огне в течение 20 минут, поместив на металлическую пластинку каплю жидкости из обрабатываемой пробы. После прокаливания осадок обрабатывали каплей соляной кислоты и промывали дистиллированной водой. Объемы клеток определяли методом геометрического подобия (Вассер и др., 1989; Федоров, Капков, 2000). С этой целью измеряли с помощью окулярмикрометра линейные размеры клеток (в мк), приравнивали конфигурации водорослей к геометрическим фигурам, и с помощью геометрических формул вычисляли объем клеток. При определении биомассы исходили из предположения, что один кубический миллиметр соответствует 1 мг сырой массы водорослей (Гусева, 1959; Strickland, Parsons, 1060). Для идентификации водорослей использовали ряд определителей (Перечень приведен в общем списке литературы). Для определения экологической валентности водорослей использовали данные, приведенные в определителях и некоторых литературных источниках (Kolbe, 1927; Прошкина-Лавренко, 1963; Киселев, 1969).
Всего было обработано 135 проб, из них - 71 из водоема-охладителя Курской АЭС и 64 - из Десногорского водохранилища. Определение величин первичной продукции проводили радиоуглеродным и кислородным методами (Винберг и др., 1060; Хромов, Семин, 1975; Федоров, Капков, 1999). Для определения первичной продукции радиоуглеродным методом в каждом анализе использовали 3 светлых и одна темную склянку. Склянки заполняли водой, содержащей фитопланктон, и добавляли раствор соды, меченой по Си Изотоп Си добавляли в склянки в виде раствора карбоната натрия. Пробы экспонировали в течение 6 часов, в условиях, близким к естественным. После окончания экспозиции содержимое склянок отфильтровывали через мембранные фильтры "Сынпор" №5 с диаметром пор 0,6 мк. Фильтры промывали фильтрованной водой (20-25 мл), 1%-ным раствором соляной кислоты, и, повторно, фильтрованной водой (2 раза по 25 мл). Фильтры высушивали и хранили в эксикаторе с силикагелем. Определение активности фильтров проводили методом жидкостной сцинтилляции. Расчет величины суточной пролукции фитопланктона проводили по формуле: г = г . Ck/R, где - г- активность препарата, Ск- общее содержание карбонатов, растворенных в воде, R - исходная активность изотопа. Для оценки продукционно-деструкционных процессов использовали также кислородный метод. Поскольку определение продукции фитопланктона кислородным методом основано на измерении количества выделенного в процессе фотосинтеза кислорода, которое связано с вновь образованным органическим веществом прямой зависимостью, как видно из балансового уравнения фотосинтеза (Хромов, Семин, 1975; Федоров, Капков, 1999): С02+ 2гШ = (СН:0)п + СЬ Для определения продукции кислородным методом пробы, содержащие фитопланктон, осторожно, без образования пузырьков (с помощью сифона) отбирали в четыре светлые и четыре темные склянки (объемом 100 мл) с притертой пробкой, и экпонировали в течение 6 часов в условиях, близким к естественным. Для определения начальной концентрации кислорода в пробу девятой склянке фиксировали немедленно после ее заполнения водой. Определение начальной и конечной концентрации кислорода в воде проводили методом Винклера. Принцип метода Винклера основан на способности гидроксида марганца (II) окисляться в щелочной среде до гидроскида марганца (IV), количественно связывая при этом кислород. В кислой среде гидроксид марганца (IV) вновь переходит в двухвалентное состояние, окисляя при этом эквивалентное связанному кислороду количество йода. Выделившийся йод оттитровывают тиосульфатом натрия. Для определения кислорода по методу Винклера калиброванные склянки объемом 100 мл заполняли исследуемой водой из батометра, опуская резиновую трубку до дна склянок таким образом, чтобы в пробы не попадал атмосферный воздух.
Воду наливали до тех пор, пока она не переливалась через край пузырька. Для фиксации кислорода в каждую склянку добавляли 1 мл сульфата или хлорида марганца и 1 мл щелочного раствора йодида калия; затем закрывали пузырек притертой пробкой таким образом, чтобы в нем не оставалось пузырьков воздуха. После полного осаждения образовавшегося осадка к пробе приливали 5 мл хлористоводородной кислоты (2:1). Склянку закрывали пробкой (без пузырьков воздуха), и содержимое тщательно перемешивали, при этом, благодаря выделившемуся йоду, происходило окрашивание раствора в желтый цвет. Затем пробу переливали в колбу объемом 250 мл и титровали 0,02 н тиосульфатом натрия при непрерывном помешивании до слабожелтого цвета, после чего добавляли 1 мл 0,5% крахмала и продолжали по каплям титровать до исчезновения синей окраски. Содержание растворенного в воде кислорода рассчитывали по формуле: X = A . п . 8 . 1000 / Vi -V2, где А - объем тиосульфата, пошедшего на титрование пробы, мл; п - нормальность тиосульфата с учетом поправки; 8 - эквивалентная масса кислорода, соответствующая 1 мл 1 н. тиосульфата; Vi - объем пробы в склянке, мл; Уг - объем воды, вылившейся при введении реактивов для фиксации кислорода, мл. Значения валовой (Pg) и чистой (Рп) продукции, а также деструкции (D) рассчитывали по формулам: Pg = (Vc - Vt)/t; Pn = (Vc - Vn)/t; D = (Vn - Vt)/t, где Vn - начальная концентрация кислорода в склянке, Vc - конечная концентрация кислорода в светлой склянке после экспозиции, Vt -концентрация кислорода в темной склянке после экспозиции. Величины продукции и деструкции, расчитанные этим способом, выражали в мг Ог/л час. Кислородный метод определения первичной продукции менее чувствителен, чем радиоуглеродный, и поэтому не пригоден для работы в олиготрофных водах, но его можно использовать при анализе содержания кислорода в пробах из мезотрофных водоемов, к числу которых относятся исследуемые водоемы-охладители. В целом результаты определения первичной продукции фитопланктона радиоуглеродным и кислородным методами дали сопоставимые результаты. Для выражения величин продукции и деструкции, полученных кислородным методом, в единицах углерода, умножали Pg и Рп на ассимиляционный коэффициент АК = 1,25, a D - на дыхательный коэффициент ДК = 0,8, при этом получали результаты, выраженные в мг С/л час.
Все материалы подвергались статистической обработке на ПЭВМ с использованием пакета программ "Statgraphics".
Особенности фитопланктона, обитающего в различных водных массах
Как было указано в I главе, в водоемах-охладителях существует несколько типов водных масс, каждая из которых обладает специфическим комплексом гидролого-гидрохимических характеристик. Это, прежде всего, водные массы циркуляционного течения; периферические водные массы, непосредственно не охваченные теплым течением, и вторичные водные массы, формирующиеся под влиянием притока аллохтонных вод. Фитопланктонные организмы, как живые компоненты природно-техногенной системы водоемов-охладителей, зависимые от внешних условий и участвующие в их преобразовании, претерпевают соответствующие конкретным условиям адаптивные преобразования, в результате чего в каждом типе водных масс формируются присущие ей планктонные альгоценозы. Фитопланктон водоемов-охладителей имеет гетерогенное происхождение. Планктонные сообщества формируются как из водорослей, постоянно обитающих и размножающихся в водоемах-охладителях, так и из организмов, заносимых с водами различных источников подпитки. Некоторые виды водорослей, постоянно обитающие в толще вод циркуляционного течения, по-видимому, способны акклимироваться к воздействию высокой температуры, и, в том числе, выдерживать тепловой шок при прохождении через агрегаты атомной станции. Устойчивости к высоким температурам может способствовать наличие разнообразных защитных структур - плотных панцирей, толстого слоя слизи, и т.д. Возможно, выживанию и акклимации помогают способность впадать на время в заторможенное, анабиотическое состояние, или же наличие каких-то иных защитных биохимических механизмов. В заливах, заводях и затонах, не охваченных подогретыми водами, обитают и размножаются разнообразные лимнофильные виды водорослей. Часть их может при ветровом или волновом перемешивании попадать в "фарватер" теплого течения. Техногенно обусловленное циркуляционное течение разносит организмы по всей акватории водоема-охладителя, способствуя трансформации и преобразованию альгоценозов. Сравнение фитопланктонных сообществ на различных участках акватории Курчатовского водоема-охладителя показало, что численность, биомасса и видовой состав альгоценозов закономерно изменяются в зависимости от местообитания. Видовые комплексы водорослей, обитающих на участках, принадлежащих циркуляционному течению, отличались значительным сходством видового состава и количественных показателей (численности и биомассы).
На протяжении года в планктонных сообществах теплого течения основными доминантами как по численности особей, так и по биомассе, являлись преимущественно эврибионтные водоросли, характерные для фитопланктона водоемов-охладителей, такие, как диатомеи Melosira granulata (Ehr.) Ralfs, Cyclotella spp.; протококковые водоросли рода Pediastmm и Scenedesmus spp., вольвоксовый Phacotus sp., синезеленые представители рода Microcystis и др. На мелководных прибрежных участках, слабо подверженных влиянию теплого течения, независимо от времени года, в составе доминирующей группы возрастала доля бенто-перифитонных водорослей, характерных для лентических сообществ - таких, как диатомеи Epithemia zebra (Ehr.) Kutz., Synedra tabulata (Ag.) Kutz., S. ulna (Nitzsch.) Ehr., зеленые нитчатки-обрастатели Spirogira sp., Zygnema sp. и др. Благодаря увеличению доли крупноклеточных форм, суммарная биомасса альгоценозов этих участков зачастую превышала таковую циркулярного течения. Водная масса полуизолированного залива Голубой Лог практически не смешивается с подогретыми водами циркуляционного течения, но находится под влиянием терригенного стока. Состав фитопланктона данного участка отличается от таковых циркуляционного течения также присутствием значительного количества бенто-перифитонных форм (например, в составе доминирующей группы были отмечены такие типично перифитонные виды водорослей, как диатомея Cocconeis placentula Ehr., сине-зеленая Lyngbya cryptovaginata Schkorb., и др.). Загрязнение залива бытовыми стоками временами вызывало развитие альфа-мезосапробных форм (например, протококковой Chlorela vulgaris Beijer.). Фитопланктонные сообщества участков акватории, подвергающихся действию аллохтонного стока, также отличались от альгоценозов водной массы циркуляционного течения. Так, например, в области речной подпитки водоема-охладителя во все сезоны отмечались повышенные (по сравнению с фитопланктоном циркуляционного течения) видовое разнообразие и суммарные численности водорослей. В данном районе, эвтрофированном за счет подтока обогащенной биогенными элементами речной воды, в массе развиваются истинно-планктонные, преимущественно мелкоклеточные водоросли, причем иногда наблюдаются локальные пятна "цветения" фитопланктона. Одним из таких примеров является массовое развитие на этом участке в мае 2001 г. планктонной диатомеи Cyclotella stelligera CI. et. Grun. Ветровые и волновые условия в тот период сложились таким образом, что водные массы циркуляционного течения слабо смешивались с водой из этого района. В результате суммарные численность и биомасса альгоценоза достигали 46,3 млн. кл/л и 220,6 мг/л (вода на этом локальном участке была окрашена в интенсивный желтый цвет), в то время, как на станциях, принадлежащих акватории теплого течения численность и биомасса фитопланктона не превышали 0,5 млн. кл/л и 2,8 мг/л.
Таким образом, в Курчатовском водохранилище планктонные альгоценозы, принадлежащие разным водным массам, различались по видовому составу и количественным показателям. Максимальное сходство видового и количественного состава отмечалось между фитопланктонными сообществами, принадлежащими теплому циркуляционному течению. Фитопланктон разных участков Десногорского водоема-охладителя также имел закономерные отличия качественного и количественного состава, связанные с характером водных масс. В верхней части водоема-охладителя (в районе дер. Богданово) подпор теплой воды выражен слабо, поскольку объем поступающей охлажденной речной массы достаточно велик. В этом районе фитоштанктонный состав идентичен речному (с вышерасположенных неподогреваемых участков реки), однако численности и, соответственно, биомассы водорослей возрастают, иногда весьма значительно (на порядок). Особенно сильно увеличивается численность у эврибионтных мезо- и эвритермных водорослей, характерных для фитоценозов водоемов-охладителей (например, протококковых родов Dictyosphaerium, Oocystis, Pediastrum, диатомеи Melosira granulata (Ehr.) Ralfs и др.). В холодное время года в этом районе наблюдается стимуляция, выраженная в увеличении численности, и у стенотермных холодноводных водорослей (диатомеи Asterionella formosa Hass.). По русловой части водохранилища постоянно идет поток речной водной массы, содержащей взвешенные планктонные организмы. Часть речных вод вовлекается в систему охлаждения атомной станции, смешиваясь с теплой водой и нагреваясь при охлаждении технических агрегатов. Отработанные воды возвращаются в водохранилище по водосбросным каналам, устроенным по руслам впадающих в водоем-охладитель небольших речек Гнездна и Сельчанка, и на их створе частично смешиваются с водами Десны, вновь вовлекаясь в водозаборную систему станции. В результате возникает теплая водная масса циркуляционного течения. Как и в Курчатовском, в Десногорском водоеме-охладителе видовой состав, массовые виды водорослей и количественные показатели планктонных альгоценозов, принадлежащих различным станциям циркуляционного течения, отличаются значительным сходством. Фитопланктон мелководных прибрежных участков отличался от альгоценозов неритической зоны повышением доли бенто-перифитонных видов водорослей, таких, как, например, диатомовые виды родов Diatoma, Synedra, Nitzschia, зеленых нитчаток рода Ulothrix и др. Кроме того, на мелководье были более многочисленны различные эвгленовые (представители родов Euglena, Phacus, Trachelomonas и др.).
Влияние нагревания на морфологию микроводорослей
При прохождении через систему охлаждения станции фитопланктон в течение нескольких минут подвергается резкому нагреванию и действию повышенного давления. В связи с этим можно предположить, что происходит разрушение и гибель какой-то части микроводорослей. В некоторых случаях изменение количественных параметров фитопланктонных сообществ на водосбросных участках свидетельствует о наличии подобного отрицательного воздействия. К сожалению, мы не имели возможности сравнить соотношение живых и мертвых клеток на участках водозабора и водосброса, но в некоторых случаях было обнаружено визуальное подтверждение негативного воздействия на гидробионтов. Чаще всего видимые повреждения клеток водорослей проявлялись в снижении интенсивности окраски хроматофоров и деформациях органоидов, причем подобные морфологические изменения чаще отмечались у истинно-планктонных мелкоклеточных видов, например, зеленых водорослей, относящихся к родам Closteriopsis, Coenocystis, Oocystis; синезеленых рода Aphanizomenon и некоторых других. Напротив, хроматофоры водорослей. относящихся к бенто-перифитонному комплексу, обычно оставались неизмененными, и нередко отличались даже более яркой окраской, чем у истинно-планктонных видов. Причины лучшей сохранности тихопланктонных организмов могут быть две. Во-первых, тела бенто-перифитонных водорослей чаще всего защищены плотным панцирем или толстым слоем слизи, и наличие подобной защитной оболочки может ослаблять действие негативных факторов. Во-вторых, состав фитопланктонного сообщества может обогащаться в районе водосброса живыми водорослями из бентических и перифитонных сообществ. Поскольку подогретые воды имеют меньшую плотность и обычно распространяются по поверхности водоема, водоросли, обитающие в нижних горизонтах, имеют больше шансов выжить и, возможно, акклимироваться к действию повышенных температур. Можно предположить также, что, по аналогии с зоопланктонными организмами (Мордухай-Болтовской, 1975), при прохождении охлаждающих агрегатов станции могут в значительной степени подвергаться разрушению водоросли, обладающие крупными размерами клеток или колоний. Однако мы не получили достоверного доказательства этому предположению. В пробах воды из водосбросного участка мы довольно часто регистрировали видимые повреждения у мелкоклеточных видов. Например, нередко повреждались клеточные оболочки или отсутствовали некоторые клетки в 2-4-х-клеточных ценобиях протококковых видов рода Scenedesmus, в том числе типичного обитателя водоемов-охладителей, эврибионтного S.quadricauda (Turp.) Breb., а также у одиночных клеток или в 2-4-х-клеточных ценобиях протококковых рода Oocystis, зачастую являвшихся субдоминантами по количеству особей. При этом численности мелкоклеточных водорослей на водосбросном участке претерпевали различные изменения.
Например, в феврале 2000 г. в Курчатовском водоеме-охладителе численность Scenedesmus quadricauda (Тиф.) Breb. после прохождения агрегатов станции не изменялась, а в Десногорском водохранилище (в те же сроки) - даже значительно увеличивалась (в 2,5 раза). В то же время летом, в июле, в Курчатовском водохранилище численность этой водоросли на водосбросном участке снижалась незначительно (в 1,2 раза), а в Десногорском водохранилище более ощутимо - в 2,5 раза. Сходным образом реагировали на действие неблагоприятных факторов и некоторые мелкие одноклеточные водоросли. В обработанных нами пробах самыми крупными линейными размерами тела (длина от 200 до 450 мк) обладали диатомовые (Cymatopleiira solea (Breb.) W.Sm., Surirella biseriata Breb., Synedra tabulata (Ag.) Kutz., S. ulna (Nitzsch.) Ehr. и некоторые другие, и перидинея Ceratium hirundinella (O.F.M.) Bergh. Видимые повреждения оболочек у крупноклеточных видов отмечались не чаще, чем у мелкоклеточных водорослей. Численности крупноклеточных представителей апьгофлоры изменялись различным образом. Например, количество особей Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. на водосбросных участках обычно снижалось (по сравнению с водозабором), а численность S. tabulata (Ag.) Kutz. как снижалась, так и повышалась (например, в августе 2002 г. количество клеток этой водоросли на водозаборе составляло 4300 кл/л, а на водозаборе - 10100 кл/л). Поскольку вышеперечисленные диатомовые водоросли являются видами бенто-перифитонного комплекса и, соответственно, могут попасть в состав фитопланктона благодаря повышенной турбулентности воды, мы не можем сделать однозначного вывода относительно зависимости повреждения преимущественно крупноклеточных особей. Сходное заключение мы можем сделать и в отношении крупноклеточной перидинеи. Исчезновение этой водоросли из состава плантона на водосбросном участке (при одновременном присутствии на водозаборе) можно, скорее всего, объяснить не травмированием при прохождении охлаждающих агрегатов, а негативным синэргическим действием ряда факторов, в первую очередь температуры и обусловленной интенсивным испарением повышенной минерализации. Согласно же экологическому диагнозу И.А.Киселева (Киселев, 1954), церациум является галофобным видом; кроме того, оптимальные температуры воды для этой водоросли составляют 15-22 градуса; при нагревании до 28-30 происходит его гибель. По-видимому, совместное действие всех неблагоприятных факторов и приводило к гибели на водосбросном участке этой водоросли. Мы сделали также попытку проанализировать, зависело ли повреждающее действие работы атомной станции на фитопланктеров от размера колоний и ценобиев водорослей, однако достоверного доказательства подобной зависимости не обнаружили. С этой целью мы рассчитали среднее количество клеток в колониях и ценобиях тех видов водорослей, которые наиболее часто входили в состав доминантной и субдоминантной групп на большинстве станций водоемов-охладителей. Результаты расчетов представлены в табл. 4.2.1.
