Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ТХ ОЗ.ЛУКОМЛЪСКОГО 10
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 16
ГЛАВА III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗООПЛАНКТОНА 21
1. Состав 21
2. Обилие 23
2.1. Зоопланктон пелагиали 23
2.2.Зоопланктон литорали 38
2.3.Соотношение хищных и мирных форм и сезонная
продукция зоопланктона 39
2.4.Роль личинок дрейссены в зоопланктоне 47
2.5.Многолетние изменения численности и биомассы зоопланктона 51
Заключение 56
ГЛАВА ІV. СООТНОШЕНИЕ РАЗМЕРОВ ТЕЛА И ПЛОДОВИТОСТИ ДОМИНИРУЮ
ЩИХ ВИДОВ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ 58
1. Соотношение длины тела и плодовитости взрослых самок ветвистоусых ракообразных 58
2. Соотношение длины тела и плодовитости взрослых самок веслоногих ракообразных 69
Заключение 73
ГЛАВА V. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ GRACILOIDES LILL 76
1. Динамика численности и биомассы популяции 76
2. Соотношение полов, доля яйценосных самок и по-пуляционная плодовитость 86
3. Соотношение длины тела и плодовитости самок..93
4. Возрастная структура популяции 104
5. Продукция популяции ИЗ
6. Вертикальные суточные миграции популяции...119
Заключение 128
ГЛАВА VІ. ФАКТОРЫ ФОРШРОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ 131
1. Влияние сбросных подогретых вод, системы охлаждения и сбросных установок на динамику зоопланктона 133
2. Изменения численности, биомассы и структуры доминирующих видов зоопланктона под влиянием дрейссены 140
Заключение 154
ВЫВОДЫ 156
ЛИТЕРАТУРА 158
ПРИЛОЖЕНИЕ 184
- ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ ТХ ОЗ.ЛУКОМЛЪСКОГО
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
- Зоопланктон пелагиали
- Соотношение длины тела и плодовитости взрослых самок ветвистоусых ракообразных
- Динамика численности и биомассы популяции
Введение к работе
Вопрос о влиянии подогретых вод на видовой состав водных сообществ и темп их жизнедеятельности в настоящее время приобрел особую актуальность в связи с интенсивным ростом числа электростанций и их мощности (Мордухай-Болтовской,1975).
Нарушение естественных условий обитания гидробионтов в водоемах влекут за собой изменения их продукционных показателем и структурные перестройки. К одной из важнейших групп в сообществе водных животных относится зоопланктон, выполняющий в экосистеме функцию трансформатора энергии в пищевой цепи от продуцентов к вторичным консументам, в частности рыбам (Одум, 1975). При этом зоопланктон составляет кормовую базу рыб планктофагов и молоди других ценных промысловых видов (Печюлене,І959; Маловицкая,1962; Ляхнович,1964; Савина, 1964; Штейнфельд, Неведомская,1964; Brooks, Dadson, 1965; Лине,1966), а это, в итоге, один из важнейших факторов, определяющих рыбопродуктивность водоемов.
В Продовольственной программе СССР, принятой майским Пленумом ЦК КПСС 1982 года, предусмотрено "На основе интенсификации прудового рыбоводства увеличить за десятилетие производство товарной рыбы в рыбоводных хозяйствах примерно в три раза.
Министерствам и ведомствам широко использовать для производства рыбы промышленные водоемы подведомственных предприятий, пригодные для этих целей".
Водоемы-охладители высокопродуктивные рыбохозяйственные угодья. Кроме удовлетворения нужд энергетики, сельскохозяйственных, бытовых, водоемы-охладители интенсивно используются в рекреационных целях. Поэтому одна из важнейших задач экологов и энергетиков, наряду с интенсивным использованием экосистем водоемов-охладителей в народном хозяйстве заключается в сохранении и увеличении ре-
5 сурсов таких водоемов с учетом их потенциальных возможностей. Как в нашей стране, так и за рубежом, подогретые воды многих электростанций успешно используются для садкового рыбоводства и аквакуль-тур (Tilton,I975; Tanaka,I976; Галасун,І978). При содержании рыб на теплых водах достигают высокой рыбопродукции не свойственной другим направлениям рыбоводства (Кудерский, Веригин, Иоганзен, 1982). Использование озерных водоемов и водохранилищ в качестве охладителей ТЭС и АЭС создает благоприятную возможность для заготовки зоопланктона в качестве живых кормов для личинок карповых рыб в прудовых хозяйствах, расположенных вблизи водоемов-охладителей за счет быстрого течения, создаваемого насосными установками в сбросных (Балтаджи и др.,1978) и водоподводящих (Ляхнович, Кам-люк, Каратаев и др.,1981) каналах. Имеется немало работ, посвященных изучению прямого или косвенного влияния подогретых вод ТЭС и АЭС, на зоопланктон водоемов-охладителей, однако это влия-ние настолько мощно и многогранно, что остается еще большой круг вопросов, требующих дальнейшего изучения. В таких водоемах создаются благоприятные условия для массового развития многих гидро-бионтов, ранее отсутствующих в них, например, двухстворчатого моллюска дрейс сены (Ляхнович, Каратаев, Тищиков,1979).
С вводом в строй одной из крупнейших тепловых электростанций северо-запада Европейской части СССР мощностью 2400 Мвт, оз.Лу-комльское используется в качестве водоема-охладителя, служит источником теплового водоснабжения для рыбопитомника Новолукомльс-кого опытного озерно-товарного рыбхоза с годовой проектной производительностью 160 млн.личинок растительноядных рыб и карпа. Одновременно озеро является одним из лучших рыбопромысловых озер Белоруссии, источником бытового водоснабжения и местом отдыха жителей г.Новолукомля с населением 15 тыс. Таким образом, оз.Лу- комльское представляет собой типичную модель многоцелевого использования водной экосистемы в условиях интенсивной эксплуатации и заслуживает серьезного всестороннего изучения.
Гидробиологические исследования, в частности исследования зоопланктона водоема-охладителя оз.Лукомльское, начатые Отраслевой научно-исследовательской лабораторией озероведения и кайедрой общей экологии БГУ им.В.И.Ленина в 1972 г., ведутся до настоящего времени. Результаты, полученные в годы исследования, показали нетипичность изменений в экосистеме оз.Лукомльского как водоеме-охладителе (Якушко, Гаврилов, Шаблинская,197б). Это вызвало необходимость тщательного изучения сообщества водных животных и в особенности зоопланктона, одного из самых важных водных сообществ. Массовое развитие дрейссены и сходство ее по типу питания с зоопланктонными фильтраторами обратило на себя внимание с точки зрения пищевых взаимоотношений и воздействия дрейссены на формирование зоопланктона водоема-охладителя.
Цель работы:
Определить современное состояние сообщества и продукционных характеристик популяций зоопланктона водоема-охладителя, их сезонную и годовую динамику, возможность использования зоопланктона в качестве живого корма для личинок растительноядных рыб и карпа при заводском воспроизводстве этих рыб: выявить основные факторы, влияющие на Формирование зоопланктона и его продуктивность в условиях экосистемы водоема-охладителя.
Основные задачи исследования:
Оценить многолетние изменения структурных и продукционных показателей зоопланктона водоема-охладителя.
Изучить сезонную динамику и определить среднесезонные показатели численности и биомассы зоопланктона в условиях подогрева
7 и на фоне естественного хода изменений температуры. V 3. Определить соотношение численностей, биомасс и продукций ракообразных и коловраток, доминирующих видов хищных и мирных форм в сезонной динамике биомассы и продукции зоопланктона и роль личинок дрейссены в его летней динамике.
Проследить соотношение размеров тела и плодовитости доминирующих видов планктонных ракообразных в зависимости от степени подогрева и сезонов года.
Определить показатели численности, биомассы и продукции, соотношение полов, размеров тела и плодовитости самок, популяцион-ную-плодовитость, возрастную структуру, жизненный цикл и количество генераций отдельных видов веслоногих рачков в различных температурных зонах озера (на примере Eudiaptomus graciloides Lill).
Определить степень влияния подогретых вод, системы охлаждения ТЭС и дрейссены, как формирующих Факторов, на зоопланктон водоема-охладителя.
Научная новизна.
В двух различных температурных зонах водоема-охладителя комплексного назначения (оз.Лукомльского) изучен видовой состав, сезонная динамика численности и биомассы, определена сезонная продукция зоопланктона.
Впервые в условиях водоема-охладителя ТЭС установлен и прослежен процесс снижения уровня трофности озера от эвтрофного к мезотрофному. Установлена смена доминантов при деэвтрофировании, степень снижения сезонной продуктивности доминирующих видов, в частности Е.graciloides и зоопланктона в целом.
Установлено, что в условиях водоема-охладителя ТХ личинка дрейссены занимает первое место в продукции летнего зоопланктона и постоянно ее продукция в подогреваемой зоне ниже, чем в зоне с естественным температурным режимом.
Определены границы температурного оптимума развития зоопланктона в изучаемых зонах водоема-охладителя.
Установлено, что при снижении сезонной продукции популяции Е.graciloidesсреднесезонные показатели соотношения полов и доли яйценосных самок снижаются, а размеры тела взрослых особей и плодовитость самок достоверно увеличиваются. Среднесезонные показатели популяционной плодовитости, при этом, стабильно сохраняются как в подогреваемой зоне озера, так и в зоне с естественным температурным режимом.
На полевом материале получены коэффициенты для формулы связи плодовитости и длины тела самок Е.graciloides.
Впервые установлено, что дрейссена является мощным фактором формирования зоопланктона водоема-охладителя.
Практическая ценность:
Результаты исследований влияния сброса теплых вод и системы охлаждения на зоопланктон используются Лукомльской ГРЭС при планировании тепловых нагрузок на экосистему водоема-охладителя, что подтверждено актом о внедрении.
Результаты исследований динамики и продукции зоопланктона водоема-охладителя оз.Лукомльского используются Новолукомльским озрыбхозом при заготовке живых кормов, методами, разработанными с участием автора.
Результаты, свидетельствующие об отрицательном влиянии попу-' ляции дрейссены на формирование планктонного комплекса^могут быть использованы Управлением рыбного хозяйства БССР при выборе озерных водоемов для зарыбления их ценными промысловыми видами рыб, в особенности рыбами зоопланктойагами.
Сведения о состоянии естественной кормовой базы рыб в водо- еме-охладителе переданы Новолукомльскому озрыбхозу и используются им при планировании интенсивности эксплуатации рыбных запасов водоема, что подтверждено актом о внедрении.
Апробация работы.
Материалы диссертации докладывались: на Республиканском совещании "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск,1979); 1У-ом съезде ВГБО (Киев,1981); Всесоюзной конференции "Проблемы экологии Прибайкалья" (Иркутск,1982); Всесоюзном совещании "История озер" (Эстонская ССР, Таллин,1983); XXI научной конференции по изучению и освоению водоемов Прибалтики (Псков,1983); на научной конференции "Гидробиологический контроль качества воды и проблемы мониторинга водоемов Белоруссии" (Минск,1984); на научных семинарах ОНИЛ озероведения БГУ им.В.И.Ленина, на заседаниях Белорусского отделения ВГБО.
Настоящая работа выполнена в Лаборатории озероведения под руководством заведующего кафедрой общей экологии БГУ им.В.И.Ленина канд.биол.наук, доцента В.П.Ляхновича.
Исследования по влиянию дрейссены на экосистему оз.Лукомльс-кого выполнены совместно с мл.научным сотрудником Лаборатории озероведения БГУ им.В.И.Ленина А.Ю.Каратаевым.
Полевые исследования проводили при постоянной помощи руководства и сотрудников Новолукомльского озрыбхоза П.А.Семенкова, А.И.Горбачева, В.Ф.Горбачевой.
Считаю своим приятным долгом выразить сердечную признательность и благодарность всем перечисленным лицам.
Характеристика водоема-охладителя ТХ оз.Лукомлъского
Озеро Лукомльское- один из крупнейших водоемов Белоруссии -расположено на северо-востоке республики, на границе Минской и Витебской областей на высоте 171,0 м над уровнем моря и относится к бассейну Западной Двины (Захаренков, 1958).
Образовано озеро в эпоху таяния ледников Озерско-Свирско-Лукомльской стадии. В настоящее время - это лишь часть водного бассейна, появившегося при таянии ледника, частично спущенного рекой Лукомкой и превратившегося в торфяник (Якушко, 1971).
Склоны озера пологие, сложены песчано-супесчаными и суглинистыми осадками. Значительной высоты склоны достигают лишь на севере, где близко к озеру подходит Лукомльская моренная возвышенность (Якушко,1967). Южный и западный берега покрыты лесом. На остальных, более открытых, расположены несколько деревень. В северной оконечности озеро имеет Гилянскую, а на северо-западе Турецкую луку. На восточном берегу озера расположены Лукомльская ГРЭС мощностью 2,4 млн.квт и город Новолукомль, строительство которого было начато в 1964 году и в высоком темпе продолжается в настоящее время. Численность населения в городе к 1982 г. достигла 15,0 тысяч.
По данным УГКМС БССР (цит.по Якушко, 1971) длина береговой линии - 36,4 км, длина озера - 10,4 км, ширина - 6,5 км, средняя глубина - 6,7 м, максимальная - 11,5 м, площадь водного зеркал озера - 36,7 км , объем - 243 млн.м .
Ложе озера плоское, наибольшую площадь - 60,1% занимают глубины от 6 до 10 м (Якушко, 1967).
В северной части в озеро впадает ручей из озера Сивцево и небольшая речка Цитранка, которые летом пересыхают. Вытекающая из озера речка Лукомка в связи со строительством ГРЭС в 1969 г. была зарегулирована плотиной (Боровик, 1970).
Литоральная зона озера сложена песчано-илистыми, реже грубо-детритными отложениями (Якушко, 1971). Вдоль берега хорошо разви-чУ та зона тростников в смеси с камышом и ситником полосой от 5 до 100 м. Сублитораль покрыта подводными зарослями рдестов, телореза, роголистника, а также харовых водорослей (Якушко,1967).
Прозрачность воды летом 1932 г. составляла 2,6 м, рН - 7,4, цветность - 14 по шкале Фореля-Уле, перманганатная окисляемость -7,6 мг Og/л, содержание кислорода - 7,8 мг/л (Гусева, 1936). К лету 1955 г. прозрачность воды снизилась до 1,8 м, активная реакция среды возросла до 8,5, цветность воды у поверхности достигла 5, у дна 10-20 платино-кобальтовой шкалы, содержание кислорода -8,3 мг/л, содержание гидрокарбонатов - 152,0 мг/л (Захаренков, 1958).
Материал и методика исследований
Материалом для данной работы послужили пробы зоопланктона, собранные нами на оз.Лукомльском за период с 1972 по 1980 г.г., а также - на 204 озерах Витебской области в период летних экспедиций (1973-1978 г.г.) Отраслевой научно-исследовательской лаборатории озероведения БГУ им.В.И.Ленина.
В 1978-1980 г.г. на оз.Лукомльском исследования проводили в течение вегетационного сезона на двух постоянных пелагических станциях (рис.1). Одна пелагическая станция находилась на расстоянии 0,8 км от сбросных секций ТЭС - подогреваемая зона, другая удалена от электростанции на 7 км - контрольная зона озера. В течение сезона 1980 г. на семи постоянных станциях обследовали также зоопланктон литорали.
На литоральных станциях для определения видового состава пробы отбирали зараслевой сетью Апштейна, на пелагических - цеппели-новой сетью, протягиваемой от дна до поверхности. Сети изготовлены из газа № 70.
Взятие проб зоопланктона осуществляли планктоночерпателем системы Вовка объемом 10 л. На литоральных станциях пробы отбирали у поверхности (0,5 м) и на глубине I м; на пелагических -через каждые 2 м от поверхности до дна. Температуру измеряли у поверхности и у дна, по этим измерениям определяли среднюю температуру воды в изучаемых зонах озера.
На пелагических станциях в зимний и весенний периоды наблюдений интервал между взятием проб составлял 30 дней. В летний период пробы отбирали с интервалом 10-15 дней, осенью - 15-30 дней. В период исследований вертикальных суточных миграций популяции E.graciloides взятие проб производили через каждый метр от поверхности до дна с интервалом 4 часа в обеих исследуемых зонах озера. Для исследования влияния системы охлаждения ТЭС на изменение численности зоопланктона при прохождении через ее агрегаты пробы отбирали двухлитровым батометром системы Руттнера с последующей фильтрацией через сито из газа № 70 - 40 л у водозабора и 80 л на сбросе - по 20 л с каждой сбросной секции. Объем каждой пробы 10 л. Параллельно измеряли температуру на водозаборе и непосредственно в сбросных колодцах.
При дифференцировке характера повреждений, полученных зоо-планктонными животными при прохождении через систему охлаждения ТЭС пробы просматривали до фиксации, мертвые (неподвижные) и травмированные особи учитывали вместе. По разности между численностью зоопланктона у насосных установок в канале и численностью всех (нормальных, травмированных и мертвых) особей, появившихся на сбросе, определяли численность зоопланктонных животных, полностью разрушенных в агрегатах системы охлаждения ТЭС. Полностью разрушенных в агрегатах ТЭС, травмированных и мертвых учитывали, как общие потери в системе охлаждения.
class2 СООТНОШЕНИЕ РАЗМЕРОВ ТЕЛА И ПЛОДОВИТОСТИ ДОМИНИРУЮ
ЩИХ ВИДОВ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ class2
Зоопланктон пелагиали
Сезонная динамика зоопланктона оз.Лукомльского позволила установить особенности изменения численности и биомассы в зоне сброса подогретой ТЭС воды и в зоне с естественным температурным режимом.
Как видно из рисунка 2, наступление максимумов и минимумов общей численности и биомассы зоопланктона подогреваемой и контрольной зон в разные годы по срокам не совпадают.
Ежегодно особую роль в сезонной динамике общей численности и биомассы зоопланктона обеих температурных зон играли ветвистоусые (рис.3) и веслоногие ракообразные (рис.4). Лишь в октябре 1979 г. более 80% общей численности зоопланктона образовано коловратками (рис.5) благодаря массовому развитию популяции Ascomor-pha ecaudis Perty (137-152 тыс.экз./м3). В конце сентября 1980г. в обеих изучаемых зонах озера 90% общей биомассы зоопланктона составляла популяция A.priodonta.
В 1978 г. сезонный, ход общей численности и биомассы (рис.2) зоопланктона оз.Лукомльского был образован преимущественно за счет ракообразных, в особенности - ветвистоусых рачков (рис.3), сохранял в общих чертах сезонную динамику зоопланктона, которая наблюдалась в обычных озерах (Печюлене,1959; Петрович,1973) и выражалась в наличии двух максимумов - весенне-летнего и летне-осеннего. В сезонной динамике обычных озер стабильны в межгодовом отношении ветвистоусые и веслоногие рачки, которые имеют постоянные доминанты. К 1980 п. наблюдаются нарушения в сезонной динамике численности и биомассы ветвистоусых (рис.3) и веслоногих ракообразных (рис.4), что соответствующим образом отразилось в сезонной динамике общей численности и биомассы зоопланктона обеих температурных зон оз.Лукомльского.
Соотношение длины тела и плодовитости взрослых самок ветвистоусых ракообразных
Сезонная динамика длины тела и плодовитости самок D.cucullaa (рис.10), D.cristata (рис.II) и B.crassicornis (рис.І2) в обеих температурных зонах озера ежегодно носили сходный характер. Максимальные величины длины тела самок всех трех видов ветвисто-усых рачков в обеих исследуемых зонах озера ежегодно отмечены в мае-июне, минимальные - июле-августе (рис.10-12). К концу октября длина тела самок этих видов достигала максимальных величин или была близка к ним, а плодовитость колебалась, не превышая трех яиц в кладке в обеих изучаемых зонах озера (рис.10-12). В октябре, ежегодно, в популяциях дафний присутствовали эфиппиаль-ные самки, плодовитость которых колебалась от 1,6 до 2,0 яиц у D.cucullata и от 1,0 до 2,0 яиц в эфиппиях у D.cristata.
Плодовитость эфиппиальных самок D.cristata с 1978 к 1980 г. в среднем для обеих зон снизилась.
В конце октября (за исключением 1980 г.) длина тела эфиппиальных самок дафний достигала максимальных величин, отмеченных в мае для партеногенетических самок.
Анализ трехлетней сезонной динамики показал, что верхняя граница температурного оптимума для плодовитости и размеров тела самок изучаемых видов ветвистоусых рачков близка к 20С, нижняя - к 12С. Уменьшение линейных размеров всех трех видов ветвистоусых рачков всегда начиналось в обеих зонах оз.Лукомльского с момента, когда температура воды достигала 20С, то есть за пределами температурного оптимума. Как указывают Г.А.Галковская и Л.М.Сущеня (1978), в условиях переменных температур, колебания которых не выходят за пределы оптимума данного вида, наблюдается увеличение удельной скорости линейного и весового роста.
Достоверная разница длины тела и плодовитости самок этих видов между подогреваемой и контрольной зонами отмечена эпизодически (рис.П-12), причем в летний период длина тела в подогреваемой зоне часто ниже, чем в контрольной (рис.П-12).
Динамика численности и биомассы популяции
Анадиз годовой динамики численности и биомассы возрастных групп и общей численности и биомассы популяции E.graciloides показал, что характер этих параметров по годам различался, а величины численности и биомассы неуклонно снижались с 1978 по 1980 г. в обеих температурных зонах озера.
Взрослая часть популяции (рис.15) в 1978 г. имела три подъема численности и биомассы с месячным интервалом. Максимума взрослые рачки достигли к концу июня в обеих зонах озера. Почти равным по величине был августовский максимум. В отличие от предыдущего года в 1979 г. в обеих температурных зонах озера отмечен лишь один подъем численности и биомассы, наблюдавшийся в мае.
В 1980 г. максимум численности взрослых диаптомусов в подогреваемой зоне вообще не был выражен. В контрольной зоне единственный подъем численности отмечен в середине июля.
За период с августа по май численность и биомасса взрослых рачков с 1979 по 1980 г. в обеих исследуемых зонах не превышала 0,5 тыс.экз./м3 и 22 мг/м3. Лишь в конце октября 1979 г. в контрольной зоне численность достигла 1,4 тыс.экз./м3 и 101 мг/м3.
Копеподиты популяции (рис.16) в течение сезона 1978 г. максимальной численности и биомассы достигли в середине июня, на две недели раньше, чем в контрольной. Как и взрослая часть популяции, копеподиты кроме максимального подъема численности и биомассы имели еще два, но менее выраженные, чем у взрослых рачков.
В 1979 г. у копеподитов, как и у взрослых рачков, первый подъем численности и биомассы в обеих температурных зонах озера отмечен раньше, чем в предыдущем году. Более раннее наступление максимумов развития популяции E.graciloides (взрослых и копеподитов) в 1979 г., вероятно, связано с более теплой весной, что соответствует данным К.Паталаса (Patalas,I956) для популяции этого вида в оз.Замково (ПНР).
В 1980 г. максимум численности и биомассы копеподитов в обеих зонах озера отмечен в середине июля.
В течение двух последних лет величина численности и биомассы копеподитов популяции в озере с мая по ноябрь не превышали 0,50 тыс.экз./м3 и 10 мг/м3.