Содержание к диссертации
Введение
1. Влияние энергетических станций на экосистемы водоемов-охладителей (обзор литературы) 8
1.1. Биологический режим и методы биомониторинга водоёмов-охладителей тепловых и атомных электростанций 10
1.2. Возможности использования популяционных показателей гидробионтов в биомониторинге водоемов-охладителей электростанций 25
2. Объект и методы исследования 29
3. Сообщества макрозообентоса как объект биомониторинга 40
3.1. Оптимизация методов мониторинга структурной организации сообществ макрозообентоса 41
3.1.1. Видовой состав макрозообентоса 42
3.1.2. Сообщества макрозообентоса 51 3.1.3 Зависимость видового разнообразия сообществ (а яр) от температуры 58
3.1.4. Обилие макрозообентоса в градиенте температур 67
3.1.5. Сезонная динамика 74
3.1.6. Размерная структура макрозообентоса 82
3.1.7. Трофическая структура 84
3.2. Влияние максимально высоких температур воды, отмеченных в жаркие летние месяцы, на макрозообентос 90
33. Устойчивость и стабильность сообществ макрозообентоса в градиенте температуры 106
4. Применение некоторых популяционных характеристик структурообразующих таксонов гидробионтов в мониторинге водоемов-охладителей 116
4.1, Стабильность онтогенеза амфипод (Crustacea, Amphipoda) и перспективы ее использования в биомониторинге экосистем водоемов-охладителей АЭС 116
4.2. Хромосомный мониторинг на основе анализа популяций хирономид 126
5. Прогноз состояния макрозообентоса водоема-охладителя Балаковской АЭС при изменении тепловой нагрузки 129
Выводы 136
Список использованных источников 138
Приложения 153
- Биологический режим и методы биомониторинга водоёмов-охладителей тепловых и атомных электростанций
- Оптимизация методов мониторинга структурной организации сообществ макрозообентоса
- Стабильность онтогенеза амфипод (Crustacea, Amphipoda) и перспективы ее использования в биомониторинге экосистем водоемов-охладителей АЭС
Введение к работе
Водоемы-охладители атомных электростанций (АЭС) - наиболее масштабные антропогенные водные экосистемы современной биосферы. Балаков-ская АЭС (БАЭС) относится к числу наиболее мощных в Европе. Условия существования биоты здесь коренным образом трансформируются по сравнению с естественными водоемами. Возникает достаточно короткий градиент температуры воды, который ведет к трансформации экосистемы в целом и ее отдельных компонентов, влияние сброса подогретых вод тепловых и атомных электростанций в последние годы приобретает глобальное значение (Браслав-ский и др., 1989).
Экологический мониторинг экосистемы водоема-охладителя АЭС - необходимый залог безопасной эксплуатации энергоблоков. Однако до настоящего времени не существует общепринятой системы мероприятий, направленных на контроль состояния экосистем, отсутствует биологическое обоснование параметров, положенных в основу существующих рекомендаций (Дельвин и др., 1983; Гидробиология водоемов-охладителей..., 1991). Социально-экономические потребности общества определяют высокий спрос на относительно дешевую и экологически чистую продукцию атомной энергетики, поэтому вводятся в строй новые АЭС, а мощность уже существующих увеличивается. Так, например, в дополнение к существующим четырем энергоблокам БАЭС в ближайшие годы планируется ввод еще двух энергоблоков. Увеличение мощности АЭС ведет к росту нагрузки на водоем-охладитель. Для того чтобы предсказать, как изменится экосистема водоема-охладителя с пуском новых блоков необходимо проведение детальных гидробиологических исследований. После пуска в строй новых блоков представиться возможность проверки прогноза гидробиологического режима, возможность отладить созданные модели, устранить обнаруженные недостатки. Это значительно расширит представления об изменениях в структуре и функционировании сообществ
гидробионтов при увеличении антропогенной нагрузки на водоем. Обеспечение экономической эффективности эксплуатации станций требует анализа изменения основных параметров экосистемы и обоснованного прогноза ее развития (Веригин, 1977; Браславский и др., 1989). Поэтому проблема оптимизации методов экологического мониторинга экосистем водоемов-охладителей представляется весьма актуальной. При некоторых общих закономерностях формирования гидробиологического режима экосистема каждого конкретного водоема-охладителя имеет свою специфику. Поэтому делать прогнозы по формированию того или иного водоема можно только при натурных исследованиях на объекте (Калиниченко и др., 1998). Изучение частных вопросов воздействия подогретых вод на некоторые элементы водных экосистем может быть отдельной задачей гидробиологического исследования (Топачевский, Пидгайко, 1971; Гидробиология водоемов-охладителей..., 1991).
Очевидная практическая значимость подобных работ дополняется возможностью решения ряда фундаментальных задач. Водоемы-охладители электростанций представляют собой уникальный полигон для изучения реакций живых организмов на широкий градиент флуктуации факторов среды, связанных с высоким уровнем теплового загрязнения.
Макрозообентос наиболее приемлем для исследований влияния искусственного повышения температуры воды, поскольку его организмы относительно малоподвижны и характеризуют конкретный участок дна водоема. Он вносит заметный вклад в биотический баланс водоема. Прогноз состояния этой группировки позволит до некоторой степени оценить состояние экосистемы водоема-охладителя в целом (Константинов, 1986).
Предварительные исследования показали, что в центральной части водоема-охладителя БАЭС бентос слабо развит, тогда как на мелководьях он достигает максимального количественного развития и разнообразия. Необходимое требование к выбору модельных участков - полный охват сетью станций всего градиента температуры, а поскольку теплые воды от места сброса расте-
каются по поверхности водоема-охладителя, не затрагивая глубоких слоев, представляется целесообразным уделить особое внимание изучению контурных группировок макрозообентоса на мелководьях.
Биомониторинг предполагает слежение за биологическим эффектом антропогенного воздействия. При этом допускается, что некоторые показатели, используемые для наблюдения, объективно отражают состояние природных объектов в целом. Выбор этих показателей должен основываться на том, какие показатели наиболее значимо связаны с исследуемым фактором антропогенного воздействия. В водоеме-охладителе БАЭС имеется широкий температурный градиент, и сообщества макрозообентоса в разных его частях испытывают температурное воздействие разной интенсивности. Структурные характеристики макрозообентоса закономерно изменяются в градиенте температуры. Показатели, которые изменяются в градиенте температуры с определенной количественной закономерностью можно использовать в биомониторинге.
Выделить влияние фактора подогрева зачастую очень сложно, так как при использовании водоема в качестве охладителя меняется ряд гидрологических и гидрохимических параметров, изменение их может маскировать влияние искусственного повышения температуры на биоту. При проведении исследований необходимо учитывать действие сопутствующих факторов работы станции, которые могут исказить или замаскировать влияние подогрева (Мор-духай-Болтовской, 1975). Поэтому наиболее объективная оценка состояния экосистем возможна только при использовании ряда альтернативных подходов, обеспечивающих воспроизводимость результата.
Основной целью работы является оптимизация методов биологического мониторинга макрозообентоса водоемов-охладителей электростанций на примере БАЭС.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Проведение сравнительного анализа видового состава контурных группировок макрозообентоса водоема-охладителя БАЭС и участков соседних
водоемов с естественным температурным режимом; выделение в пределах изучаемых водоемов сообществ макрозообентоса.
Установление особенностей структурной организации, устойчивости и стабильности сообществ макрозообентоса, существующих в широком градиенте температуры воды.
Выбор показателей, перспективных для использования в экологическом мониторинге сообществ бентоса водоемов-охладителей.
Определение состояния популяций структурообразующих таксонов гидробионтов, сравнительный анализ стабильности индивидуального развития фоновых видов гаммарид как интегрального показателя состояния их популяций и оптимальности условий обитания.
Изучение особенностей хромосомного полиморфизма и генетической активности политенных хромосом личинок хирономид из водоема-охладителя БАЭС.
Составление прогноза состояния макрозообентоса при увеличении тепловой нагрузки на водоем-охладитель БАЭС, в связи с предстоящим пуском 5-го и 6-го энергоблоков.
Биологический режим и методы биомониторинга водоёмов-охладителей тепловых и атомных электростанций
Биологический режим водоемов-охладителей является следствием их гидрологического и гидрохимического режимов. Водоем-охладитель, в первую очередь, проектируется для отвода тепла от агрегатов станции, поэтому ведущее значение здесь будет иметь фактор температуры. С повышением температуры биологические процессы пропорционально ускоряются не только на ор-ганизменном уровне, но и на популяционном и биоценотическом.
Большинство гидробионтов - пойкилотерные организмы, однако повышение температуры производит стимулирующее действие на них только до определенного предела. Выше такой границы начинает сказываться неблагоприятное влияние. Отношение пойкилотермного организма к температуре показано на рис.tmin - нижняя летальная температура; tmax — верхняя летальная температура; topt - температурный оптимум Рис. 1. Зависимость биологических процессов (V) от температуры (t)
В подавляющем большинстве случаев оптимальная для существования организма температура ближе к верхней летальной, чем к нижней. Оптимальные и летальные температуры видоспецифичны, однако температура между 25С и 35C для большинства пресноводных организмов является критической (Куликов, 1978).
Многие гидробионты способны к широкой температурной акклимации. Причем теплоустойчивость и способность к акклимации неодинаковы на разных стадиях онтогенеза. Организмы хуже переносят быстрое изменение температуры» чем медленное. Явление термической акклимации сильно осложняет понимание и прогнозирование процессов, происходящих при подогреве воды.
Основную массу флоры и фауны подогреваемых водоемов составляют аборигенные эвритермные или теплолюбивые виды. В пресных водоемах умеренного пояса большинство видов имеет довольно высокий температурный оптимум, превышающий максимальную летнюю температуру воды. Здесь некоторое повышение температуры может способствовать жизнедеятельности большинства пресноводных организмов: их элиминации не происходит. Поэтому в водоемах умеренной зоны в условиях длительного постоянного подогрева не происходит освобождения экологических ниш и заселения их термофильными тропическими видами, как прогнозировалось во второй половине XX века (Мордухай-Болтовской, 1975; Алексеев, 1983).
Общая черта биоценозов и популяций гидробионтов в зонах подогрева — сдвиг фенологических фаз, изменение сезонной динамики и удлинение вегетационного периода. Организмы весной приступают к размножению раньше, дают дополнительные генерации, а иногда круглогодично размножаются.
Подвижные животные могут избегать неблагоприятных условий, не нуждаясь в акклимации к ним. Например, рыбы могут приходить к источнику теплых вод или уходить из зоны сильного подогрева, планктонные рачки опускаются в нижние более холодные слои воды в зависимости от меняющейся температуры. Обобщенные изменения режима водоемов-охладителей при подогреве представлены в табл. 1. Воздействия, сопутствующие сбросу подогретых вод электростанцией, могут подавить или замаскировать влияние температуры. Так снижение фотосинтетической активности фитопланктона непосредственно за водосбросом может быть следствием механического травмирования организмов при прохождении агрегатов станции, хлорирования воды и сильного течения. Повышение температуры может усилить токсическое действие загрязнителей. Поэтому при проведении исследований учитывается степень влияния на живые организмы комплекса факторов (Романенко, 1978).
Существуют и серьезные отличия в воздействиях электростанции на различные группы организмов, определяемые особенностями экологии каждой конкретной группы. С удалением от водосброса, благодаря термической стратификации, придонные слои воды и грунт подогреваются значительно меньше, чем толща и поверхность воды. Макрозообентос подвергается действию высо ких температур только непосредственно у водосброса и на сильно прогреваемых мелководьях (Мордухай-Болтовской, 1975).
Донные животные и их сообщества могут служить хорошими индикаторами воздействия внешней среды, в том числе и антропогенного. Они считаются наиболее перспективным объектом биологического мониторинга пресноводных водоемов, поскольку повсеместно встречаются, обладают высоким обилием, крупными размерами, удобны для сбора и обработки. Многие бен-тосные организмы обладают высокой продолжительностью жизни, поэтому могут отражать среднее биологическое воздействие окружающей среды за длительный период времени.
Использование показателей макрозообентоса в биомониторинге водоемов позволяет в определенной мере судить о состоянии и тенденциях развития всей экосистемы (Баканов, 1999). Разработано значительное количество методов оценивающих степень загрязнения водной среды по составу донных животных (Финогенова, Алимов, 1976; Балушкина, 1976). Однако термическое загрязнение нельзя отождествлять с химическим. К применению показателей сапробности и токсобности для оценки состояния водоемов-охладителей следует подходить с осторожностью, поскольку между эффектом от поступления в водоем дополнительного тепла и сточных вод существует принципиальное отличие (Дыга, Золотарева, 1980).
Экологические системы и сообщества организмов испытывают структурные и функциональные перестройки при изменении внешних условий (Алимов, 1982). Изменения происходящие в сообществах макрозообентоса разных водоемов-охладителей при некотором сходстве имеют ряд отличий определяемых типом водоема, гидрологическими параметрами, тепловой нагрузкой и прочими антропогенными воздействиями (Протасов, 2000). В проточных водоемах сохраняется естественная для данного региона фауна, претерпевая некоторые изменения в связи с подогревом воды. В более или менее замкну тых водоемах создаются специфические условия для формирования сообществ (Гидробиология водоемов-охладителей..., 1991).
Результат работы электростанции не ограничивается подогревом воды. Особенности развития бентоса, подогреваемых и не подогреваемых участков водоемов часто вызывается различными сопутствующими сбросу подофетых вод факторами (Мордухай-Болтовской, 1975). Так, например, определяющие факторы развития бентоса водоема-охладителя Литовской ГРЭС - доступность питания и количество органических веществ в грунте (Астраускас и др., 1974). Сбросные воды электростанции могу нести с собой различные зафяз-нители (Мордухай- Болтовской, 1975).
В настоящее время выявлены некоторые общие закономерности трансформации сообществ зообентоса и отдельных их компонентов при повышении температуры. Подофев в пределах санитарно допустимых норм существенно не отражается на бентосе. Умеренный подофев стимулирует развитие теплолюбивых и эвритермных форм. При подогреве придонных слоев воды более чем на 5-6С донная фауна претерпевает структурные перестройки: сокращается видовое разнообразие и обилие (Пидгайко и др., 1967; Золотарева и др., 1973; Биопродукционные процессы..., 1988).
Оптимизация методов мониторинга структурной организации сообществ макрозообентоса
Воздействие факторов окружающей среды может существенно изменять сообщества зообентоса. Слабое негативное воздействие, обычно, приводит к некоторому усложнению структуры, однако при дальнейшем увеличении нагрузки сообщество деградирует (Попченко, 1988). Общие закономерности антропогенной трансформации донных сообществ распространяются и на макро-зообентос водоемов-охладителей. Однако влияние сброса подогретых вод нельзя отождествлять с химическим загрязнением и применять показатели са-пробности и токсобности для оценки состояния водоемов-охладителей (Дыга, Золотарева, 1980). На сегодняшний день известны некоторые общие закономерности реакции макрозообентоса и отдельных его компонентов на сброс подогретых вод электростанцией. Известно, что реакция зообентоса на искусственный подогрев в целом довольно сложна (Биопродукционные процессы..., 1988). Поэтому в целях биомониторинга необходимо выделить наиболее значимые характеристики состояния макрозообентоса, которые реагируют на эти воздействия и проводить за ними регулярное наблюдение (Израэль, 1975). Изменения, происходящие в сообществах макрозообентоса разных водоемов-охладителей при некотором сходстве имеют ряд отличий (Протасов, 2000), что определяет необходимость применять индивидуальные подходы при оценке состояния каждого конкретного водоема-охладителя.
В биомониторинговых исследованиях важна не только объективность показателя, но и методологическая простота его измерения (Чуйков, 1978). В этом отношении гораздо удобнее структурные показатели сообществ. В отличие от них определение функциональных характеристик связано с необходимостью расчета большого количества параметров, при этом часто делается много допущений, которые не могут не сказываться на точности результатов (Андроникова, 1996). Кроме того, имеющиеся на сегодняшний день данные по особенностям функционирования сообществ гидробионтов в водоемах-охладителях довольно противоречивы. Это значительно ограничивает возможности сопоставления полученных результатов с работами других авторов (Биопродукционные процессы... 1988).
В макрозообентосе большинства водоемов-охладителей по численности обычно доминируют хирономиды и олигохеты, а по биомассе моллюски (дрейссена). В проточных водоемах сохраняется естественная для данного региона фауна, претерпевая некоторые изменения в связи с подогревом воды. В замкнутых водоемах, при довольно специфических экологических условиях,-формируется своеобразный видовой состав макрозообентоса (Гидробиология водоемов-охладителей..., 1991). Водоем-охладитель БАЭС был образован из участка Саратовского водохранилища, поэтому формирование видового состава его происходило на основе видов, заселявших данную акваторию до строительства дамбы. В настоящее время возможность проникновения гомотопных компонентов бентоса в водоем-охладитель связано в основном с поступлением вод подпитки из устья р. Березовка (приток р. Волги). В водоеме-охладителе существует выраженный градиент температур: есть проточные зоны с максимально высоким подогревом и относительно застойные зоны, сохранившие температурный режим близкий к естественному. Такое разнообразие экологических условий в пределах одного водоема не могло не сказаться на его фауне. За период исследования (1999-2003 гг.) в составе зообентоса водоема-охладителя БАЭС (см. рис. 2, табл. 4, станции №№ 1-8 и 14) обнаружено 83 вида гидробионтов; полихет - 1, олигохет - 8, пиявок - 3, мизид - 5, кумовых раков - 3, корофиид - 3, гаммарид - 14, десятиногих раков — 1, стрекоз - 2, поденок - 1, клопов - 2, хирономид - 22, мокрецов - 1, жесткокрылых - 2, ручейников - 2, чешуекрылых - 2, брюхоногих моллюсков — 6, двустворчатых моллюсков—5.
Полихета Н. invalida встречается только в холодноводном канале водоема-охладителя. Этот пелофильный вид (Волга и ее жизнь, 1978) максимального обилия достигает на илистом грунте (см. табл. 4, табл. 2 Приложения). Соответственно подогрев в пределах холодноводного канала водоема-охладителя БАЭС не сказался на особенностях экологии этого вида.
Олигохеты обильно развитая группа бентоса водоема-охладителя БАЭС (см. табл. 2 Приложения). L. hoffmeisteri отмечен на всех станциях водоема-охладителя. На станциях №№ 1 и 3 - доминирует в бентосе, на станциях №№ 2, 5 входит в состав субдоминантов. Этот экологически пластичный вид доминирует в подогреваемых зонах многих водоемов-охладителей, например, в Криворожском, Кучурганском, Горьковском. Там же встречаются L. udeke-mianus, P. hammoniensis, Т. tubifex, Т. newaensis. Олигохеты очень выносливая к подогреву группа животных; их видовой состав в зоне подогрева и за ее пределами мало отличается. Аборигенные виды смогли довольно успешно освоить новые экологические условия. При сильном перегреве воды они исчезают из бентоса одними из последних (Рачюнас, 1971; Загубиженко, 1974; Скаль-ская, 1975; Биопродукционные процессы..., 1988).
Мизиды редки по всему водоему. Распространение этих псаммо-пелофильных видов определяется в первую очередь характером грунта (песчаным и илистым). Однако в водоеме-охладителе БАЭС они не играют заметной роли в сообществах в отличие от некоторых других водоемов-охладителей — Кучурганском и Криворожском (Загубиженко, 1974; Биопродукционные про Таблица 4 Видовой состав макрозообентоса водоема-охладителя БАЭС (станции №№ 1— 8, 14) и соседних водоемов с естественным температурным режимом (станции №№ 9-Ю - р. Березовка, станция № 11 - р. Волга) по данным 1999,2000,2003 гг.
Стабильность онтогенеза амфипод (Crustacea, Amphipoda) и перспективы ее использования в биомониторинге экосистем водоемов-охладителей АЭС
В биоценозах водоемов понто-каспийского бассейна структурообразующим таксоном считаются амфиподы, обладающие большим видовым богатством, высокой численностью и биомассой (Дедю, 1980). В водоеме-охладителе Б АЭС они могут быть отнесены к доминантам бентосных сообществ (Воронин, Ермохин, 2002).
Морфологическая изменчивость амфипод может проявляться в отклонениях от нормальной формы глаз, конечностей, антенн и некоторых других признаков, при этом в популяциях относительно велика встречаемость отклонений в форме глаз. В ходе предварительного исследования доминирующих видов амфипод наиболее разнообразные морфологические отклонения зарегистрированы в строении глаза (размер, меньший по сравнению с дефинитивным состоянием, измененная форма, отсутствие отдельных фасеток, полная редукция). В большинстве случаев отклонения в форме глаз асимметричны.
Температурный и солевой режим водоема-охладителя БАЭС в значительной мере приближен к условиям северной части Каспийского моря, откуда в конце XX века эндемичные понто-каспийские амфиподы осуществили широкую экспансию в водоемы Европейской части России. Поэтому состояние популяций этих организмов, в условиях близких к сложившимся в центре происхождения, представляет особый интерес для исследования. Сравнительный анализ стабильности онтогенеза понто-каспийских амфипод в водоеме-охладителе и прилежащих к нему волжских водохранилищах (Волгоградском и Саратовском) позволил определить степень близости к оптимуму условий обитания этих вселенцев.
Индивидуальная морфология организма формируется при взаимодействии комплекса факторов внешней среды и генотипа. При отклонении от оптимальных условий возникают незначительные отклонения в развитии отдельных признаков. Анализ морфологической изменчивости амфипод водоема-охладителя БАЭС и прилежащих водоемов показал, что наиболее четко проявляются и доступны для анализа отклонения в развитии глаз. Мы проанализировали характер изменчивости по этому признаку у 10 видов амфипод: СИ. warpachowskyi, Ch. ischnus, D. caspius, D. villosus, D, haemobaphes, I. schablen-sis, M. wohli, P. robustoides, P. sarsi, St dzjubani.
Было установлено, что не существует зависимости между наличием у особи глаз измененной формы и типично травматическими повреждениями (пигментные пятна на месте обломанных конечностей и поврежденной кутикулы, недоразвившееся конечности). Связь между ними измеряли с помощью коэффициента ассоциации Пирсона гА (тетрахорического показателя связи). Затем проверка дублировалась по коэффициенту ассоциации Юла TQ. Статистически значимых значений коэффициентов ассоциации Пирсона и Юла не было обнаружено в 14 случаях попарных сравнений. Следовательно, в популяциях бокоплавов обследованных водоемов отсутствует корреляция между прижизненными повреждениями и изменением формы глаза. Кроме того, количество животных со следами травм примерно одинаково во всех популяциях одного вида. Это положение подтверждается тем, что доля особей со следами травм не различается в разных выборках. Статистически достоверное различие обнаружено в 1 случае из 18 проведенных сравнений (при Р 0.05), что при данном количестве сравнений и уровне значимости приближается к ошибке случайности.
Изменения формы глаз бокоплавов имеют иную, не травматическую природу. Доля особей с нарушениями глаза различна на разных станциях, что определяется отклонениями процессов развития особи, связанными с локальным воздействием факторов среды.
В большинстве случаев отклонения в форме глаз асимметричны. В настоящее время различают несколько типов асимметрии: направленная асимметрия, антисимметрия и флуктуирующая асимметрия (Van Valen, 1962). Для установления типа асимметрии необходимо определить следующие критерии: значительность и направленность различий, взаимосвязь в проявлении признака между сторонами (Захаров, 1987).
Виды семейства Gammaridae обладают бобовидными или овальными глазами. Однако форма глаза и степень его развития - широко варьирующий признак. Отмечены случаи, когда у особей одного и того же вида обитающих в темноте глаза не развиваются, а у живущих при освещении имеются нормальные глаза (Бирштейн, 1985). Развитие глаз у бокоплавов не обладает жесткой генетической детерминацией. Естественным отбором допускается некоторое отклонение от нормы, поэтому в популяциях бокоплавов обычно присутствуют особи с различно рода изменениями глаза, не оказывающими заметного влияния на их жизнеспособность. Количество таких особей достаточно часто превышает половину общей численности популяции.
Определяя направленность асимметрии у бокоплавов, мы сравнивали между собой количество особей с большими лево- и правосторонними изменениями глаз в отдельных выборках. Статистически значимые различия обнаружены только в одном случае из 21 выборки (при Р 0.05). Дополнительная проверка направленности асимметрии с использованием z критерия знаков также не обнаружила значимых различий между количеством особей с большими нарушениями формы глаза слева и справа.
Для проверки гипотезы об отсутствии тенденции к направленности асимметрии в исследуемой серии выборок в целом, было проведено общее сравнение числа случаев асимметрии во всех выборках (Захаров, 1987). Статистически значимых различий между количеством лево- и правосторонне асимметричных особей обнаружено не было. Учитывая вышеизложенное можно утверждать, что различия между сторонами могут рассматриваться как достоверно случайные и направленность ассимметрии в данном случае отсутствует.
Проверка гипотезы независимого билатерального проявления (взаимосвязи сторон) показала в различных выборках как отсутствие связи в проявлении признака между сторонами, так и положительную или отрицательную связь. Сравнение числа случаев с разными типами взаимосвязи по z критерию знаков не обнаруживает преобладания какого-либо типа связи. Анализ взаимосвязи сторон был продублирован с использованием вероятностного подхода, более предпочтительного для определения типа взаимосвязи между сторонами (Астауров, 1927; Захаров, 1987). Во всех 19 выборках была обнаружена положительная связь в проявлении признака между сторонами. Отсутствие взаимосвязи в проявлении признака слева и справа имеет место только в генетически однородной группе особей, когда все фенотипическое разнообразие следует считать следствием случайных нарушений развития. При анализе выборок, взятых из природных популяций, между сторонами может быть как положительная связь, так и ее отсутствие, флуктуирующая асимметрия диагностируется в обоих случаях (Захаров, 1987).
По результатам проведенного анализа для асимметрии глаз бокоплавов характерны такие черты как незначительность различий, ненаправленность и отсутствие взаимосвязи в проявлении признака между сторонами. По этим критериям ее можно определить как флуктуирующую асимметрию. Это дает возможность использовать обнаруженный феномен в анализе стабильности индивидуального развития амфипод в водоеме-охладителе БАЭС, вести поиск конкретных факторов среды, оказывающих на нее влияние. У асимметрии глаз бокоплавов отсутствует сцепленность с полом (при 13 попарных сравнениях доли ассиметричных особей самок и самцов в выборке не различались), что позволяет использовать для сравнения смешанные выборки.
Уровень флуктуирующей асимметрии измеряли с использованием двух дублирующих методов: по доле асимметричных особей в выборке, а также по частоте проявления нарушений развития глаз (отношения количества глаз, ненормальной для данного вида формы или развития к общему числу глаз в выборке). Различия между выборками при этом определялись в соответствии с реальным объемом выборки (Астауров, 1927; Захаров, 1987).
Статистически значимых различий уровня флуктуирующей асимметрии между выборками, взятыми весной 2003 г. обнаружено не было. Это, возможно, связано с их небольшим объемом, и с большей однородностью условий среды внутри водоема. Между более объемными летними пробами 2002 г. отмечен ряд статистически значимых различий (табл. 37). Флуктуирующая асимметрия считается показателем стабильности развития, неспецифически возрастающим при любом стрессовом воздействии на организм. Уровень этого показателя в популяциях, расположенных на экологической и географической периферии ареала вида, обычно выше, нежели в центральных и благополучных популяциях. В географически удаленных друг от друга популяциях уровень флуктуирующей асимметрии может значительно отличаться в силу ряда причин: центрального или периферического положения популяции в пределах ареала, климатических особенностей и т.д. Отбор проб проводили на станциях, располагающихся на относительно небольшом отдалении друг от друга (около 40 км, см. рис 2), что позволило избежать влияния на результат различий между географически удаленными популяциями. Поэтому можно утверждать, что все различия стабильности развития между особями из разных популяций наблюдались в силу локального действия экологических факторов.
