Содержание к диссертации
Введение
Глава І.Описание объекта исследования
1.1 .Физико-географические черты Валаамского архипелага 7
1.2. Водная система Валаамского архипелага 11
1.2.1. Ладожское побережье 11
1.2.2. Озера Валаамского архипелага 16
Глава 2. Материалы и методы 26
Глава 3. Видовой состав фитопланктона водной системы Валаамского архипелага 29
3.1 Краткая история исследования альгофлоры Ладожского озера и водоемов Валаамского архипелага 29
3.1.1. История изучения фитопланктона Ладожского озера 29
3. 1.2. История исследования фитопланктона водной системы Валаамского архипелага 31
3.2. Результаты исследования видового состава фитопланктона водной системы Валаамского архипелага 1997-2006 гг 33
3.2.1. Общая характеристика таксономического состава фитопланктона... 33
3.2.2. Флористические особенности различных участков водной системы Валаамского архипелага 44
3.3. Эколого-географическая характеристика альгофлоры 47
Глава 4. Сравнительный анализ фитопланктона малых лесных озер Валаамского архипелага 51
4.1. Лимнологические особенности озер 51
4.2. Структурные характеристики фитопланктона малых озер 57
4.2.1 Сезонная динамика таксономической структуры и обилия фитопланктона 58
4.2.2 Массовые виды водорослей 91
4.2.3 Вертикальная структура количественных показателей фитопланктона двух малых озер Валаамского архипелага 96
4.3 Сравнительный анализ сообществ фитопланктона озер. Классификация малых озер о. Валаам по структурным показателям фитопланктона 107
4.4Лимнологические параметры, определяющие варьирование структурных показателей фитопланктона 114
Глава 5. Сезонная динамика структурных показателей фитопланктона в озере Сисяярви в 1997-2001 гг. 123
5.1 Описание сезонной динамики видового состава и показателей обилия фитопланктона оз. Сисяярви в 1997-98 гг 123
5 Л Л. Московский залив 123
5.1.2 Скитский залив. 131
5.1.3 Пролив у Смоленского скита (Сисясалми) 136
5.2 Межгодовая вариабельность структуры фитопланктона оз. Сисяярви 141
5.3 Суточная динамика вертикального распределения фитопланктона Скитского залива оз. Сисяярви в 1997 г 145
Глава 6. Продукционно-деструкционные процессы в пелагиали озер Валаамского архипелага за исследованный период (1998-2006 гг.) 154
6.1 Характеристика продукционно - деструкционных процессов малых лесных озер о. Валаам 155
6.1.1 Особенности сезонной динамика продукции и деструкции в озерах Игуменское и Германовское в 1998 - 2006 г. 155
6.1.2 Особенности продуцирования в малых лесных озерах в 2004 -2006 гг. 157
6.1.3 Факторы, определяющие продукционно-деструкционные процессы в озерах (на примере 2006 г.) 158
6.1.4 Межгодовая изменчивость Аопт в четырех озерах, 1999-2006 гг. 160
6.2. Сопоставление продукционно-деструкционных процессов в малых лесных озерах о. Валаам, 1998-2006 гг 162
6.3 Описание продукционно - деструкционных процессов в оз. Сисяярви... 164
Глава 7. Структура фитопланктона прибрежной зоны Ладожского озера в районе Валаамского архипелага 166
7.1. Сезонная динамика структурных показателей фитопланктона в открытой части Ладожского озера и Монастырской бухте в 1997 - 1998 гг 167
7.1.1 Сезонная динамика структурных показателей фитопланктона в
открытой части открытой части побережья Валаамского архипелага 167
7.1.2 Сезонная динамика структурных показателей фитопланктона в Монастырской бухте 171
7.2 Межгодовая динамика структурных показателей фитопланктона различных участков прибрежной зоны Ладожского озера в районе Валаамского архипелага 181
Заключение 189
Выводы 195
Список литературы
- Водная система Валаамского архипелага
- История исследования фитопланктона водной системы Валаамского архипелага
- Сезонная динамика таксономической структуры и обилия фитопланктона
- Межгодовая вариабельность структуры фитопланктона оз. Сисяярви
Введение к работе
В последнее время все больше внимания уделяется изучению территорий подверженных антропогенному воздействию. В тоже время для оценки степени изменения экосистемы при антропогенном стрессе, необходимо знать о диапазоне изменчивости структурных и функциональных показателей основных сообществ в естественных условиях. Информация, полученная при исследовании ненарушенных экосистем особенно актуальна, так как позволяет корректно оценить направленность антропогенного воздействия. Изучению таких ненарушенных экосистем посвящено данное исследование.
Изучение планктонных сообществ является одним из важных направлений гидробиологии. Анализ структуры фитопланктона и его связь с другими компонентами экосистемы дает возможность оценки этого сообщества не только как звена трофической цепи, но и как индикатора состояния озерной экосистемы в целом.
В настоящее время известно, что существенное влияние на формирование биоценоза озера оказывают как зональные, так и азональные параметры (Драб-кова, Сорокин, 1979; Драбкова, 1981, Жадин, Герд, 1961; Китаев, 1984; Пидгай-ко, 1984). Последние можно объединить в следующие группы: характеристики водосборного бассейна, мсрфометрические, гидрологические и гидрохимические. Исследование системы водоемов, расположенных на небольшой территории в пределах одного ландшафта, позволяет выявить комплекс важнейших параметров и оценить их влияние на структуру сообщества фитопланктона.
Именно к таким системам относится акватория Валаамского архипелага в целом. Валаамский архипелаг расположен в северной ультрапрофундальной зоне Ладожского озера, наименее подверженной влиянию вод притоков. Пло-щадь архипелага 36 км , он включает более 50 островов.
Природные комплексы Валаамского архипелага представляют собой чрезвычайный интерес в связи с широким разнообразием микроландшафтов, богатым животным и растительным миром, наличием редких и исчезающих видов. С 1999 года на архипелаге создан Природный парк «Валаамский архипелаг» Республики Карелия.
Водная система Валаамского архипелага включает три зоны, различающиеся по гидрологическим и гидрохимическим параметрам. В нее входят: десять разнотипных малых лесных озер, оз. Сисяярви - самый крупный проточный водоем и прибрежье архипелага, расположенного в глубоководной части Ладожского озера.
Местоположение архипелага в глубоководной части Ладожского озера, и уникальность его экосистем привлекало на Валаам исследователей различных естественнонаучных специальностей. К настоящему времени можно говорить о существенной изученности экосистем архипелага. Библиография научных работ включает более 500 наименований. Важно так же отметить роль исследований, проводимых на акватории архипелага, для изучения Ладожского озера в целом.
Значительный вклад в изучение экосистем архипелага внесли работы Института леса КФАН СССР и Комплексной экспедицией на Валаамском архипелаге, под руководством Александра Александровича Кучко, а так же Валаамской экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (СПбОЕ) (Карпов, 1998). Однако, структурные и функциональные показатели фитопланктона были изучены недостаточно. Первые сведения о фитопланктоне ряда озер о. Валаам приведены в сборнике статьей «Экосистемы острова Валаам» (1992 г.). Детальные исследования альгофлоры, были начаты в 1988 г. в ходе работы М.А. Маринич (1991, 1994). Однако, в этих работах большее внимание было уделено изучение перифитона и литорального планктона. Исследования автора, начатые в 1990 г., так же связаны с работой экспедиций СПбОЕ, а в дальнейшем НИЦ «Валаам» СПбОЕ.
Отличительная особенность данной работы - исследование структурно-функциональных показателей фитопланктона водной системы Валаамского архипелага в многолетнем аспекте. Актуальность работы связана с изучением формирования ценотического разнообразия фитопланктона в рамках пресноводной системы, характеризующейся уникальным разнообразием биотопов. Цель исследования - изучить закономерности варьирования структуры сообществ фитопланктона и определяющих ее лимнологических параметров в водной системе Валаамского архипелага.
При этом решались следующие задачи:
1. Исследовать варьирование таксономической структуры и количественных показателей фитопланктонного сообщества в озерах Валаамского архипелага и прибрежной зоне Ладожского озера.
2. Выявить основные лимнологические параметры, влияющие на структуру фитопланктона различных участков
3. Изучить временную (сезонную и межгодовую) изменчивость сообщества фитопланктона в различных участках водной системы в 1997-2005 гг.
4. Изучить сезонную динамику первичной продукции в малых лесных озерах Валаамского архипелага в 1997-2006 гг.
Выполнению настоящей работы способствовало большое число людей. Я глубоко признательна всем членам Валаамской секции СПбОЕ, студентам и выпускникам кафедры экологии и физики природной среды РГГМУ, принимавшим участие в сборе материала; моим коллегам из отдела натурных экологохи-мических исследований НИ ЦЭБ РАН, за помощь в обработке гидрохимических проб. Отдельная благодарность зав. отделом натурных экологохимических исследований НИ ЦЭБ РАН И.В. Викторовскому, за всестороннюю помощь, поддержку и понимание. За помощь в определении видов водорослей автор глубоко признателен д.б.н. И.С. Трифоновой. За постоянную помощь в сборе материала, полезные советы и дружеское участие, автор благодарен своей коллеге А.Б. Степановой.
Автор глубоко благодарен коллективу лаборатории гидробиологии Гос НИОРХ за всестороннюю помощь и поддержку.
Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., проф. Г.М. Лаврентьевой, без чьего руководства, постоянного и пристального внимания, без ценных советов, выполнение этой работы было бы невозможно.
Водная система Валаамского архипелага
Район Валаамского архипелага имеет особенности, связанные с его происхождением и расположением в ультрапрофундальной зоне большого глубоководного озера. Сложная морфометрия котловины приводит к пространственной неоднородности лимнических процессов в озере (Адаменко, 1985; Богословский, Муравейский, 1955). Одна из причин неоднородности - неравномерность прогрева водной массы. По термической классификации Хатчинсона все озера умеренного пояса, в том числе Ладожское, принадлежат к группе димиктических (Hutchinson, 1957). Для них характерно два периода циркуляции (весенний и осенний) и два периода термической стратификации (прямая летняя и обратная зимняя). Особенно большое влияние на ход лимнических процессов в таких озерах оказывают длительные сезоны весны и осени, когда различие глубин по акватории влечет за собой неравномерность прогрева и охлаждения водной массы. Термическая неоднородность весной и осенью приводит к формированию в больших озерах термического бара (Тихомиров, 1967). Термобар делит озеро на две области: прибрежную, теплоактивную и глубоководную, теплоинертную и препятствует водообмену между ними. Весной, возникнув в наиболее мелководных участках, термобар по мере прогрева водной массы перемещается на большие глубины (Крючков, Тержевик, 1982). В своих работах А.И. Тихомиров (1967, 1982) выделяет следующие фазы в годовом термическом цикле озера. В начале марта начинается период весеннего нагревания. К этому времени наблюдается слабая обратная температурная стратификация со средними значениями температуры водной массы около 0,5 С. В прибрежных районах температура воды к концу мая достигает 4 С и выше, создаются условия для возникновения
Карта-схема Валаамского архипелага. прямой температурной стратификации. В более глубоководных частях сохраняется гомотермия при температурах ниже 4 С или слабо выраженная обратная температурная стратификация. В зонах смешения теплых и холодных вод формируется вода с температурой наибольшей плотности. Условной границей раздела принимается изотерма 4 С. Существование термобара обуславливает накопление первичных водных масс в прибрежных районах и увеличивает период их трансформации. Эти воды могут распространяться на большие расстояния, мало меняя свои характеристики под влиянием как плотностных, так и ветровых течений. Особенно ярко это выражено в южной части озера и вдоль восточного берега (Крючков, Тержевик, 1982). Гидрологическое лето характеризуется наличием в озере купола холодных вод, верхней границей которого является изотерма 4С. В конце июля верхний слой озера становится изотермичным, образуя устойчивый эпилимнион. В это время температура воды в озере достигает максимума при 20-22 С. Мощность эпилимниона и металимниона постепенно увеличивается. К концу лета нижняя граница металимниона, характеризующаяся температурой 6С, располагается на глубине 40-50 м.
Период осеннего охлаждения Ладожского озера начинается в конце августа - начале сентября. В сентябре слой эпилимниона достигает глубин более 20 м, при температуре воды около 12 С, а в октябре - 40 м, с температурой 8 С. В центральных районах озера состояние водных масс приближается к гомотермич-ному и купол холодных вод исчезает. Период зимнего охлаждения озера начинается во второй половине декабря и продолжается в среднем около трех месяцев. К этому времени часть озера покрывается льдом. По мере увеличения площади ледяного покрова, роль ветрового перемешивания уменьшается (Крючков, Тержевик, 1982).
Основные черты термического и гидрохимического режимов прибрежной зоны Валаамского архипелага сходны с процессами, идущими в глубоководной части Ладожского озера (Воронков и др., 1978; Ладожское озеро..., 1992; Ладожское озеро. Мониторинг..., 2000)
В районе южного и западного берега прибрежная зона выражена крайне слабо, глубина у берега под отвесными скалами составляет 15 - 30 м. В северной и восточной части побережья прибрежная мелководная зона тянется на не 14 сколько километров (рис. 1.1). Под мелководной зоной подразумевается участок акватории с глубинами менее 15 м (Гусаков, Тержевик, 1992).
Для северо-западного участка побережья у Естественной протоки имеются подробные сезонные наблюдения за 1997-1999 гг. Это/участок характеризуется незначительным мелководьем, скалистыми отвесными берегами и средней глубиной 10 м. В конце мая температура воды здесь обычно около 1.9-2.0С. Про-грев происходит медленно, в течении июня наблюдается весенняя гомотермия, И \j только в конце июля температура поверхности воды превышает 15.0С. В тече-нии августа устанавливается прямая стратификация, однако четко выраженного,у металимниона не образуется, происходит постепенное уменьшение температуры по горизонтам. Для кислородного режима характерна прямая стратификация, содержание кислорода, как в поверхностных, так и в придонных слоях высокое, в июне-июле и составляет 90-123% насыщения. С середины августа происходит уменьшение концентрации кислорода и доходит в разные годы до 80-90% насыщения. Наименьшее содержание кислорода в период открытой воды отмечалось в поверхностном слое в октябре (71% насыщения).
Данный участок характеризуется наибольшими средними значениями про-зрачности по сравнению . Сисяярви и Монастырской бухтой. Максимальные значения отмечаются в конце мая - июне (5.5-8.0 м), постепенно происходит снижение показателей, минимум наблюдается с конца июля и в августе (2.4 -3.6 м) (табл. 1.2).
История исследования фитопланктона водной системы Валаамского архипелага
Водоросли водной системы Валаамского архипелага до 90-х гг. XX века оставались практически не изученными. Первые сведения о составе комплексов обрастаний Ладожского побережья появились в 80-х гг. XIX века (Маринич, 1994). Список 60 водорослей перифитона, найденных в Малой Никоновской бухте приводится в работе Т.К. Жаковщиковой (1963).
Первое исследование фитопланктона внутренних водоемов Валаамского архипелага относится к июлю 1989 г., когда Институтом Леса КФАН совместно с Отделом водных проблем была проведена съемка на десяти озерах (Курапцева и др., 1992). Пробы фитопланктона отбирались в основном с поверхности. В фитопланктоне Валаамских озер было обнаружено 183 вида водорослей, относящихся к семи отделам. Было отмечено, что практически во всех исследованных озерах по видовому составу доминировали представители зеленых и диатомовых. Особенно богатый видами состав диатомей был установлен в самом крупном озере системы - Сисяярви.
Разнообразие зеленых водорослей определялось в первую очередь числом видов хлорококковых (из родов Ankistrodesmus, Crucigenia, Scenedesmns). Сине-зеленые по числу таксонов занимали третье место после диатомовых и зеленых. Однако представители этой группы отсутствовали в озерах Германовское и Симняховское.
Эвгленовые водоросли наибольшего разнообразия достигали в озерах Лещевое, Крестовое и Сисяярви (Курапцева и др., 1992). Среди них, в озерах Никоновское и Лещевое, был отмечен массовый крупноразмерный вид Gonyostomum semen (Raphidophyta).
Наиболее детальные исследования природы Валаамского архипелага, в том числе и альгофлоры водных экосистем, были начаты в 1988 г. в ходе работы Валаамской экспедиции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Основное внимание при изучении озер было уделено перифитону и сетному литоральному фитопланктону. Анализ систематического состава альгофлоры Валаамского архипелага приводится в работе М.А. Маринич (1991). В водной системе архипелага было обнаружено 357 видов и внутривидовых таксонов, принадлежащих к 10 отделам (Маринич, 1991). Дальнейшие исследования позволили пополнить список до 691 вида и внутривидового таксона. В составе именно фитопланктона водной системы архипелага было обнаружено 274 вида, разновидности и формы водорослей (Маринич, 1994).
Сравнение флористического состава перифитона различных участков водной системы архипелага показало его значительную неоднородность, ее характер позволил выделить три группы акваторий различающихся по таксономической структуре альгофлоры - 1) ладожское прибрежье, одной из особенностей которого служит выраженное лидирующее положение видов сем. Oscillatoriaceae; 2) внутренние озера, связанные с оз. Ладожским, 3) изолированные озера (Маринич, 1994).
В начале 90-х гг. во время съемки в составе позднелетнего планктона некоторых участков прибрежья о. Валаам было обнаружено 109 видов и внутривидовых таксонов, принадлежащих к 6 отделам (Сухопарова, 1995).
В 1991 г. автором было начато исследование фитопланктона самого крупного водоема Валаамского архипелага - оз. Сисяярви и прилегающих участков ладожского побережья о. Валаам. В составе сетного планктона изучаемых акваторий было встречено 144 истинно-планктонных вида и разновидности водорослей, относящихся к 8 отделам. Наибольшим видовым разнообразием отличались зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли (Воякина, 1994).
При изучении фитопланктона учитывали все виды водорослей, встречавшиеся в водной толще, подразделяя их на планктонные водоросли пелагиали и литорали, бентосные формы, в соответствии с точкой зрения Н.Н. Воронихина на понятие «фитопланктон» (Воронихин, 1950; Кузьмин, 1976). Систематический список таксонов водорослей рангом ниже рода приводится в таблице 1 Приложения. В списке все встреченные виды водорослей приводятся согласно принятой в последних определителях системе (Водоросли, 1989), а внутри отделов -по алфавиту.
В составе фитопланктона водной системы Валаамского архипелага за исследованный период определено 343 видов, разновидностей и форм водорослей, принадлежащих к 9 отделам из них: Cyanophyta - 38, Euglenophyta - 59, Dinophyta - 17, Cryptophyta - 13, Raphidophyta - 1, Chrysophyta - 30, Bacillariophyta - 73, Xanthophyta - 7, Chlorophyta - 105. По числу видов на всех участках акватории Валаамского архипелага превалировали зеленые (31 %), диатомовые (22 %), эвгленовые (18 %) и синезеленые (11 %) водоросли (рис.3.1).
По числу семейств доминировали отделы зеленых, диатомовых и синезеле-ных водорослей. Спектр ведущих по числу видов семейств представлен в таблице 3.1.
Проведенный анализ систематической структуры фитопланктона водной системы Валаамского архипелага показал, что семейство Euglenaceae занимает лидирующее положение по числу видов. На втором месте были семейства Naviculaceae, Selenastraceae и Desmidiaceae.
Сезонная динамика таксономической структуры и обилия фитопланктона
До подробного исследования малых озер Валаамского архипелага, начатого автором в 1997 г., информации о сезонной динамике численности и биомассы фитопланктона не было. Первые сведения о летнем фитопланктоне малых озер Валаамского архипелага были получены в 1989 г., когда Институтом Леса КФАН совместно с Отделом водных проблем в июле была проведена съемка на десяти озерах (Курапцева и др., 1992). Авторами было отмечено значительное преобладание в большинстве озер по численности синезеленых водорослей. Максимальное их развитие наблюдалось в оз. Игуменское. Из диатомовых водорослей выделялась Fragillaria crotonensis (до 5.0 млн. кл/л) с максимумом в озерах Никоновское и Симняховское. Существенную роль в планктоне озер в 1989 г. играли золотистые водоросли, особенно Dinobryon bavaricum и Chrysosphae-rella longispina. Пирофитовые водоросли достигали высокого уровня развития в оз. Лещевое. Массовое развитие Gonyostomum semen было характерно для озер Лещевое и. Никоновское, для последнего указана максимальная биомасса 10.0 мг/л. Значительная численность характерна и для видов хлорококковых водорослей, наибольшие ее значения были отмечены в озерах Германовское, Симняховское и Никоновское (Курапцева и др., 1992).
В связи со значительным объемом и неоднородностью материала в главе приводится описание сезонной динамики для большинства озер за период с 1997 по 1999 г. Особое внимание уделяется фитопланктону наиболее полно изученных Коневских озер (Игуменское, Черное, Оссиево) и оз. Германовского. Впервые приводятся данные о составе и обилии зимнего фитопланктона для озер Германовское и Игуменское. Фитопланктон для озер Витальевское и Симняховское подробно описан на примере 2004 и 2005 гг. Порядок описания озер соответствует группам, выделенным классификацией по фитопланктону. Анализ таксономической структуры и обилия проводится в сравнительном аспекте для всех озер за весь период исследования. Межгодовая динамика рассматривается на примере 6 озер, для которых есть данные с июня по сентябрь 1997-2005 гг. 1997 г. В марте был отмечен пик в количественном развитии фитопланктона в оз. Игуменское (табл. 4.4.). В это время в озере было обнаружено 16 видов фитопланктона, относящихся к 6 отделам. Представителей рафидофитовых, желто-зеленых и золотистых водорослей найдено не было. Зафиксировано минимальное значение индекса Шеннона по численности (табл.4.4.). По численности доминировали синезеленые водоросли (90%), в основном за счет развития колониального вида Aphanotece clatrata. Основную биомассу создавали крип-тофитовые (60 %) и синезеленые водоросли (30 %) (Приложение рис.1). Кроме A. clatrata, доминировали виды рода Cryptomonas (С. ovata и С. rostrata).
В июне было зафиксировано активное развитие фитопланктона. Значения индекса Шеннона, как по численности, так и по биомассе были достаточно высокими (табл. 4.4.). В фитопланктоне озера было найдено 18 видов. По численности преобладали золотистые (37 %), диатомовые (25 %) и синезеленые (24 %) водоросли. Видами-доминантами были Fragilaria crotonensis, Aphanizomenon flos-aquae и Dinobryon divergens. По биомассе доминировали представители криптофитовых (45 %) и золотистых (35 %) водорослей. В состав доминантного комплекса входили С. rostrata, С. erosa, а также виды рода Dinobryon (D. divergens и D. sertularia).
В июле незначительно увеличилась численность водорослей, в то же время значение биомассы было минимальным. Значения показателя видового разнообразия были максимальными как по численности, так и по биомассе (табл.4.4.). В озере было обнаружено наибольшее за сезон количество видов фитопланктона (34). По численности преобладали синезеленые (37 %) и хлорококковые (31 %) водоросли. Доминировали Microcystis pulverea, Monoraphidium griffithii, субдоминантами были F. crotonensis и A. flos-aquae. Основную биомассу создавали золотистые (25 %), криптофитовые (24 %), динофитовые (14 %) и хлоро-кокковые (12 %) водоросли. В состав доминантного комплекса входили С. rosrata, С. ovata и Monoraphidium griffithii.
В сентябре показатели обилия водорослей вновь незначительно увеличились. Значения индекса Шеннона, как по численности, так и биомассе уменьшились, хотя все еще оставалось достаточно высоким. Число обнаруженных видов сократилось до 25. В этот период по численности доминировали синезеленые водоросли (67 %), видами - доминантами были A. flos-aquae и Oscillatoria amphibia. Основную биомассу создавали рафидофитовые водоросли (69 %). Моно-доминантом был Gonyostomum semen (0.91 мг/л).
В1997 г. в оз. Игуменское был отмечен один пик в количественном развитии фитопланктона в подледный период. В течение лета значения обилия оставались примерно на одном уровне, большую часть сезона доминировали синезеленые и криптофитовые водоросли. Максимальные значения индекса Шеннона были отмечены в июле в период спада в развитии фитопланктона.
1998 г. В начале июня в оз. Игуменское наблюдалось незначительное количественное развитие фитопланктона. Значения обилия были низкие, в то же время индекс Шеннона достигал своих максимальных за сезон значений (табл.4.5.). В фитопланктоне озера было встречено 35 видов. По численности преобладали синезеленые водоросли (64%). Массового развития достигали Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa и Oscillatoria amphibia. По биомассе доминировали динофитовые водоросли (44 %), в основном за счет развития видов родов Gymnodinium и Peridinium. Существенную роль в планктоне также играли виды отделов криптофитовых (19%) и эвгленовых (14%) водорослей (Приложение рис.2). Субдоминантами были Cryptomonas ovata и Dinobryon bavaricum.
В июле была отмечена максимальная численность фитопланктона, 60 % приходилось на долю синезеленых водорослей. Единственным доминантом был A. flos-aquae. Значение индекса Шеннона по численности было минимальным (табл.4.5.). Биомасса фитопланктона по сравнению с июнем увеличилось практически втрое. Индекс Шеннона незначительно снизился, но все еще оставался высоким. По биомассе в составе фитопланктона преобладали диатомовые водоросли (31 %). Кроме того, в планктоне в массе развивались виды синезеленых (16 %), динофитовых (15 %) и рафидофитовых (13 %) водорослей. В состав доминантного комплекса, наряду с A. jlos-aquae, входили Synedra Vaucheriae, Gon-yostomum semen, виды рода Gymnodinium. В качестве субдоминантов выступали С. rostrata и D.suecicum.
Межгодовая вариабельность структуры фитопланктона оз. Сисяярви
В целом для малых лесных озер о. Валаам можно отметить следующие особенности. В озерах Игуменское, Черное, Лещевое, Крестовое было характерно постоянное присутствие в планктоне синезеленых водорослей и формирование пика по показателям обилия в июле или сентябре. За исключением оз. Крестовое, это все относительно «глубокие» водоемы с неблагоприятным кислородным режимом, частыми заморными явлениями в летний период. По численности чаще всего в этих водоемах доминировали Aphanizomenon flos-aquae и виды рода Oscillatoria, в частности О. amphibia.
Некоторые черты сходства прослеживаются в сезонной динамике фитопланктона в озерах Антониевское, Никоновское и Оссиево. Средние значения показателей обилия фитопланктона в этих озерах были несколько ниже по сравнению с другими водоемами. По показателям обилия в разные годы здесь доминировали диатомовые, золотистые, хлорококковые, рафидофитовые и синезеле-ные водоросли, создавая один или два пика вегетации. Чаще всего раннелетний пик был за счет вегетации золотистых и диатомовых водорослей. Осенний пик -за счет «цветения» синезеленых и (или) рафидофитовых водорослей. В состав доминантного комплекса чаще всего с высокими значениями численности входили Synedra Vaucheriae (максимальная численность - 1.4 млн. кл/л), D. diver-gens (1.1 млн. кл/л), виды рода Monoraphidium: М. contortum (2.7 млн. кл/л) и М. griffithii (1.1.млн. кл/л), В. braunii (1.0 млн. кл/л), О. amphibia (1.3 млн. кл/л), А. flos-aquae (6.8 млн. кл/л), Merismopedia tenuissima (1.1 млн. кл/л), Gomphospheria lacustris (2.4 млн. кл/л), G. semen (1.0 млн. кл/л). Особняком от остальных озер стоит оз. Германовское. В сезонной динамике фитопланктона здесь всегда формировался только один пик в летний период, вызванный вегетацией хлорококковых водорослей. В течение периода открытой воды на видовом уровне доминировали виды Elakatothrix genevensis и Oocystis rhomboidea.
В озере Симняховское, как и в оз. Германовское, наблюдался один пик в сезонной динамике фитопланктона за счет активной вегетации видов различных порядков зеленых водорослей (хлорококковых, вольвоксовых, улотриксовых). Только в этом водоеме было отмечено доминирование как вольвоксовых (виды рода Chlamidomonas), так и нанопланктонного вида из улотриксовых водорослей (Stichococcus sp.). Для этого водоема было зафиксировано экстремально низкое значение индекса Шеннона не только для водной системы Валаамского архипелага за весь период исследования, но и для большинства озер Северо - Запада России (Воякина, Степанова, 2004; 2006; Корнева, 1994; Никулина, 1999; Никулина, 2004;). Для озер Карельского перешейка столь же низкое значение индекса Шеннона было отмечено для фитопланктона олиготрофного ацидного оз. Охотничье (Трифонова, 1990).
Витальевское озеро характеризовалась минимальным диапазоном численности и максимальными биомассами фитопланктона по сравнению с другими озерами о. Валаам. Чаще всего был характерен один осенний пик по биомассе за счет вегетации эвгленовых и рафидофитовых водорослей. В разные периоды основными доминантами были Trachelomonas volvocina, Euglena variabilis и Gonyostomum semen. Это самый мелководный (максимальная глубина 1.5 м) и наиболее заросший водоем (степень зарастания более 80 %). Что в свою очередь способствовало формированию условий обитания для специфического состава видов водорослей, в других водоемах не вегетировавших. Максимальные для водной системы биомассы (при невысокой численности) формировались за счет развития крупноклеточного вида Gonyostomum semen.
Таким образом, малые озера о. Валаам, расположенные на небольшой территории в пределах одного ландшафта значительно различались по видовому составу, соотношению таксономических групп водорослей и уровню количественного развития фитопланктона. 4.2.2 Массовые виды водорослей
К массовым видам, создающим более 10 % биомассы, в малых озерах о. Валаам можно отнести достаточно большое число видов (40). Наибольшую роль по биомассе в озере играли криптофитовые, диатомовые, золотистые, ди-нофитовые, синезеленые, зеленые и рафидофитовые водоросли.
Криптофитовые водоросли преобладали в зимнем и летнем планктоне в Коневских озерах, оз. Крестовое и оз. Германовское. Присутствие криптофито-вых водорослей в зимнем планктоне малых озер Северо-запада России довольно распространенное явление (Лаврентьева, 1981, 1986; Трифонова, 1990; Никулина, 1999,2004).
Cryptomonas ovata - активно вегетировал в Коневских озерах в марте и ранним летом. Максимальная биомасса (3.0 мг/л) была отмечена в марте 1997 г. в оз. Игуменское. В оз. Германовское в подледный период и в оз. Игуменское в начале лета наряду с видом встречалась разновидность этого вида - С. ovata v. cur-vata.
С. rostrata - еще один типичный представитель весеннего и раннелетнего планктона. Обычно встречался в Коневских озерах. Вид тиофильный. При изучении вертикального распределения, показано, что максимальные биомассы были отмечены в слоях от 3 до 6 м.
С. erosa - чаще всего встречался в начале лета в озерах Игуменское, Черное и Германовское. Максимальная биомасса (1.0 мг/л) была отмечена в оз. Германовское в июне 2004 г.
Chroomonas acuta - вид практически постоянно встречавшийся в небольших количествах в малых озерах о. Валаам. В течение всего сезона в разные годы этот вид вносил наибольший вклад в развитие планктона в оз. Германовское, а в 1997 г. в зимний период в оз. Игуменское. Максимальные биомассы были отмечены в оз. Германовское в сентябре 1998 г. (1.2 мг/л).
