Содержание к диссертации
Введение
1. Материалы и методы 9
1.1. Материалы 9
1.2. Методы 10
1.2.1. Методические приемы сравнения данных 10
1.2.2. Методы отбора фитопланктонных проб. Обоснование репрезентативности выбора станции в центральной части озерной пелагиали 10
1.2.3. Методы исследования фитопланктона 15
1.2.4. Сравнение сетного и батометрического методов сбора фитопланктона 17
1.2.5. Расчет поступления фосфора с рыбой 18
1.2.6. Методы исследования питания зоопланктона 19
2. Характеристика абиотических условий района 22
2.1. Климат и метеорологические условия 22
2.2 Режим ветра 23
2.3. Радиационный режим 24
2.4. Осадки 25
2.5. Температура воздуха 26
2.6. Термический режим озера 29
2.7. Биогенный режим 30
3. Пелагическое фитошіаііктоніюе сообщество оз. курильское 34
3.1. Таксономический состав 34
3.2. Таксономическая структура 48
3.3. Эколого-географическая характеристика 51
3.4. Структура фитопланктонного сообщества и ее связь с температурой и поступлением фосфора 54
4. Сезонные и многолетние сукцессии в фитопланктоне 62
4.1 Сезонные сукцессии 63
4.2. Межгодовые сукцессии фитопланктонного сообщества 72
5. Сезонная и многолетняя динамика численности и биомассы фитопланктона и факторы ее определяющие 81
5.1 Сезонная динамика биомассы фитопланктона 82
5.2. Межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона 83
6. Фитопигменты в планктоне оз. курильское 94
6.1. Пигменты фитопланктона и их вертикальное распределение 95
6.2. Видоспецифичные хлорофиллы и феопигменты 98
6.3. Хлорофилл "а" как мера биомассы фитопланктона 99
6.4. Пигментный индекс 102
7. Роль фитопланктона в питании зоопланктона 103
7.1. Краткая характеристика биологии Cyclops scutifer 106
7.3. Спектр питания 107
7.2. Размеры потребляемых объектов 113
7.4. Избирательность 115
7.5. Интенсивность питания 120
7.6. Эффективность питания 124
7.7. Роль фитопланктона в обеспечении пищевых потребностей зоопланктона 129
Выводы 130
Введение к работе
% Озеро Курильское, расположенное на юге Камчатского полуострова,
служит нерестово-нагульным водоемом тихоокеанского лосося нерки (pncorhynchus nerka Walbaum), стадо которого является крупнейшим на сегодняшний день в Азии. Значение курильской (или озерновской) нерки в экономике Камчатской области трудно переоценить. В последние десять лет ее вылов составляет в среднем 68 % от общего берегового вылова данного вида
г* всего региона. В связи с этим все большее значение приобретает решение
вопроса о рациональном использовании ее нерестово-нагульного резервуара, которое должно выражаться в сбалансированном подходе к его продукционным возможностям. Этот подход, в свою очередь, требует формирования представлений о свойствах базового продукционного звена любого водоема -фитопланктона.
* Общеизвестно, что планктонные водоросли водоема, являясь первичными
продуцентами органического вещества, в конечном итоге обеспечивают развитие и воспроизводство последующих трофических звеньев экосистемы, например, зоопланктона.
Несмотря на то, что гидробиологические исследования экосистемы оз. Курильское проводятся в течение более чем шестидесяти лет, изучению фитопланктонного сообщества до настоящего времени уделяли мало внимания. При определении таксономического состава ограничивались изучением либо массовых форм, либо водорослей, имеющих относительно крупные размеры (Воронихин, 1937; Курохаги, 1961; Павельева, Ларионов, 1979). Количественный учет фитопланктона сводился к определению численности колоний или клеток Aulacoseira subarctica (О. Mull.) Haworth (Носова, 1968, 1970, 1972, 1980, 1982, 1986). Таким образом, сезонную и межгодовую динамику аулякозеиры отождествляли с таковой фитопланктонного сообщества в целом.
С упором на изучение массового вида планктонных водорослей были
проигнорированы, например, такие моменты, как частое нахождение в
д кишечниках планктонных ракообразных другой планктонной водоросли -
циклотеллы (Носова, 1972). Вероятно, поэтому в опытах по изучению эффективности питания зоопланктона озерным фитопланктоном ограничились исследованием аулякозеиры, добавив при этом водоросли, чуждые фитопланктонному сообществу озера (Монаков и др., 1972).
Тем не менее, в многолетней динамике аулякозеиры И.А. Носовой были
* выделены функциональные циклы, приблизительно укладывавшиеся в
одиннадцатилетний период, равный полупериоду солнечной активности
(Носова, 1976). Она также отметила значительную роль аулякозеиры в
формировании кормовой базы зоопланктона (Носова, 1972).
Разовые попытки оценить значение первичного продуцирования как по
биомассе фитопланктона, так и по величине его продукции, сформировали
*" мнение о низком уровне развития первичного продукционного звена озера
(Воронихин, 1937; Павельева, Ларионов, 1979).
В совокупности, все вышеперечисленные факты явились обоснованием необходимости удобрения озерной экосистемы, имевшей конечной целью увеличение рыбопродуктивности (Куренков, 1986, 1988а, б). К тому времени, благодаря, в частности, работам Е.М. Крохина (1957, 1959, 1967) в отношении нерковых нерестово-нагульных водоемов, устоялось мнение о зависимости продуктивности последних от поступления фосфора, главным источником которого в рассматриваемых экосистемах являлась отнерестовавшая рыба. Была выработана схема, согласно которой внесение фосфорных удобрений должно было увеличить первичную продукцию и, соответственно, биомассу аулякозеиры и далее по трофической цепи повлиять на численность и биомассу
зоопланктона в сторону их увеличения.
Анализ результатов влияния удобрений на аулякозеиру (период проведения экспериментальной фертилизации оз. Курильское) по данным
обработки сетных проб выявил тенденцию увеличения ее численности и биомассы, которую, в том числе, наблюдали и после прекращения внесения
I удобрений (Миловская и др., 1990). Данные по первичной продукции,
напротив, не показали значительного увеличения этого показателя по сравнению с теми годами, когда удобрение озерных вод не проводили (Лепская, 1986, 1988).
Дальнейшее накопление данных по межгодовой динамике численности структурных элементов фитопланктонного сообщества и их общей биомассы
* выявило наличие циклов с периодом примерно в пять-шесть лет, которые не
давали основания говорить о тенденции к увеличению численности и биомассы фитопланктона (Лепская, 1998; Лепская, Маслов, 1998). В связи с этим возник ряд вопросов: во-первых, о причинах, формирующих подобную цикличность; во-вторых, о возможности поддержания численности и биомассы фитопланктона на определенном стационарном уровне путем манипулирования
^ потоком биогенов; в-третьих, об оценке обеспеченности зоопланктонного
сообщества кормовыми ресурсами.
Таким образом, цель настоящей работы формулируется как оценка роли фитопланктона в экосистеме оз. Курильское
Поставленная цель требует решения следующих задач:
Определение и ревизия таксономического состава фитопланктона оз. Курильское с учетом достижений современной систематики.
Выявление таксономической и эколого-географической структуры фитопланктона озера.
Определение структуры фитопланктонного сообщества и факторов, влияющих на ее динамику.
Анализ сезонных и межгодовых сукцессии в планктонном альгоценозе и факторов, их определяющих.
Анализ сезонных и многолетних изменений численности и биомассы фитопланктона и причин, их вызывающих.
Исследование фитопигментов озерного планктона.
Оценка роли фитопланктона в обеспечении зоопланктона кормовыми ресурсами.
Научная новизна работы. Впервые на основе электронно-микроскопических исследований проведено систематическое описание водорослей структурообразующего комплекса фитопланктона оз. Курильское, проиллюстрированное соответствующими микрофотографиями, дана флористическая и эколого-географическая характеристики планктонных водорослей водоема. Показано, что факторами, регулирующими структурные изменения, а также сезонные и межгодовые сукцессии являются, в порядке степени их влияния, температура воды, поступление фосфора с рыбой и поверхностным стоком и его накопительный эффект, содержание растворенного кремния, растворенного органического вещества, освещенность и ветровое пермешивание. Установлено, что в период "цветения" фитопланктона хлорофилл "а" не может служить мерой его биомассы. Показано, что многолетние колебания численности и биомассы фитопланктона с периодом в 6-7 лет, являются, вероятнее всего, адаптивной реакцией сообщества на действие комплекса физических факторов (температура, освещенность), тогда как поступление фосфора влияет на амплитуду колебаний. Впервые продемонстрирована ведущая роль фитопланктона в кормовой обеспеченности доминанты зоопланктона Cyclops scutifer и дана оценка оптимальных кормовых условий этих ракообразных.
Практическое значение работы. Данные по систематике диатомовых структурообразующего фитопланктонного комплекса оз. Курильское формируют реальное представление об их видовой принадлежности и ареале распространения. Выявленные соотношения доминантного и субдоминантных видов диатомовых в структурообразующем комплексе фитопланктона, формируемые комплексным воздействием факторов внешней среды, могут быть использованы при реконструкции климатических и трофических условий
8 водоема посредством определения относительного обилия диатомей в донных осадках. Обнаруженная цикличность в продуцировании биомассы фитопланктона и ее зависимость от физических факторов подтверждает ранее высказанное мнение о бесперспективности регулирования продуктивности оз. Курильское путем его искусственного удобрения. Введение понятия сбалансированности кормовой базы в отношении ракообразных и определение на его основе существования в монодоминантном сообществе минимальной пороговой величины фитопланктонной биомассы, ниже которой вероятно голодание озерной популяции циклопов, влечет за собой применение комплексного подхода к оценке уровня кормовой обеспеченности зоопланктона.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на 45-й Арктической научной конференции (Владивосток, 1994), Региональной научной конференции "Северо-восток России: прошлое, настоящее, будущее" (Магадан, 1998), II Международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Киев, 1999), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), X и XI съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998 и Новосибирск-Барнаул, 2003), XVI и XVII Международных диатомологических симпозиумах (Афины, Греция. 2000; Оттава, Канада, 2002).
Методы
Методы отбора фитопланктонных проб. Обоснование репрезентативности выбора станции в центральной части озерной пелагиали Комплексный мониторинг фитопланктонного сообщества озер с большой к акваторией весьма трудоемок. В таких случаях крайне важно решение вопроса о разумной минимизации количества точек отбора проб. Эта точка для отбора проб была выбрана в большой степени стихийно. Тем не менее, за почти сорокалетний период был накоплен огромный материал по динамике численности Aulacoseira subarctica (О. Mull.) Haworth (syn. Melosira italica subsp. subarctica O. Mull.) (Носова, 1981, 1986). Введение батометрического метода отбора проб было продиктовано необходимостью углубленного изучения процессов функционирования фитопланктоценоза. Это повлекло за собой постановку задачи подтверждения выбора станции в центре озера в качестве стандартной, т.е. адекватно отражающей процессы фитопланктонной динамики, происходящие в озерной пелагиали в целом. В связи с этим в 1980-1992 гг. пробы отбирали как в центре озера (средняя глубина 280 м), так и на более мелководных участках, так называемых бухтах, со средней глубиной 100-150 м (рис. 1). Пробы отбирали с горизонтов 0, 2, 5, 7, 10, 15, 20, 40, 70, 100, 150, 200 м батометрами Нансена или Руттнера. В бухтах максимальная глубина отбора проб зависела от толщины водного слоя от поверхности до дна и колебалась от 80 до 180 м. Динамика основных характеристик фитопланктонного сообщества (численность, биомасса) определяется несколькими видами: доминантным -аулякозсирой и субдоминантными первого порядка - стефанодискусом и циклотеллой (см. разделы 4 и 5), поэтому для сравнительного анализа были выбраны численность этих видов и их общая биомасса. Для сглаживания "шумового" влияния флуктуации численности и биомассы при вертикальном распределении и нивелирования разницы в количестве собранных проб в разных районах озера (табл. 1), сравнение проводили между средними за вегетационный период значениями, рассчитанными по средневзвешенным величинам в слое 0-200 м или слое 0- дно. Таблица 1. Количество проб, собранных на пелагических станциях оз. Курильское в 1980-1992 гг. Графики зависимости численности аулякозеиры, стефанодискуса и циклотеллы и биомассы фитопланктона от времени свидетельствуют о синхронных изменениях этих показателей по станциям (рис. 2). Средыесезонная численность аулякозеиры (рис. 2NA) практически одинакова на всех станциях. Изменения численности стефанодискуса и циклотеллы также хорошо синхронизированы (рис. 2Ns, Nc). Из общей картины выделяется бухта Исток в 1982 и 1987 гг. Ранее (Лепская, 1983, 1984; Миловская, 1986) было показано, что наиболее вероятная причина такого несоответствия состоит в заметном влиянии сгонно-нагонных явлений, в периоды, длительного воздействия ветров западной или восточной четверти.
Межгодовая динамика биомассы фитопланктона в центре озера и на прибрежных станциях синхронизирована не так явно, как численность. Некоторые расхождения в ходе кривых могут быть вызваны следующими причинами. Во-первых, если в планктоне в массе развиваются мелкоклеточные виды, как в 1983 и 1988 гг., когда наблюдали флуктуации численности мелких циклотелл. Во-вторых, если имеет место незначительное увеличение численности крупноклеточных форм, как в годы интенсивного развития стефанодискуса, 1984, 1989 и 1992 гг., соответственно. Для подтверждения репрезентативности данных станции "Центр" относительно других участков озерной пелагиали, провели сравнение измерений по парному Т-критерию Вилкоксона (Лакин, 1990). Выбор этого метода обусловлен тем, что исследуемые выборки (численность и биомасса) независимы в каждой точке (станции) и связаны общим условием, в нашем случае - годом (рис. 2). Сравнение полученных значений Т-критерия для п парных наблюдений с его критическими значениями (Лакин, 1990, стр. 339, табл. XIII) показало, что по каждому измерению выявлена статистическая однородность локальностей. Это значит, что в прибрежной пелагиали (станции Исток, Восток, Север, Юг) развитие фитопланктонного сообщества синхронизировано и имеет «, одинаковую амплитуду с процессами, происходящими в центральной пелагиали (станция Центр). Таким образом, выбор станции в центре озера в качестве реперной представляется правильным и достаточным. Исходя из вышесказанного, с 1992 г. отбор проб проводили на стандартной станции "Центр" в центральной части оз. Курильское. 1.2.3. Методы исследования фитопланктона Таксономический состав планктонных водорослей исследовали в фиксированных формалином сетных и батометрических пробах. Видовую принадлежность доминирующего отдела водорослей - диатомовых - определяли методом световой микроскопии в постоянных препаратах (среда Эльяшева), очищенных но стандартным методикам (Диатомовые водоросли СССР, 1974). Для уточнения таксономической принадлежности диатомовых из классов Coscinodiscophyceae и Fragilariophyceae ультраструктуры панцирей исследовали в электронном сканирующем микроскопе (СЭМ) JEOL JSM-25S. При систематизации планктонного фитосообщества использовали деление водорослей по отделам, принятое отечественными альгологами в серии "Определитель пресноводных водорослей СССР". ц В таксономической характеристике отдела диатомовых (Bacillariophyta) классификация до рода проведена по системе Ф. Роунда и др. (Round et al., 1996). Видовые названия приняты согласно определителям "Диатомовые водоросли" (Забелина и др., 1951); "Диатомовые водоросли СССР" (Глезер и др., 1992); SiijSwasserflora: Band 2/1, 2/3 (Krammer, Lange-Bertalot, 1991, 1997), a также статьям, посвященным непосредственно описанию таксона (см. 3.1). В работе также были использованы Атлас микрофотографий пресноводных водорослей Великобритании (Canter-Lund, Lund, 1998); Атлас диатомовых Британии (ed. Sims, 1996); Определитель пресноводных водорослей США (Dillard, 1999). Синезеленые водоросли определяли по Голлербах и др. (1953), золотистые водоросли - по Матвиенко (1954). Эколого-географическая характеристика отдельных видов проведена, главным образом, по литературным данным (Забелина и др., 1951; Глезер и др., 1992; Экология фитопланктона..., 1999; Баринова, Медведева, 1996; Баринова и др., 2000; Бухтиярова, 1999) с введением поправок согласно собственным наблюдениям. Количество "живых" водорослей в планктоне подсчитывали в 50 мл пробы, отфильтрованной на мембранные фильтры СЫНПОР № 3 или 2 с диаметром пор не более 0.8 мкм после окрашивания осадка карболовым раствором эритрозина (Сорокин, Павельева, 1972).
Биомассу рассчитывали для отдельных составляющих фитопланктона, с учетом их численности и средних клеточных объемов (табл. 2). Содержание органического углерода в клетках принимали равным 0.1 (Бульон, 1983). Для характеристики структуры фитопланктонного сообщества использовали индекс доминирования Симпсона (с), который рассчитывали по формуле с = Т.(п-М\ где п, - оценка значимости каждого вида (численность, биомасса и т. д.), N -сумма оценок значимости (Одум, 1986). Предельную глубину трофогенной зоны определяли по схеме Кларка-Дентона, используя средний коэффициент экстинкции, рассчитанной по формуле k = l,7/Dn где Ds - прозрачность воды по диску Секки (Парсонс и др., 1982). 1.2.4. Сравнение сетного и батометрического методов сбора фитопланктона С 1980 г. по настоящее время проводится одновременный учет клеток аулякозеиры в сетных пробах и большинства составляющих фитопланктониого сообщества в батометрических пробах. За этот период накоплен достаточный ряд данных, позволяющий сопоставить эти методы и определить репрезентативность отражения ими динамики в развитии массового вида -аулякозеиры. Это весьма важно для исследования комплекса проблем, связанных с питанием ракообразных. Количественные оценки фито- и зоопланктона проводятся в пробах, отобранных разными методами, батометрическим и сетным, соответственно. Чтобы делать более или менее обоснованные выводы об избирательности в питании ракообразных, или рассуждать о влиянии качественного состава пищи на состояние зоопланктона, или говорить об обеспеченности зоопланктонного сообщества пищевыми ресурсами, следует для начала убедиться, что оба метода сбора планктона адекватно отражают динамику фитопланктониого сообщества, по крайней мере, его доминантной составляющей.
Режим ветра
Режим ветра в бассейне оз. Курильское формируется под влиянием атмосферной циркуляции, характерной для юга Камчатки, орографии местности и термических условий подстилающей поверхности. Особенности климатических условий района обусловливают наибольшую повторяемость ветров северо-западного и юго-восточного направлений. Средняя многолетняя скорость ветра на метеопосту н/п Озерновский составляет около 5 м/с. В осенне-зимний период, а также весной средняя скорость ветра выше среднемноголетней, в теплый период (май-сентябрь), соответственно, ниже. Число дней со штилем в теплый период меньше, чем в холодный (Грантовских, 1986). Динамика средней за вегетационный период скорости ветра в районе оз. Курильское в 1980-2000 гг. показана на рисунке 4.. В первое десятилетие чаще отмечаются годы с интенсивностью ветровой деятельности выше среднемноголетней. В 90-е годы наблюдается тенденция к снижению скорости ветра в летний период в 1.2 раза по сравнению с предыдущим десятилетием. Таким образом, 80-е годы характеризуются наличием довольно сильных ветров западной и восточной четверти, а в 90-е годы в летний период чаще отмечается маловетреная погода 2.3. Радиационный режим Общеизвестно, что солнечная радиация является единственным источником энергии для организмов автоврофов-фотосинтетиков, которые, улавливая и преобразуя ее в энергию химических связей, синтезируют в конечном итоге органическое вещество. К сожалению, радиационный режим на Камчатке изучен слабо, а в районе оз. Курильское актинометрические наблюдения никогда не проводились. Об интенсивности светового потока можно косвенно судить по такой характеристике, как облачность. Несмотря на то, что оценка этого параметра довольно субъективна, его среднегодовые значения дают приближенное представление о количестве световой энергии, поступающей на водную поверхность. Динамика облачности в какой-то мере отражает динамику солнечной активности, выраженной в числах Вольфа (рис. 5). Пикам солнечной активности соответствуют невысокие значения облачности и, следовательно, значительное поступление световой энергии. Напротив, низкая солнечная активность сопровождается как большим количеством облачных дней, так и более значительной развитостью облачного покрова, который препятствует прохождению света. Особенно хорошо эта зависимость прослеживается в период с середины 80-х до середины 90-х годов. Максимальная облачность характерна для 1985 и 1996 гг., когда солнечная активность была минимальной. Пик солнечной активности в 1989 и 1990 гг. привел к резкому снижению облачности и, по всей видимости, максимальному поступлению световой энергии за период 1980-2000 гг.
Таким образом, в зимнее время на озерном водосборе аккумулируется значительное количество воды в твердой фазе, которая весной и летом во время таяния снега и льда производит смыв биогенных веществ с водосборных площадей. Значительный вынос биогенов со стоком иногда отмечается также в октябре, если на озеро обрушиваются сильные циклоны, которые сопровождаются обильными дождями. По годовой сумме осадков можно косвенно судить о величине поверхностного стока и, соответственно, об интенсивности биогенного притока. В первой половине 80-х годов годовая сумма осадков была заметно ниже среднемноголетнеи (рис. 7). Вторая половина 80-х и первая половина 90-х годов характеризуются незначительными колебаниями годового выпадения осадков около среднемноголетнеи величины. Во второй половине 90-х годов наблюдается довольно значительное увеличение их количества (рис. 7). 2.5. Температура воздуха Температура воздуха в бассейне оз. Курильское определяется характером атмосферной циркуляции, приходом и расходом солнечной радиации, близостью водных объектов и рельефом местности. В зимний период на температуру воздуха заметное отепляющее влияние оказывают окружающие морские акватории (Охотское море и Тихий океан), что обусловливает сравнительно высокие значения среднегодовой температуры (+1.5 - +2.0 С). Холодный период со среднесуточной температурой ниже 0 С длится 160-200 дней. Длительность теплого периода со среднесуточной температурой выше 0 С также около 160-200 дней. Наиболее холодными месяцами являются январь и февраль, самым теплым - август (Грантовских, 1986). По данным КамчатНИРО среднегодовая температура воздуха в бассейне оз. Курильское в 1980-2000 гг. изменялась от 0.7 до 3.3 С при среднемноголетней (21 год) равной 1.56 С (рис. 8). Первая половина 80-х годов характеризовалась началом потепления, которое продолжалось до середины 90-х годов и затем сменилось похолоданием. Температуры ниже среднемноголетней преобладали в 80-х годах, а в 90-е годы значения среднегодовых температур были выше среднемноголетней. В большой степени потепление произошло благодаря постепенному уменьшению суровости зим, за счет роста температуры в зимние месяцы, что доказывается синхронизированным ходом кривых, отражающих динамику среднегодовой и средней температур за самые холодные месяцы (январь, февраль) (рис.9). Динамика средней за вегетационный период температуры воздуха, в общем, идентична ходу среднегодовых температур. Минимальное значение температуры в этот период 6.74 С, максимальное 10.23 С. В теплое время года более выражен период относительного потепления во второй половине 80-х годов (рис. 10). Морфометрические характеристики озера и климат района, где оно ф. расположено, формируют термический режим его вод.
Диапазон внутригодовых изменений температуры воды не превышает 13.0 С. Оз. Курильское относится к димиктическому типу. Обратная стратификация устанавливается обычно в ноябре-декабре, прямая - в июне-июле (Карюхин и др., 1986). Сроки установления прямой стратификации зависят от наличия или отсутствия ледового покрова, который образуется не каждый год. Если ледяной V покров образуется, то ледостав обычно наблюдается с февраля-марта по апрель-май. Мониторинг термического режима озера проводится в слое 0-200 м - зоне обитания зоопланктона (Носова, 1968). Так как летние температуры воздуха в районе озера сравнительно невысоки, среднегодовая температура воды в большей степени зависит от зимнего выхолаживания, чем от летнего & прогрева. В так называемые "мягкие" зимы, в отсутствие сплошного ледового покрова происходит значительная потеря теплозапаса вод, который не компенсируется последующим летним прогревом. Если ледостав отсутствует несколько лет подряд, то теплосодержание вод постепенно уменьшается (Мидовская и др., 2001). В 1980-2000 гг. изменения среднегодовой температуры озерных вод происходили в противофазе с колебаниями среднегодовой температуры воздуха (рис. 11). Довольно длительное время с 1981 по 1994 гг. температура воды была выше среднемноголетней. В 1993 и 1994 гг. на озере наблюдался неполный и кратковременный (март-апрель) ледостав, а в 1996 и 1997 гг. ледяной покров не был сформирован совсем. Зимнее выхолаживание в течение нескольких лет привело к тому, что во второй половине 90-х гг. произошло резкое понижение температуры водной массы.
Таксономическая структура
Таксономическая структура планктонного альгоценоза не учитывает количественных характеристик таксонов различного ранга и поэтому наименее всего зависит от величины исследуемых площадей и довольно устойчива во времени, если тестируемая система не подвергается мощным стрессовым воздействиям. К настоящему времени в составе пелагической планктонной альгофлоры оз. Курильское определено 63 видовых и внутривидовых таксона, относящихся к пяти отделам (табл. 5). Наибольшим видовым богатством характеризуется отдел Bacillariophyta -53 видовых и внутривидовых таксона, что составляет 84% от общего числа последних. Насыщенность планктона диатомовыми характерна для холодноводных водоемов, куда азот поступает в виде органических соединений (Seitzinger, Sanders, 1999) (в случае оз. Курильское - в процессе разложения погибших после нереста рыб). Остальные отделы значительно уступают Bacillariophyta по числу таксонов видового и внутривидового ранга (табл. 5). Вклад их в формирование планктонной альгофлоры распределен таким образом: Cyanophyta - 8%; Chlorophyta - 5%; Chrysophyta и Pyrrophyta по 1.5%. Из общего количества обнаруженных форм до рода определено 18. По большей части это представители отделов Cyanophyta, Chlorophyta, Chrysophyta и Pyrrophyta. В отделе Chrysophyta группу организмов до рода определить не удалось. Следует подчеркнуть, что водоросли из перечисленных отделов в планктоне озера встречаются либо не часто, либо единично, поэтому основное внимание уделялось систематике организмов из отдела Bacillariophyta. Просматривая материалы из камчатских озер, постоянно сталкиваешься с проблемой морфологических отличий даже общеизвестных и широко распространенных видов водорослей, поэтому 14 представителей Bacillariophyta приведены со знаком открытой номенклатуры. Из общего количества семейств (24) большая часть (15) относится к Bacillariophyta. Однако, к ведущим, исходя из количества принадлежащих им видов, можно причислить всего лишь три семейства этого отдела: Fragilariaccae (16 таксонов), Bacillariaceae (9 таксонов) и Stephanodiscaceae (8 таксонов). По числу родов, составляющих то или иное семейство, первое место без сомнения занимает Fragilariaceae (7). Довольно велико в планктоне число семейств Bacillariophyta (8), представленных как одним родом, так и одним видом. Как правило, планктон для этих таксонов, исключая A. subarctica, семейство Aulacoseiraceae, - не свойственная им форма обитания. В толщу воды они заносятся в результате ветрового перемешивания и встречаются нечасто и в малых количествах, поэтому находки их в планктонных образцах достаточно случайны. Исходя из этого, преждевременно делать вывод об одновидовой структуре таких семейств. Гораздо больший интерес представляют облигатные и факультативные планктеры, формирующие планктонное ядро альгоценоза.
В озере они представлены пятью семействами диатомовых, четырьмя - синезеленых, тремя - зеленых, одним - золотистых и одним - пирофитовых водорослей. Ведущими семействами по насыщенности видами в данном случае являются, несомненно, Fragilariaceae (7 таксонов), Stephanodiscaceae (6 таксона) и Bacillariaceae (3 таксона). Однако истинно планктонных видов диатомовых немного - 15 и относятся они к пяти семействам: Fragilariaceae (6), Stephanodiscaceae {6), Bacillariaceae (3), Tabellariaceae (2), Aulacoseiraceae (1). Водоросли из семейств Fragilariaceae, Bacillariaceae и Tabellariaceae, как правило, обнаруживаются в озерных бухтах. Представители же Stephanodiscaceae и Aulacoseiraceae обильны как в бухтах, так и открытой глубоководной части озера. Истинные планктеры, формирующие планктонное ядро альгоценоза в озере насчитывают 27 таксонов из пятнадцати родов, пяти семейств и пяти отделов (табл. 6). Такой показатель видового богатства можно охарактеризовать как невысокий. Таксономическая структура планктонного альгоценоза оз. Курильское в большей или меньшей степени обнаруживает сходство с таковой других крупных нерестово-нагульных лососевых озер Камчатки. Например, в озерах Паланское и Азабачье семейство Aulacoseiraceae также представлено одним видом Aulacoseira subarctica (Лепская, 2000, 2003). Заметную роль в планктоне этих озер играет семейство Stephanodiscaceae. Однако в оз. Паланское оно сформировано двумя видами циклотелл {Cyclotella tripartita, С. ocellata) (Genkal et al. 2002), а в оз. Азабачье - Stephanodiscus cf. minutulus (Lepskaya, 2001), тогда как в оз. Курильское отмечен комплекс, составленный как стефанодискусами {Stephanodiscus alpinus, S. sp.), так и циклотеллами {Cyclotella tripartita, С. pseudostelligera, С. antiqua, С. bodanica, С. cf. operculata). Общими для трех озер планктонными видами семейства Fragilariaceae являются Synedra ulna, S. ulna var. danica, S. cf. tabulata. Гораздо чаще, чем в оз. Курильское, в двух других озерах находятся диатомовые семейства Tabellariaceae: Tabellaria fenestrata и T.flocculosa. 3.3. Эколого-географическая характеристика Несмотря на значительную долю малоизученных видов (27%), для которых не удалось найти сведения о географическом распространении, планктонный альгоценоз оз. Курильское является типичным для глубоких холодноводных водоемов бореальной зоны. Большая часть водорослей (48%) представлена видами-космополитами. Велика доля бореальных (14%) и североальпийских (11%) видов (табл. 6). В озерном планктоне обнаружены водоросли, занимающие различные экологические ниши. В данном случае это интегральное понятие включает набор характеристик, которые в сумме дают общее представление, как о термическом режиме, так и о химическом составе озерных вод. По месту обитания большинство найденных в планктоне видов относится к пелагическим планктонным организмам (25 таксонов или 35%). В эту группу входят как типичные обитатели пелагического планктонного сообщества, так и водоросли, живущие в литоральном планктоне (Synedra ulna), а также парящие в толще воды, прикрепляясь к кусочкам детрита (Synedra cf. tabulata). Наряду с облигатными планктерами, к которым относятся все виды родов Cyclotella, Stephanodiscus, Aulacoseira, Tabellaria, некоторые виды родов Fragilaria, Synedra и Nitzschia (Bacillariophyta) и все отмеченные водоросли других отделов, в состав планктонного сообщества входят факультативные планктеры из родов Staurosira и Martyana, попадающие в толщу воды с латеральным стоком. Значительную часть сообщества образуют литоральные виды (15%). Среди них 7% живут в бентосе и 2% формируют обрастания. Для остальных литоральных водорослей местообитание не столь конкретизировано. Бентические виды составляют в планктонном альгоценозе 21%, а виды-обрастатели - 17%.
В планктон они попадают случайно вследствие интенсивного ветрового перемешивания. Воды озера слабо минерализованы и относятся к гидрокарбонатному классу, группе натрия и кальция. К их особенностям следует отнести высокую концентрацию хлоридов, что объясняется близостью океана, где формируются атмосферные осадки с повышенной концентрацией хлорид-ионов, разгружающиеся на водосбор и зеркало озера (Степанов, 1986). По галобности большинство водорослей в планктоне (38%) относится к группе индифферентов. Несмотря на повышенные концентрации ионов натрия и хлора, другую не менее многочисленную группу олигогалобов и галофобов составляют 27% отмеченных в планктоне альготаксонов. Лишь небольшая доля (11%) относится к галофилам. Остальные 24% приходятся на долю малоизученных видов. Водородный показатель в водах озера слегка превышает нейтральный уровень. Однако в зонах активного фотосинтеза его значения могут достигать 8.0 и выше (Сапожников и др., 2001) По отношению к рН подавляющее большинство видов относятся к алкалифилам (38%) или индифферентам (22%) и всего 8% составляют виды-ацидофилы. Остальные 32% найденных в планктоне видов относятся к малоизученным в отношении рН (табл. 6). Невысокие значения перманганатной окисляемости, не превышающие в среднем 0.5 мгО/л (Павельева, Ларионов, 1979; Уколова, Свириденко, 2002), и незначительная концентрация взвешенного органического вещества - в среднем 2.3 мг/л (собственные данные) формируют низкосапробный альгологический комплекс. Комплексы диатомовых водорослей широко используются в качестве индикаторов загрязнений водных систем органическим веществом (Sladecek, 1986; Asai et al. 2002; и др.). Тем не менее, в нашем случае большинство найденных видов (59%) попали в графу малоизученных. Большая часть таксонов (38%), для которых известна характеристика сапробности, относятся к группе водорослей, предпочитающих чистые водоемы с низкой концентрацией органического вещества, и распределены они следующим образом: ксеносапробы (5%), /3-мезосапробы (21%); олиго-/3-мезосапробы (6%); олигосапробы (6%). Остальные 3% приходятся на долю /5-о:-мезосапробов (табл. 6). Таким образом, планктонное альгосообщество центральной части пелагиали оз. Курильское формируют планктонные космополитные холодноводные, типично пресноводные алкалифильные виды.
Межгодовые сукцессии фитопланктонного сообщества
Ежегодно сезонные колебания термического режима в первую очередь влияют на соотношение видов в структурообразующем комплексе. Однако соотношение видов изменяется также, хотя и в меньшей степени, сообразно их отношению, как к содержанию биогенов, так и действию других параметров, например освещенности. Если та же совокупность физико-химических факторов регулирует межгодовые сукцессии, или ежегодное соотношение видов в структурном ядре, то можно не только реконструировать климатические и биогенные условия озера по диатомовому анализу керна донного грунта, но и с определенной вероятностью предвидеть будущую структуру альгоценоза. С начала 80-х годов доля доминирующей в планктоне аулякозеиры постепенно уменьшалась. Трехлетие (1987-1989 гг.) разграничивает два периода в межгодовых сукцессиях. После 1989 г. доля аулякозеиры вновь начала увеличиваться и во второй половине 90-х годов достигла максимального уровня. Переломным годом в граничном трехлетии можно считать 1988 г., когда доля аулякозеиры в планктоне была минимальной. Для первого десятилетия рассматриваемого периода, исключая 1980 г., характерно относительно высокое процентное содержание субдоминантных видов. Сходная картина наблюдалась в 1991-1993 гг., когда общая доля субдоминантных видов также достигала половины от общей численности структурообразующего комплекса. Данная ситуация наблюдалась в годы со среднегодовой температурой воды выше 3.4 С. Эти годы в дальнейшем для удобства обсуждения будут называться "теплыми", а годы со среднегодовой температурой воды ниже 3.4 С - "холодными" (рис. 28). В холодные годы (1980 и 1994-2000 гг.) в планктоне доминировала аулякозеира, а общее содержание субдоминантных видов не превышало в среднем 6%. Если в холодный период температура действовала как генеральный фактор, и на ее фоне влияние иных физико-химических параметров среды на динамику видового соотношения в фитопланктоне было малозаметно, то в теплые годы, помимо термики, значительный вес приобретали биогенная нагрузка, освещенность и, вероятно, степень ветрового перемешивания. Действуя в совокупности, они, как правило, способствовали увеличению доли субдоминантных видов. Однако сочетание этих факторов в каждый конкретный год стимулировало развитие их определенного соотношения видов субдоминантного комплекса.
При рассмотрении сезонных сукцессии выяснилось, что динамика стефанодискуса тесно сопряжена с таковой аулякозеиры. Хотя данные по другим озерам показывают, что его температурный оптимум должен превышать значение 3.4 С. Например, массовое развитие стефанодискуса (в десять раз более интенсивное, чем в оз. Курильское) отмечено в оз. Этамынк летом в поверхностном слое при температуре 9.5-15.0 С (Lepskaya, 2000, 2001), а в оз. Плюбзее (Германия) при температуре 1.9-9.6 С (Hickel, Hakansson, 1993). Годы (1984, 1987, 1989, 1992), когда доля стефанодискуса в планктоне оз. Курильское превышала 20%, относятся к теплому периоду. Среднегодовой поток освещенности, скорее всего, был невелик, о чем свидетельствуют значения облачности, которая увеличивалась в годы низкой солнечной активности и убывала во время ее пиков (рис. 4, подраздел 2.3). Фосфор в эти годы поступал в основном с рыбой (рис. 29). Следует оговорить, что поступление фосфора с рыбой рассматривается со сдвигом на два года, а поступление фосфора с удобрениями привязано к году их внесения. Предполагается, что минеральные удобрения вовлекаются в биогенный круговорот в течение года, тогда как для полного разложения тел погибшей рыбы требуется не менее двух лет. Влияние "рыбного" фосфора на развитие стефанодискуса подтверждается достоверной положительной корреляцией численности стефанодискуса с поступлением фосфора с рыбой со сдвигом на два года (г = 0.6, р = 0.004). Дополнительным фактором, стимулировавшим развитие стефанодискуса в начале 80-х годов, могло быть высокое содержание кремния в этот период (рис. 30). Крупные формы стефанодискусов, как правило, требуют для своего развития повышенного по сравнению с другими водорослями содержания кремния в воде. Например, в оз. Плюбзее (Германия) минимальная концентрация его во время цветения Stephanodiscus alpinus равна 16.0 мг/л (Hickel, Hakansson, 1993), в оз. Саранное (остров Беринга) наибольшая численность Stephanodiscus cf. neoastraea отмечается при концентрации кремния 4.5 мг/л (Lepskaya, 2002). Таким образом, относительно небольшое содержание его при прочих благоприятных условиях может тормозить развитие стефанодискуса оз. Курильское. Однако, далеко не всегда, стефанодискус был ведущим видом внутри группы субдоминант. В 1981, 1983 и 1987 гг. доля Synedra cf. tabulata несколько превышала относительное содержание стефанодискуса. В 1982 и 1983 гг. его доля была сравнима с таковой циклотеллы, а в 1985-1986 и 1991 гг. последней было заметно больше. Если доля субдоминантных видов была высока в годы поступления фосфора с рыбой, то можно предположить что их развитию могло способствовать органическое вещество, сопровождавшее выделение в воду "рыбного" фосфора. В теплые годы оно вовлекалось в продукционные процессы и стимулировало рост этой группы водорослей, которую составляют олиго- и мезосапробы (табл. 5). В приложении к теплому периоду можно отметить, что доля аулякозеиры, которая является ксеносапробом, возрастала тогда, когда фосфор поступал в основном в минеральной форме с удобрениями или со стоком, а с рыбой его вносилось немного. Это предположение не противоречит ситуации, сложившейся в холодный период, на который пришлось максимальное количество "рыбного" фосфора, накопленного за предыдущие 16 лет. Органическое вещество от огромных заходов рыбы в начале 90-х годов успело к этому времени частично минерализоваться, а частично осесть в донных осадках. Накопленный от тех же рыб фосфор циркулировал в конце 90-х годов в минеральных формах, что подтверждается большой концентрацией в воде озера свободных фосфатов (рис. 30). Его общий пул в экосистеме был приблизительно равен 0.085 мг/л, что более чем в 5 раз превышает оптимум, установленный для аулякозеиры (Gregory-Eaves et al., 1999).
Органическое вещество могло быть доставлено в воду из озерных донных осадков, где его относительное содержание, особенно в верхнем трехсантиметровом слое, достигает по нашим данным 50% от общего веса твердой фракции. Интенсивное ветровое перемешивание должно было способствовать этому процессу. Сильный ветер и инициируемое им перемешивание водной массы может тормозить рост колониальных видов водорослей за счет гидродинамического повреждения колоний. Например, есть данные, что ветровое перемешивание угнетает развитие фитопланктона в оз. Ильмень (Авинская, 1981). Учитывая, что район оз. Курильское регулярно подвергается длительному и сильному ветровому воздействию, низкую долю аулякозеиры, по сравнению с одноклеточными видами, в отдельные годы можно объяснить, в том числе, и этим фактором. Доказательством этому утверждению служит график, представленный на рисунке 31. В отдельные кратковременные периоды, например, в 1984-1989 гг. и в 2000 г. динамика численности аулякозеиры и скорости ветра в период вегетации синхронизированы. Это явление характерно для тех лет, когда общая биомасса фитопланктона относительно невысока (см. раздел 5), а доля субдоминантных видов составляет 30% и более, что характерно для 1984, 1985, 1987-1989 гг., или когда общая фитопланктонная биомасса приближается к минимальным значениям. Из общей картины выпадает теплый 1990 г. По выстроенной схеме при температуре выше 3.4 С аулякозеира не могла быть доминантой. Единственным фактором, который мог обеспечить ее преимущественное развитие, был самый высокий уровень освещенности за весь рассматриваемый период (рис. 4, подраздел 2.3). Таким образом, межгодовые видовые сукцессии в фитопланктоне происходят под влиянием множества факторов, действие которых не всегда поддается систематизации вследствие их хаотичности и неоднозначности. Вероятно, двадцать лет - это недостаточный срок для выявления закономерностей в динамике видовой структуры планктонного фитосообщества, которое в ответ на регулярные или незначительные колебания среды часто отвечает иррегулярными и значительными изменениями (Pool, 1989).
