Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Смертность планктонных ракообразных (обзор литературы) 15
1.1. Смертность как экосистемная и популяционная характеристика 15
1.2. Методы определения смертности в популяциях планктонных животных 18
1.3. Смертность ранкового планктона в природных экосистемах, определяющие ее факторы 32
1.4. Возможные причины естественной смертности планктонных ракообразных 43
1.4.1. Физические условия 43
1.4.2. Химические условия, токсичность воды 46
1.4.3. Паразиты и эпибионты 54
1.4.4. Трофический фактор: количество пищи 58
1.4.5. Трофический фактор: качество пищи 66
1.4.5.1. Качество пищи как содержание в корме эссенциальных компонентов 67
1.4.5.2. Селективность питания планктонных ракообразных 83
1.5. Методология применения в морских и континентальных водоемах седиментационных ловушек 95
1.5.1. Гидродинамические принципы дизайна седиментационных ловушек 97
1.5.2. Практические аспекты конструкций и использования седиментационных ловушек 109
ГЛАВА 2. Методы исследований 124
2.1. Прямой метод определения естественной смертности 124
2.2. Методика полевых исследований, камеральная обработка проб 127
2.3. Лабораторные эксперименты 137
2.4. Методы статистического анализа 140
ГЛАВА 3. Характеристика районов работ 143
3.1. Саянское водохранилище 143
3.2. Красноярское водохранилище 149
3.3. Малое водохранилище Бугач 154
ГЛАВА 4. Мертвый зоопланктон в реке енисей и его водохранилищах 168
4.1. Формирование зоопланктона Саянского водохранилища 168
4.2. Живой и мертвый лимнический зоопланктон в верхнем и нижнем бьефах плотины Красноярской ГЭС 178
4.3. Доля мертвых особей в водохранилище Бугач 200
ГЛАВА 5. Экспериментальное определение параметров для расчета естественной смертности 206
5.1. Вариабельность скорости оседания мертвых особей 206
5.2. Параметризация скорости оседания мертвых от скорости ветра 212
5.3. К оценке стационарности вертикального распределения мертвых особей 216
5.4. Скорость разложения мертвых особей 224
ГЛАВА 6. Естественная смертность планктонных ракообразных в водохранилище бугач 230
ГЛАВА 7. Оценка возможных причин естественной смертности планктонных ракообразных 244
7.1. Токсичность воды 244
7.2. Эпибионты 247
7.3. Пищевые факторы 265
7.3.1. Количество пищи 265
7.3.2. Изучение спектра питания некоторых ветвистоусых ракообразных 268
7.4. Биохимическое качество пищи как фактор естественной смертности 276
Заключение 290
Выводы 294
Список литературы 297
- Методы определения смертности в популяциях планктонных животных
- Методология применения в морских и континентальных водоемах седиментационных ловушек
- Методика полевых исследований, камеральная обработка проб
- Живой и мертвый лимнический зоопланктон в верхнем и нижнем бьефах плотины Красноярской ГЭС
Введение к работе
В результате хозяйственной деятельности человечества усиливаются антропогенные воздействия на водоемы и водотоки. Они выражаются, в частности, в эвтрофировании, загрязнении водоемов, изменении их биологической продуктивности, деградации водных экосистем вплоть до исчезновения водоемов. Возникает необходимость в рациональном, оптимальном использовании водных ресурсов, обеспечивающем сохранение и восстановление водных экосистем. Для этого необходимо уметь предсказывать (прогнозировать) изменения в экосистемах при любом внешнем воздействии. Это умение должно базироваться на знаниях о том, как устроена экосистема и как она функционирует. «Важнейшими задачами гидробиологии или гидроэкологии можно считать оценку состояния и прогнозирование возможных изменений водных экосистем под влиянием внешних, особенно антропогенных, факторов, определения оптимальных условий и степени эксплуатации экосистем. Решение этих задач наиболее строго возможно лишь при наличии действенной теории функционирования водных экосистем» (Алимов, 2001, с. 7).
В современной гидробиологии можно выделить два основных направления: экосистемное и популяционное. Выразителем экосистемного направления в нашей стране является созданная Г.Г. Винбергом «школа продукционной гидробиологии». В рамках развиваемого данной школой балансового и структурно-функционального подходов накоплены существенные знания о количественных закономерностях потоков вещества и трансформации энергии в различных экосистемах и ее элементах (сообществах, популяциях, трофических уровнях). Их обобщением являются обстоятельные сводки А.Ф. Алимова (1989, 1990, 2001, 2002). С другой стороны, в рамках популяционного направления, фиксирующего внимание на отдельных популяциях в конкретном месте и времени, функциональная организация всего сообщества познается через выявление и количественную оценку факторов, лимитирующих развитие отдельных популяций, образующих сообщество (Гиляров, 1988). С помощью аналитического (объяснитель-
ного) подхода выявляются конкретные причинно-следственные связи в динамике популяции и в межпопуляционных взаимодействиях (внутри элементов экосистем и между ними). В нашей стране яркими представителями «популяционно-аналитического» или «популяционно-ориентированного» направления являются работы A.M. Гилярова (1987, 1988, 1990) и Л.В. Полищука [1986, 1989 (в соавторстве с А.В.Смуровым), 1992а, 2003, Polishchuk, 1992, 1995].
Несмотря на успехи обоих направлений в превращении экологии из описательной науки в объяснительную, их чрезмерная «усреднительность» и «статичность» (Полищук, 1992а; Polishchuk, 1992) делают вопрос о реальных механизмах и определяющих факторах популяционной динамики в условиях меняющейся среды все еще актуальным и ключевым для гидроэкологии. «Необходимо понимание и умение количественного выражения... закономерностей динамики численности и биомассы популяций гидробионтов в связи с взаимодействиями их между собой. Нужно не просто установление этих закономерностей, но и их биологическое объяснение, что должно стать одной из важнейших задач популяционной экологии» (Алимов, 1990, с. 11).
Гидроэкологические знания являются базой для создания эколого-математических моделей - основного инструмента прогнозирования состояния водных экосистем и разработки экологических основ управления ими. Математическая модель представляет собой формализацию знаний об объекте, т.е. запись его структуры и функции на математическом языке. В качестве прогностических, позволяющих рассчитывать динамику компонентов экосистемы при определенных сценариях воздействия, в экологической биофизике водных экосистем используются динамические модели, учитывающие содержательные механизмы взаимодействия гидробионтов с биотическими и абиотическими факторами среды через кинетические характеристики связей компонентов друг с другом и с параметрами внешних факторов. Кинетические характеристики, являющиеся универсальными биологическими (химическими, физическими) закономерностями, получают в независимых от анализа рядов наблюдений экспериментах
(Абросов и др., 1985; Гительзон и др., 1993; Дегерменджи, Гладышев, 1995; Губанов и др., 1996; Гладышев, 1999).
Математическое моделирование служит «...пожалуй, единственным средством подтверждения экологических гипотез, особенно в явлениях с одновременным протеканием разнонаправленных процессов...» (Дегерменджи, 1998, с. 1073). Этому же служит и «компьютерное экспериментирование» (Полищук, 1992а). «Велика и незаменима роль математических моделей в проверке имеющихся представлений и соотнесении их с реально наблюдаемыми фактами, в анализе и прогнозировании ситуаций» (Алимов, 1990, с. 11). Иными словами, с помощью математических моделей можно получать новое знание о водной экосистеме.
Так, реализация балансовой модели экосистемы мелкого высокоэвтрофно-го озера, описывающей потоки энергии в экосистеме в течение вегетационного сезона, показала чрезвычайно важную роль бактериально-детритного звена (Казанцева, 2003). Для большинства выделенных компонентов экосистемы энергия, использованная потребителями, оказалась меньше энергии естественным образом умерших особей. Этот пример демонстрирует необходимость учета и изучения процессов, связанных со смертностью и детритообразованием в популяциях, сообществах, экосистеме. Для построения прогностических динамических моделей водных экосистем и ее блоков также необходимо знание численных величин такой кинетической популяционной характеристики, как смертность (скорость смертности, удельная смертность).
Рачковый зоопланктон - важнейший компонент пищевых сетей в экосистеме водоема. Планктонные веслоногие и ветвистоусые рачки в некоторых водоемах составляют более 90% общей биомассы. В водоемах озерного типа на долю зоопланктона приходится около 80% энергии, ассимилируемой всеми животными (Иванова, 1985). Являясь промежуточным звеном трофической сети, зоопланктон подвергается прямому влиянию высших трофических уровней (беспозвоночных хищников и рыб) и косвенному - низших трофических уровней (фи-то-, бактериопланктона, микрозоопланктона), в свою очередь прямо и косвенно
воздействуя на последних. Вопрос о факторах, определяющих динамику численности и биомассы популяций зоопланктона, является ключевым в понимании функционирования всей водной экосистемы. Абиотические и биотические факторы среды воздействуют на динамику численности только через посредство таких кинетических (динамических) показателей, как рождаемость и смертность. В общем случае скорость изменения численности популяции (г) есть результат разности скоростей рождаемости (Ь) и смертности (т).
В современной литературе, посвященной поиску причин и механизмов динамики зоопланктона, основное внимание уделяется скоростям рождаемости и роста (например, Полищук, 2003), тогда как смертность изучается сравнительно мало. Указанная диспропорция в значительной степени связана с тем, что для планктонных ракообразных смертность представляется величиной, наиболее трудной для непосредственного измерения (Гиляров, 1990). Смертность в природных популяциях зоопланктона рассчитывается косвенно, как разность между рождаемостью и скоростью изменения численности (Полищук, 1980; Polishchuk, Ghilarov, 1981). При этом смертность, как любая невязка баланса, неизбежно определяется с большей ошибкой, чем другие кинетические характеристики популяции: рождаемость и скорость роста (Полищук, 1986; Гиляров, 1987; Polishchuk, 1992). Неопределенность в оценке смертности иногда вынуждает исследователей отказываться от расчета скорости элиминации особей из популяции (Полищук, 1986). Рассчитываемая таким образом смертность представляет собой общую смертность, то есть включает в себя смертность от потребления хищниками, и так называемую естественную смертность - от старости, болезней, паразитов, голодания и от действия неблагоприятных физических и химических факторов природного и антропогенного происхождения. То есть термин "естественная смертность" является синонимом английского "non-consumptive mortality" (смертность, не связанная с потреблением хищниками). Смертность от хищников рассчитывается методами продукционной гидробиологии через рацион хищников. Методов прямого определения естественной (не связанной с хищниками) смертности природных популяций зоопланктона до настоящего времени разра-
ботано не было. В том числе поэтому основное внимание при изучении смертности уделяется смертности, связанной с потреблением хищниками. Однако некоторые исследователи признают (Velimirov, 1991; Wetzel, 1995), что при всей важности изучения рационов хищников, без измерения так называемой естественной (т.е. не связанной с хищниками) смертности, невозможно достоверно оценить потоки энергии в водоеме.
Одним из заметных и регулярных явлений во многих пресноводных водоемах средних широт является летнее снижение численности рачкового зоопланктона - «летняя депрессия». Основным фактором снижения численности популяций ракообразных, в частности Cladocera, считалось увеличение их смертности вследствие усиления пресса хищников, а именно, подросших к середине лета личинок рыб (Cryer et al., 1986; Vijverberg et al., 1990; Pijanowska, Prejs, 1997). Однако многие исследования последних лет показали, что вклад смертности от выедания рыбами в общую смертность рачков невелик (Luecke et al., 1990; Boersma et al., 1996; Mehner et al., 1998a; Hulsmann et al., 1999; Romare et al., 1999; Benndorf et al., 2001). Таким образом, в последние десятилетия внимание исследователей привлекла именно не связанная с выеданием хищниками (естественная) смертность рачкового зоопланктона. Было показано, что в отдельные моменты лета или даже в течение продолжительного летнего периода не связанная с хищниками смертность может быть велика (Gries, Gude, 1999; Hulsmann, Weiler, 2000; Hulsmann, Voigt, 2002). Выяснение причин летней депрессии зоопланктона как следствия возрастания именно не связанной с хищниками смертности важно не только для разработки теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2001), но и для практических целей. Так, практика биоманипулирования "сверху-вниз" (top-down") как способа борьбы с "цветением" водоемов основана на гипотезе прямого трофического каскада, предполагающей ликвидацию «цветения» за счет выедания «цветущих» микроводорослей крупным зоопланктоном (дафниями), развивающимся в результате уменьшения на зоопланктон пресса планктоядных рыб путем либо удаления их, либо вселения хищных рыб. Однако при наличии классической линейной пищевой цепи «фитопланктон
- кладоцерный зоопланктон», если летняя депрессия зоопланктона вызвана смертностью, не связанной с потреблением планктофагами, уничтожение последних не приведет к развитию зоопланктона и последующему выеданию фитопланктона, т.е. к ликвидации «цветения». Таким образом, выяснение причин провалов в динамике численности зоопланктона (его летней депрессии) будет способствовать уточнению и развитию теории и практики управления качеством природных вод.
Цель работы. Разработать принципы и методы нового направления гидробиологии - изучения естественной (не связанной с хищниками) смертности рач-кового зоопланктона и апробировать их на водохранилищах бассейна р. Енисей. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
Изучить пространственно-временную динамику количественных показателей содержания мертвого зоопланктона в различных водоемах, выявить роль относительного показателя - доли мертвых - в решении частных вопросов формирования и функционирования зоопланктона водохранилищ и его судьбы в реке с быстрым течением.
Разработать и апробировать в водоеме метод прямого определения естественной смертности в популяциях планктонных ракообразных на основе учета мертвых особей и измерения скорости их оседания с помощью седиментацион-ной ловушки, а именно: 1) экспериментально определить и проанализировать вариабельность параметров уравнения для расчета естественной удельной смертности (скорости оседания мертвых особей, вертикального распределения и скорости разложения мертвых особей), 2) параметризовать связь скорости оседания мертвых от скорости ветра над водоемом как показателя турбулентности водных масс, 3) разработать методические рекомендации по применению прямого метода определения естественной смертности.
Изучить вероятные причины естественной смертности рачкового зоопланктона в водоеме с применением методов мультивариантной статистики, в частности, влияние на смертность следующих абиотических и биотических факторов: 1) температуры воды, рН, содержания растворенного кислорода; 2) ток-
сичности воды; 3) микроводорослей-эпибионтов; 4) количества пищи с учетом избирательности питания рачков; 5) качества пищи, в том числе биохимического, определяемого по относительному содержанию частично незаменимой эйкозо-пентаеновой и незаменимой а-линоленовой жирных кислот в сестоне.
Научная новизна и теоретическая значимость. 1. Разработан и опробован прямой метод определения естественной (не связанной с хищниками) смертности рачкового зоопланктона на основе корректной (с помощью окрашивания) дифференциации количества живых и мертвых особей в популяции, учета их вертикального распределения и скорости оседания, измеренной по накоплению мертвых рачков в седиментационной ловушке. Разработаны методические основы изучения естественной смертности рачкового зоопланктона в водоемах прямым методом. Впервые проведена параметризация скорости оседания мертвых дафний и циклопов от среднесуточной скорости ветра, позволяющая рассчитывать естественную удельную смертность подобных видов в подобных условиях без использования ловушек. Получены данные о том, что мертвые рачки могут быть субстратом для развития водорослей-детритофагов.
2. Применение разработанного метода на водохранилищах бассейна Енисея и в самой реке позволило получить следующие новые знания:
количество мертвых особей зоопланктона без видимых признаков разложения, ошибочно учитываемых в качестве живых в стандартных фиксированных пробах, может в условиях высоких скоростей течения приближаться к 100 %; скорость течения 0.25 м/с является критической для развития лимнического рач-ково-коловраточного зоопланктона величиной;
массовой гибели лимнического зоопланктона в турбинах высоконапорной ГЭС не происходит, в среднем около 80% его проходит через турбины без повреждений, но в реке с высокой скоростью течения (более 1 м/с) он элиминируется уже на 90 % в трех десятках км ниже плотины;
в малом водохранилище не связанная с хищниками смертность может составлять 30 (в среднем) - 100% общей смертности в популяциях планктонных ракообразных; причинами, обуславливающими около половины вариабельности
не связанной с хищниками смертности в эвтрофном водоеме являются не количество пищи, а биохимическое качество пищи, определяемое как относительное содержание эйкозопентаеновой и а-линоленовой жирных кислот в сестоне.
Впервые обосновано, что в водоемах, подобных малому водохранилищу ("пруду") Бугач, при планировании биоманипулирования "сверху вниз" рассчитывать на угнетение "цветения" по прямому трофическому каскаду нельзя.
Защищаемые положения:
Применение в стандартных пробах зоопланктона метода дифференци-ровки живых и мертвых особей позволяет установить закономерности формирования зоопланктона водохранилищ в связи с динамикой характеристик гидрологического режима (длину зоны развития лимнозоопланктона, критическую для его развития скорость течения); определить судьбу лимнозоопланктона при прохождении агрегатов высоконапорной ГЭС и попадании в речные условия нижнего бьефа, выявить не связанные с выеданием хищниками периоды депрессии рачкового зоопланктона в лимнических водоемах.
Применение нового прямого метода определения естественной смертности зоопланктона позволяет существенно продвинуться в расшифровке причин смертности и летней депрессии зоопланктона и выявить механизмы, определяющие сезонную динамику видового состава и биомассы зоопланктона в различных пресноводных водоемах.
Применение нового прямого метода определения естественной смертности зоопланктона способствует развитию теории и практики управления водоемами и позволяет доказать, что в некоторых водоемах биоманипуляция по прямому трофическому каскаду неэффективна.
Практическая значимость. Разработаны методические рекомендации для применения прямого метода определения естественной смертности рачкового зоопланктона в гидробиологической практике. Дальнейшее практическое использование апробированной в настоящей работе методологии может дать возможность исследователям получить новые знания о механизмах возникновения летней депрессии зоопланктона, об основных причинах смертности зоопланкто-
на континентальных водоемов, расшифровывать и прогнозировать динамики численности ранкового зоопланктона (в том числе и с помощью динамических математических моделей экосистем).
Результаты, полученные на водохранилище Бугач, использованы при проведении биоманипуляции на этом "цветущем" рекреационном водоеме и в дальнейшей разработке теории и практики биоманипулирования по прямому трофическому каскаду и в обход его.
Результаты исследования живого и мертвого зоопланктона верхнего и нижнего бьефа Красноярской ГЭС используются Енисейским бассейновым управлением по охране и воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства "Енисейрыбвод".
Результаты исследований Саянского водохранилища (№ гос. регистрации тем 79030790 и 0181094380) использовали ЛенГИДРОПРОЕКТ и отдел эксплуатации водохранилища Минводхоза РСФСР.
Благодарности. Автор глубоко признателен организатору и вдохновителю работ - заведующему лабораторией экспериментальной гидроэкологии, зам. директора Института биофизики СО РАН, д.б.н., профессору М.И. Гладышеву, а также сотрудникам лаборатории к.б.н., с.н.с Н.Н. Сущик, к.б.н., с.н.с М.Ю. Тру-совой, к.б.н., н.с Е.С. Кравчук, оказывавшим постоянную помощь и поддержку. Отдельная благодарность проф. Красноярского госуниверситета д.б.н. В.И. Кол-макову за ценные советы и замечания, и студентке КрасГУ, а ныне аспирантке ИБФ СО РАН О.Н. Махутовой за участие в отборе (порою в тяжелых условиях сибирской зимы) и обработке проб зоопланктона. Автор благодарит бывшую студентку кафедры гидробиологии и ихтиологии КрасГУ Е. Дементьеву за участие в обработке проб зоопланктона 1999 г. В комплексных исследованиях модельного водоема - водохранилища Бугач принимали участие, кроме вышеназванных, другие сотрудники ИБФ СО РАН - к.б.н. Г.С. Калачева, к.б.н. И.В. Гри-бовская, к.б.н. Е.Н. Есимбекова, д.ф.-м.н. В.Г. Губанов; сотрудники Красноярского аграрного университета - д.б.н. Е.А. Иванова, д.б.н. Е.Я. Мучкина и др.; сотрудники кафедры гидробиологии и ихтиологии и кафедры физиологии расте-
ний Красноярского госуниверситета - к.б.н. СМ. Чупров, И.В. Зуев, к.б.н., профессор З.Г. Гольд, И.И. Морозова, д.б.н. Н.А. Гаевский и др., с данными работали сотрудники ЗИН РАН д.б.н., профессор М.Б. Иванова, к.б.н. Т. И. Казанцева. Всем участникам комплексных работ автор глубоко благодарна. Данные по фитопланктону предоставили Е.А. Иванова, Е.С. Кравчук, по бактериопланктону -М.И.Трусова, Е.Я.Мучкина, по содержанию в сестоне ЖК - Н.Н. Сущик, Г.С. Калачева, по содержанию хлорофилла, фотосинтетической активности и продукции фитопланктона и эпибионтов зоопланктона - В.И. Колмаков, Н.А. Гаевский, по подсчету эпибионтов - Е.П. Климова; по ихтиофауне - СМ. Чупров, И.В. Зуев, А.А. Задорин; по содержанию в воде форм азота, фосфора - И.В. Грибовская, по результатам многоферментных биотестов воды водохранилища - Е.Н. Есимбеко-ва, дафниевых тестов - З.Г.Гольд, И.И. Морозова. Расчет рационов дафний водохранилища Бугач и обсуждение полученных результатов провели М.Б. Иванова, Т.И. Казанцева (ЗИН РАН). Работы на Саянском водохранилище в первые годы наполнения проходили под руководством к.б.н. проф. З.Г. Гольд, чью поддержку автор вспоминает с благодарностью, как и руководящие советы д.б.н. проф. О.М. Кожовой.
Методы определения смертности в популяциях планктонных животных
В контексте популяционного анализа под популяцией понимается совокупность особей одного вида, населяющих определенный водоем в течение некоторого времени (Гиляров, 1987).
Применительно к популяциям планктонных животных, в частности, ракообразным зоопланктона, скорость изменения численности оценивается прямым способом - по пробам, собранным в водоеме через некоторые интервалы времени. Рекомендуется (Полищук, 1986) использовать не линейную, а экспоненциальную модель роста численности, тогда удельная скорость роста численности г рассчитывается по уравнениюпопуляции в последовательные моменты взятия проб, разделенные интервалом времени At. Рождаемость также определяется непосредственно по данным о плодовитости и времени развития яиц, полученным из наблюдений и проб. Правильная, внутренне непротиворечивая формула для оценки удельной рождаемости была предложена Палохеймо (Paloheimo, 1974) и проверена Л.В. Полищуком (1986) в выводе и в машинных экспериментах [ее современное оригинальное обоснование дал Д.А. Воронов (Voronov, 1991, цит. по Полищук, 1995)]:где D - продолжительность развития яиц; E(t„) - численность яиц в популяции в момент времени t0\ N(t0) - численность особей в популяции в момент времени to. Так как эта формула среди других была приведена Эдмондсоном (Edmondson, 1968, цит по Полищук, 1986), ее иногда называют формулой (методом) Эдмонд-сона-Палохеймо (например, Матвеев, Мнацаканова, 1987; Polishchuk, 1995). Сам Эдмондсон не использовал ее (Полищук, 1986). В основе этой формулы лежат три допущения: 1) экспоненциальный рост численности, т.е. b(t) = b = const, d(t) = d = const; 2) смертность яиц равна смертности особей; 3) элиминация яиц безвыборочная. Смертность - величина, наиболее трудная для непосредственного измерения, рассчитывается как разность рождаемости и скорости популяционно-го роста:рассчитывается менее точно, чем рождаемость, так как аккумулирует ошибки при определении bur. Из-за накопления ошибок иногда получаются отрица тельные величины смертности (Полищук, 1986; Гиляров, 1987, 1990; Taylor, 1988).
С помощью расчетов и машинных экспериментов показано (Полищук, 1986; Gabriel et al., 1987), что в замкнутой популяции отрицательная смертность не возникает, если интервал между отборами проб равен продолжительности развития яиц при данной температуре. Сама математическая структура формул оценки рождаемости такова, что правильное их использование требует равенства At и Д в случае их неравенства даже в модельной «машинной» популяции, где ошибки определения bur исключены, возникает отрицательная смертность. В случае соблюдения всех правил применения формулы Палохеймо получение отрицательной смертности интерпретируется как следствие притока особей извне, в частности, из покоящихся яиц.
Понятно, что определяемая косвенным образом смертность представляет собой общую смертность, т.е. включает все виды смертности - как от потребления хищниками, так и смертность от старости, болезней, недостатка пищи, токсикантов и т.п. (Гиляров, 1990). Для смертности особей в популяции в данных условиях среды без влияния потребителей Велимиров (Velimirov, 1991) использует термин Одума (Odum, 1983, цит. по Velimirov, 1991) «экологическая или реализованная» смертность, в дальнейшем называя ее экологической. S. Threlkeld (19796) смертность дафний в in situ экспериментах по их выживанию («lifeable» экспериментах) называет «физиологической». Этот же термин для фоновой смертности в равновесных культурах используют Ю.Э. Романовский, A.M. Гиляров (1996). Учитывая то, что в современной англоязычной литературе эта смертность называется «non-predatory» или «non-consumptive» мы будем называть ее «не связанной с выеданием хищниками» («не связанной с хищниками») или «естественной» смертностью.
Очевидно, что определяемая косвенным образом общая смертность оценивается тем точнее, чем точнее определяются рождаемость и численность популяции в последовательные моменты времени. Поэтому любое усовершенствование методики и повышение точности измерения рождаемости и численности автоматически приводит к уточнению и уменьшению неопределенности оценки смертности (Гиляров, 1987).
По поводу применяемых для расчета рождаемости формул следует отметить, что в работах последних десятилетий (Polishchuk, Ghilarov, 1981; Fairchild, 1983; Матвеев, Мнацаканова, 1987; Полищук, Сахарова, 1987; Сахарова, 1987; Luecke et al, 1990; Бычек, 1995; Романовский, Гиляров, 1996; Hulsmann, Mehner, 1997; Mehner et al., 1998a; Hulsmann et al., 1999; Wojtal et al., 1999; Hulsmann, Weiler, 2000; DeMott et al., 2001) в основном применяется правильная формула Палохеймо (1.2.2), и период между отборами проб по возможности приближается к периоду развития яиц. Такой интервал обеспечивает наиболее точную оценку и смертности (Полищук, 1986; Gabriel et al., 1987; Taylor, 1988). В более ранних работах для расчета рождаемости применялась формула Эльстера (например, Prepas, Rigler, 1978) и Эдмондсона (например, Иванова, 1973; Prepas, Rigler, 1978), ошибочность которой проанализирована Л.В. Полищуком (1986). Формула Эдмондсона дает, как правило, завышенную оценку удельной рождаемости (до 63%). Формула Эльстера применима при допущениях линейного изменения численности и нулевой смертности яиц, и не получила широкого применения (Полищук, 1986). В некоторых работах предлагались варианты формул Эдмондсона и Палохеймо, учитывающие возрастную структуру популяции, высказывалось предпочтение формуле Палохеймо (например, Taylor, Slatkin, 1981; Taylor, 1988). Исследовались доверительные интервалы оценок рождаемости и смертности (например, Keen, Nassar, 1981; Taylor, 1988) и скорости популяционного роста (Taylor, 1988).
Ряд методов оценки удельной рождаемости был основан на соотношении между ней и рЕ - долей родившихся за единичный интервал времени (0, 1) особей от численности яиц в начале этого интервала. Тогда в рамках экспоненциальной модели при t-\ (Полищук, 1986):
Методология применения в морских и континентальных водоемах седиментационных ловушек
Седиментация - гравитационное осаждение взвешенных частиц через водную толщу - важный процесс в водных экосистемах, формирующий нисходящий поток ко дну как синтезированного в эвфотической зоне взвешенного органического вещества, так и неорганических веществ и поллютантов автохтонного и аллохтонного происхождения. Таким образом осуществляется вертикальный транспорт: перенос пищи, энергии от поверхностного автотрофного планктона к гетеротрофным планктону глубин и бентосу - с точки зрения биологической; органических и неорганических веществ и загрязнителей в донные осадки - с точки зрения биогеохимической. В ходе осаждения и на дне происходит биологическая, химическая, физическая трансформация частиц и, в свою очередь, изменения химического состава, форм химических элементов и соединений окружающей воды, а также иловых вод и донных осадков. Поэтому количественное и качественное изучение потоков оседающих частиц (осадочного вещества), скорости седиментации представляет интерес как для биологии, экологии, мониторинга и охраны окружающей среды, так и для биогеохимии, геохимии, литологии. Знание процессов оседания важно для понимания функционирования любой водной системы и, следовательно, моделирования и прогнозирования его результатов, например, скоростей самоочищения от поллютантов (Парсонс и др., 1982; Вангерски, 1986; Лисицын, 1986; Hakanson et al., 1989).
Выделяют (Лисицын и др., 1994) три метода определения потоков осаждающегося взвешенного вещества: биологический (расчетный) - по выходу детрита из пищевых цепей (например, Цейтлин, 1993; Лебедева, Шушкина, 1994), изотопный - например, ториевый (Купцов и др., 1994) и по Pb (Lorenzen et al., 1981) и метод седиментационных ловушек. Примеры тех или иных изотопных и расчетных методов и моделей можно найти в обзорах (Hargrave, 1984; Jorgensen, 1989).
Работы, выполненные с помощью скоростного насоса in situ, показали, что основная часть переноса углерода вниз - результат очень быстрого оседания крупных и тяжелых частиц, не улавливаемых батометрами. Однако применение насоса сталкивается с большими техническими трудностями. Поэтому возобновился интерес к ловушке осадка - осадкомеру (седиментационной ловушке) как способу определения потоков веществ, поступающих на дно. Она обеспечивает сбор редких и быстро опускающихся частиц (Вангерски, 1986; Karl, Knauer, 1984). В конце 70-х годов были разработаны прерывающие поток частиц ловушки для оценки потоков веществ и внутри отдельных участков водного столба, что дает возможность изучать процессы обмена и их скорости. Наконец, седи-ментационные ловушки могут использоваться как инкубационное оборудование для получения in situ величин биомасс и скоростей метаболизма микроорганизмов, ассоциированных с оседающими детритными частицами (Кнауэр, Мартин, 1980; Karl, Knauer, 1984).
Преимущества метода ловушек очевидны: они дают возможность прямого количественного определения потоков взвеси, их вещественно-минералогического и химического состава. Ловушки со сменными сосудами, устанавливаемые на длительное время, позволяют изучать сезонные или связанные с отдельными факторами среды (скоростью течения, например) изменения потоков и состава взвешенного материала (Honio, Doherty, 1988; Hargrave et al.,1994; Купцов и др., 1994; Русаков и др., 1996; 1997).
Вместе с тем данные, получаемые в результате применения седиментаци-онных ловушек, как и любого другого инструмента измерения, прежде чем интерпретировать, необходимо оценить (Hargrave, Burns, 1979), т.е. должен быть решен вопрос об эффективности перехвата потока взвеси ловушками. Исследования, сравнивающие скорость накопления частиц в ловушках со скоростью отложения взвешенного вещества в водоеме при независимых ее измерениях,910 91 і \например, поток РЬ в ловушках - со скоростью аккумуляции свободного РЬ в донных отложениях (Lorenzen et al., 1981), обеспечивают оценку эффективности сбора ловушками в полевых условиях (Hargrave, 1984). Это можно считать абсолютной калибровкой в полевых условиях (еще пример Lee et al., 1987). Более обширны данные по сравнению в полевых условиях сборов ловушками различного дизайна - интеркалибрации, или относительной калибровки (Kirchner, 1975; Hargrave, Burns, 1979; Gardner, 1980b; Blomqvist, Kofoed, 1981; Honjo, Doherty, 1988; Baker et al., 1988). Есть мнение (Butman et al,
Методика полевых исследований, камеральная обработка проб
Водохранилище Бугач. Изложенный в гл. 2.1. подход к оценке не связанной с хищниками смертности в популяциях зоопланктона на основе корректной с помощью окрашивания дифференциации количества живых и мертвых особей и измеренной по накоплению трупов в седиментационной ловушке скорости их оседания, учета их вертикального распределения применен для доминирующих планктонных ракообразных малого водохранилища ("пруда") Бугач. Этот водоем является модельным для комплексного изучения причин и последствий "цветения" синезелеными водорослями (цианопрокариотами, цианобактериями), а также для разработки и реализации управления "цветением" путем биоманипуляции и в более широком смысле - экотехнологии (Benndorf, Roske, 1992, цит. по Boing et al., 1998). При этом возможно использование математических динамических моделей экосистемы или ее блоков.
Для изучения сезонной динамики зоопланктона и его естественной смертности в течение мая-сентября 1997-2002 гг. в водохранилище Бугач производили отбор интегральных проб с горизонтов слоя 0-2 м через каждые 3 (1997) - 7 (1998-2002 гг.) дней на ст. 1, расположенной примерно в центре водоема. В данном случае h в формуле (2.1.6) = 2 м. С целью изучения вертикального распределения живых и мертвых зоопланктеров отбирали пробы на горизонтах 0, 2, 4, 5 м (дно) три раза в 1997 г. (20.06, 10.07, 11.08); с горизонтов 0, 2, 3, 4 м (дно) пять раз за двое суток в 1999 г. (24-26.08), 3 раза в сутки дважды за сезон 2000 г. (15-16.06, 26-27.07). Для оценки вариабельности планктона по участкам водохранилища в 1997 г и 2001 г. интегральные пробы фито- и зоопланктона отбирали, кроме ст.1, на станциях 2-5 и 5дно (рис. 3.3.1).
Воду зачерпывали батометром типа Дьяченко - Кожевникова (или Руттне-ра) объемом 8 или 6 л, объем воды из одного - трех батометров с каждого горизонта, а в случае интегральной пробы слоя 0-2 м - с горизонтов 0, 1,2м, фильтровали через сеть Апштейна из капронового сита № 78-76 (ячея -0.08 мм). Объем пробы зоопланктона составлял 16-54 л. Полученные концентрированные пробы зоопланктона с целью дифференциации организмов на живых и мертвых по (Seepersad, Crippen, 1978) помещали на 15 минут в специальное устройство для окрашивания (Гладышев, 1993) водорастворимым анилиновым голубым 7.5%-ной концентрации. Окрашенную пробу тщательно промывали фильтрованной водой и фиксировали формалином до окончательной его концентрации 4-Ю %. Техническая простота метода позволяет проводить окрашивание на борту судна, лодки, на берегу водоема сразу же после отбора пробы. До камеральной обработки пробы хранят в холодильнике. Для оценки Y, у и у при обработке проб учитывали в качестве мертвых только полностью окрашенные неповрежденные экземпляры. Полностью окрашиваются в синий цвет особи, погибшие в интервале один-два часа (Seepersad, Crippen, 1978) - двое-трое суток (в зависимости от температуры, наши данные, см. гл. 5.4) до момента отбора пробы. (Более "старые" трупы практически не окрашиваются, но их можно отличить от живых и без окраски.) Таким образом, через учет трупов оценивалась только не связанная с потреблением и повреждением хищниками смертность в результате старения, голодания, болезней, неблагоприятных физических и химических факторов и т.п.
Для определения скорости оседания отмерших планктонных ракообразных на ст. 1 на горизонт 3-4 м (1.5-2 м выше дна) до начала отбора проб на вертикальное распределение зоопланктона устанавливалась седиментационная ловушка (одна или две). Использовалась ловушка типа Киммела (Kimmel et al., 1977) с четырьмя цилиндрами и вращающейся крышкой, с помощью почтальона закрывающей цилиндры перед подъемом ловушки (рис. 1.5.4). Внутренний диаметр цилиндров d = 7.4 см, внутренняя высота h = 39.5 см, они снабжены решетчатыми бафлерами размерами 1x1x1 см. Отношение h/d 5 считается достаточным для относительно спокойных условий малых озер (Bloesch, Burns, 1980). Ловушка устанавливалась на якоре и двух буях (поверхностном и подповерхностном) на мягком веревочном тросе и экспонировалась в течение суток (в 1999 г - двое суток). После подъема ловушки весь объем воды из каждого цилиндра (или двух) подвергали прижизненной окраске, фиксировали и затем обрабатывали как обычную пробу зоопланктона, учитывая в пробе живых и мертвых рачков доминирующих видов.
Для использования формулы (2.1.5) необходимо оценить количество мертвых особей, покидающих слой отбора проб (представляющий собой слой максимального обилия зоопланктона в исследуемом мелководном водохранилище и слой эпилимниона в периоды наличия вертикальной температурной стратификации - 0-2 м), т.е. элиминированных за счет оседания. Поэтому седиментационные ловушки должны располагаться ниже слоя отбора проб (в исследуемом водоеме на 3-4-м). Во время экспонирования ловушек для более точного определения у либо вертикальные ловы зоопланктона (см. выше), либо отбор проб на горизонте экспонирования ловушек проводили 1-3 раза в сутки (в 1997, 2000, 2002 гг.) или 5 раз за двое суток (в 1999 г.).
Пробы зоопланктона обрабатывали под бинокулярным микроскопом стандартным счетным методом в камере Богорова с учетом рекомендаций Н.Н. Bottrell et al. (1976), О.М. Кожовой, Н.Г.Мельник (1978; 1979), Г.Г.Поликарпова с соавторами (1980), Методических рекомендаций... (1984а). Подсчет организмов во всей пробе проводили при их количестве в ней менее 500. При большем их количестве пробу разводили водой и обрабатывали порцию - "квоту", которую отбирали штемпель-пипеткой объемом 4.5-2 мл. Меняя объем пробы и порции добивались концентрации доминирующих видов в квоте около 100 (при этом ошибка составляет 10-20%). При малых численностях отдельных видов в квоте подсчет их производили во всей пробе. С целью расчета массы организма по формулам, предложенным Е.Ф. Балушкиной, Г.Г. Винбергом (1979), для определения средневзвешенного размера измеряли с помощью окулярной линейки в каждой пробе 30-50 экз. каждого массового вида, а для расчета общей смертности дафнии в водохранилище Бугач в 1997 г. - 100 экз. Живых и мертвых (окрашенных) особей учитывали раздельно. Как правило, окрашенных особей подсчитывали во всей пробе. Биомассу отдельных видов и групп зоопланктона (в том числе размерных, живых и мертвых), получали умножением массы особи средневзвешенного размера на численность особей данной группы с использованием специальной компьютерной программы.
Определение видов зоопланктона проводили под микроскопом с использованием определителей В.М. Рылова (1948), Е.Ф. Мануйловой (1964), Л.М. Кути-ковой (1970), Н.Н. Смирнова (1971), Е.В. Боруцкого и др. (1991), Определителя... (1995). Численность и биомассу некоторых коловраток учитывали в пределах групп: род Synchaeta, p. Polyarthra и др.
Доминирующими видами считали первые 3-5 в списке в порядке уменьшения численности (биомассы) в пробе, которые, как правило, составляют от 75 до
Живой и мертвый лимнический зоопланктон в верхнем и нижнем бьефах плотины Красноярской ГЭС
Раздел посвящен определению на основе метода дифференциации зоопланктона на живой и мертвый стока лимнического зоопланктона через высоконапорную плотину Красноярской ГЭС и его судьбы в реке с быстрым течением, каковым является нижний бьеф этой ГЭС. В то время как водохранилища и экологические последствия их создания изучаются и обсуждаются сравнительно интенсивно (например, Савкин, 2000), непосредственное влияние плотин и турбин на качество воды в нижних бьефах исследовано в гораздо меньшей степени. Считается (Сорокин, 1990), что зоопланктон верхнего бьефа, проходя через турбины высоконапорных ГЭС, на 80% разрушается под воздействием кавитации -разрыва в зонах мгновенного разряжения у краев лопастей турбин. Однако это заключение основано на косвенных данных: различии средней в столбе воды численности зоопланктона в верхнем и нижнем бьефах и априорном предположении о равномерном поступлении воды в турбины со всех горизонтов водного столба водохранилища. Заключение о гибели и разрушении зоопланктона в турбинах высоконапорных ГЭС имеет важнейшее значение для прогнозов интенсивности процессов самоочищения в нижних бьефах и формирования кормовой базы рыб. С одной стороны, по предположению Ю.И. Сорокина (1990), разрушенные тела зоопланктеров создают дополнительный поток органического загрязнения рек, снижая тем самым их потенциальную способность к самоочищению. С другой стороны, специалисты рыбохозяйственных институтов при расчете обеспеченности рыб кормовыми ресурсами предполагают мощный сток живого зоопланктона в нижний бьеф из водохранилища (Заделенов, 2000). Поэтому проверка и уточнение вывода о гибели и разрушении планктона при прохождении турбин высоконапорных ГЭС и отслеживание его состояния в нижнем бьефе представляется весьма актуальной задачей для понимания экологических процессов, происходящих в экосистемах бассейнов крупных рек с высоконапорными плотинами.
Предположение о равномерном водозаборе из всего столба воды, которое является ключевым для сделанного ранее (Сорокин, 1990) вывода о разрушении зоопланктона, выглядит отнюдь не бесспорным. Как известно, у высоконапорных плотин водозаборные отверстия расположены при НПУ на значительной глубине от поверхности. Очевидно, что если основной водозабор идет с глубинных горизонтов, то низкая численность зоопланктона в нижнем бьефе в летнее время объясняется не его разрушением, а низкой численностью в сбрасываемой воде. Таким образом, для уточнения вопроса о транзите зоопланктона через высоконапорные плотины представляется необходимым изучение его вертикального распределения в верхнем бьефе, а также проведение круглогодичных биосъемок, поскольку в зимнее и летнее время зоопланктеры концентрируются на различных горизонтах.
Гибель лимнического зоопланктона может происходить и после прохождения его через плотину в самой реке. Многие высоконапорные плотины построены на горных участках рек (например, в верховьях Енисея, Ангары, Иртыша). В таких реках быстрое течение (1-4 м/с) выносит организмы прежде, чем они успе вают размножиться, турбулентность потока и взвешенные в нем минеральные частицы оказывают прямое отрицательное действие на планктон. В планктонных пробах из Верхнего Енисея до образования Красноярского водохранилища (Грезе, Сычева, 1964) встречались единичные экземпляры планктонных и придонно-прибрежных рачков и коловраток, выносимых из затонов или взмучиваемых со дна прибрежных зон реки. При изучении формирования зоопланктона Саянского водохранилища было установлено (гл. 4.1), что скорость течения 0.25 м/с является критической для развития лимнического рачково-коловраточного планктона, т.е. турбулентность речного потока при большей скорости течения может явиться причиной его скорой гибели и отсутствия в реке. Наблюдаемое вниз по течению закономерное уменьшение численности и биомассы зоопланктона от плотины Красноярской ГЭС до устья Ангары связывали (Приймаченко и др., 1993) в основном с разрушающим влиянием на лимнофилов водохранилища высоких скоростей течения.
Порог водозаборных отверстий агрегатов плотины Красноярской ГЭС при НПУ располагается на глубине 40 м, но из-за значительного снижения уровня зимой (до 20 м) и постепенного весенне-летнего наполнения водохранилища он большую часть года находится выше, на глубинах между 20 и 40 м. В зимний период установлено, что большая часть воды из слоя 0-40 м вовлекается в отверстия с глубин, соответствующих отметкам расположения водозаборных отверстий (Кореньков, Москалец, 1983). В период летней стратификации вода из водохранилища поступает в нижний бьеф в основном с глубины 20-40 м. Об этом свидетельствует сравнение температуры воды на различных горизонтах водохранилища и в месте основного стока воды из него - у правого берега ниже плотины (табл. 4.2.1). Наименьшие и недостоверные различия - в среднем 0.6 С, были между средним значением температуры воды на горизонтах 20-40 м и температурой в нижнем бьефе. Поэтому в дальнейшем для сопоставления биомассы зоопланктона в верхнем и нижнем бьефах использованы осредненные данные с глубин 20-40 м.
В водохранилище Красноярской ГЭС в зимний период доминировал Eudiaptomus graciloides (Lill). Доля его в общей биомассе зоопланктона была высока (табл. 4.2.2), большинство значений находилось в пределах 76 - 100%. Be-личины биомассы эудиаптомуса были невелики - не выше 46.7 мг/м (30.01.01, 40 м). Вертикальное распределение было практически равномерным с тенденцией увеличения на глубине 60 м (табл. 4.2.2). Дисперсионный анализ показал отсутствие достоверных различий между горизонтами: показатель степени влияния организованного фактора (горизонтов) г\ х был мал и недостоверен: г х = 3.1+14.5%, критерий Фишера F = 0.21 Fst при степенях свободы Vi = 3, v2 = 20, вероятность ошибки при переходе к генеральной совокупности р 0.05.
В период биологического лета эудиаптомус составлял небольшую часть общей биомассы зоопланктона, особенно в июне (табл. 4.2.2). Однако величины максимальной в столбе воды биомассы эудиаптомуса были (за исключением ав-густа 2001 г.) выше, чем зимой: 48-133 мг/м . Его вертикальное распределение было стратифицированным, с отчетливой, статистически достоверной концен трацией у поверхности (в среднем 95% от максимальной по вертикали биомассы, табл. 4.2.2). Различия достоверны: г2х = 57.9±7.9%, F = 7.32 Fst при V] = 3, v2 = 16,/? 0.01.
Горизонтальное распределение биомассы эудиаптомуса от верхнего бьефа к нижнему отражает таблица 4.2.3. Зимой средние биомассы на выходе из плотины (створ 0.5 км ниже) в большинстве случаев меньше таковых для слоя 20-40 м водохранилища, хотя различия были статистически недостоверны по парному критерию Стьюдента: t = 0.40 v = 4, р 0.05. То есть наблюдалась лишь тенденция гибели и разрушения весьма незначительной части рачков при прохождении плотины. В связи с равномерным вертикальным распределением Е. graciloides в верхнем бьефе (табл. 4.2.2) потенциальная ошибка в определении основного горизонта водозабора не имеет значения, и вывод об отсутствии массовой гибели рачков при прохождении плотины представляется достаточно обоснованным. В летний период средние биомассы эудиаптомуса на выходе из плотины оказывались в той или иной мере больше средних по горизонтам 20-40 м в водохранилище, однако, и эти различия были статистически недостоверны: t = -1.66 v = 4, р 0.05. Очевидно, отмеченная тенденция увеличения биомассы в створе 0.5 км в нижнем бьефе по сравнению с таковой на горизонте 20-40 м в верхнем бьефе может объясняться лишь небольшим подсосом в водозаборные отверстия воды из поверхностных горизонтов, в которых биомасса Е. graciloides в летний период была сравнительно выше (табл. 4.2.2). Данные, полученные в летний период, также однозначно свидетельствуют об отсутствии массовой гибели рачков в плотине.
