Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения рода chaetoceros 8
1.1. Морфологические и таксономические исследования 8
1.2. Флористические исследования в Японском море 10
Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика района исследования .13
Глава 3. Материал и методы исследований 19
3.1. Материал 19
3.2. Методы сбора и количественной обработки материала 21
3.3. Методы исследований 23
Глава 4. Систематика рода chaetoceros 25
4.1. Положение рода в современных системах 25
4.2. Классификация в пределах рода 27
Глава 5. Морфология видов рода chaetoceros .30
Глава 6. Таксономический состав рода chaetoceros в японском море 52
Глава 7. Эколого-географическая характеристика видов рода chaetoceros в японском море 57
7.1 Экологический анализ 57
7.2. Географический анализ 59
Глава 8. Комплексы доминирующих видов рода chaetoceros в дальневосточных морях России 62
Глава 9. Сезонная динамика видов рода chaetoceros в амурском заливе японского моря 66
9.1. Сезонная и межгодовая динамика плотности и биомассы видов рода в Амурском заливе 67
9.2. Сезонные комплексы видов рода в Амурском заливе 72
9.3. Роль рода Chaetoceros в фитопланктоне 75
Выводы 80
Литература 82
Приложение 99
- Флористические исследования в Японском море
- Краткая физико-географическая характеристика района исследования
- Методы сбора и количественной обработки материала
- Классификация в пределах рода
Введение к работе
Актуальность исследований. Род Chaetoceros Ehr. - один из наиболее многочисленных и широко распространенных родов среди морских диатомовых водорослей. Виды рода распространены во всех биогеграфических зонах Мирового океана и нередко доминируют среди других групп фитопланктона, являясь одним из важнейших компонентов прибрежных морских экосистем (Михайлова, 1964; Evensen, Hasle, 1975; Guillard, Kilham, 1977; Rines, Hargraves, 1988; Гогорев, 2002 и др.). В Японском море виды рода Chaetoceros в зимний, весенний и летний сезоны преобладают в планктоне, превосходя по численности и биомассе другие группы микроводорослей (Киселев, 1934; Гайл, 1950, 1963; Коновалова, 1972, 1979 и др.). Несмотря на существенное теоретическое и практическое значение рода, специальные исследования, посвященные этой группе водорослей в Японском море, не проводились. Наряду с относительной простотой диагностики Chaetoceros в системе Bacillariophyta видовая идентификация в пределах рода достаточно сложна, что объясняется особенностями тонкого строения панциря, изучение которого возможно только с помощью электронной микроскопии (ЭМ). Это обстоятельство существенно затрудняет проведение гидробиологических и флористических исследований фитопланктона, основным инструментом выполнения которых служит световая микроскопия (СМ).
Цель работы — дать современную сводку о видовом составе, особенностях распределения и сезонной динамики диатомовых водорослей рода Chaetoceros в Японском море на основе изучения оригинальных материалов и критического анализа литературных данных по этому району. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:
1. Провести ревизию флоры Chaetoceros в Японском море.
2. Провести эколого-географический анализ видов рода Chaetoceros в районе исследования.
3. Выделить комплексы доминирующих видов Chaetoceros в Японском море, провести их сравнительный анализ с другими дальневосточными морями.
4. Исследовать сезонную и межгодовую динамику плотности и биомассы видов рода Chaetoceros в Японском море на примере Амурского залива.
5. Оценить роль рода в сезонных изменениях фитопланктона в Японском море на примере Амурского залива.
Научная новизна работы. Впервые на основе собственных и литературных данных проведена ревизия видового состава рода Chaetoceros в Японском море и составлен аннотированный список, включающий сведения о 65 видах и 13 внутривидовых таксонах. Список дополнен разновидностью С. compressus var. hirtisetus новой для морей России. С применением трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии подробно исследована морфология клетки 11 видов и 2 разновидностей Chaetoceros Японского моря, получены микрофотографии. Впервые с помощью трансмиссионной электронной микроскопии изучена морфология С. pseudocrinitus, С. socialis var. radians, С. compressus var. hirtisetus. Уточнены и дополнены географические характеристики двух видов. На основании изучения сезонной динамики состава и количественного развития впервые выделены и описаны сезонные комплексы видов рода, оценена роль Chaetoceros в сезонных изменениях фитопланктона в Японском море на примере Амурского залива.
Практическое значение работы. 1. Полученные данные предполагается использовать в выпуске «Диатомовые водоросли России и сопредельных стран. Том 2. Семейство Chaetoceraceae» - руководства, необходимого в работе альгологов, гидробиологов, ботаников.
2. На примере изучения тонкой структуры створок и щетинок, показана незаменимость применения метода трансмиссионной электронной микроскопии в практике исследовании рода Chaetoceros.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), на дальневосточной региональной конференции молодых ученых по проблемам экологии и рационального природопользования Дальнего Востока (Владивосток, 1998), на международном симпозиуме "Земля - Вода - Человечество" (Канадзава, Япония, 1999), на 9 Совещании ПАЙСИС (Владивосток, 1999), на 8 Съезде ГБО РАН (Калининград, 2001), на международной конференции "Водоросли 2002" (Тсукуба, Япония, 2002), на ежегодной научной конференции Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 2002) и научных семинарах Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2001, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ и 2 находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 95 рисунков и 14 таблиц, в том числе 4 таблицы микрофотографий, выполненных преимущественно при помощи трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов. Список цитированной литературы содержит 184 названия, из них 104 на иностранных языках.
Благодарности. Автор сердечно благодарен своему научному руководителю, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Т.Ю. Орловой за огромную помощь и постоянную поддержку в работе. Автор глубоко признателен кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Лаборатории альгологии Ботанического института РАН P.M. Гогореву за ценные советы и всестороннюю помощь в процессе работы над диссертацией. Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность и благодарность доктору биологических наук, ведущему научному сотруднику Г.В. Коноваловой и всем сотрудникам Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН за консультации, критические замечания и содействие в написании и оформлении рукописи. Автор признателен кандидату биологических наук старшему научному сотруднику Лаборатории физической экологии ИБМ ДВО РАН Н.А. Айздайчер за помощь в работе с культурами микроводорослей. Особые слова благодарности автор выражает кандидату биологических наук, научному сотруднику Лаборатории продукционной биологии А.Г. Погодину за профессиональный и самоотверженный сбор материала на мониторинговой станции в Амурском заливе Японского моря. :
Флористические исследования в Японском море
Первые исследования фитопланктона Японского моря относятся к началу XX в. и связаны с изучением планктона неритических вод в районах биологических и научно-промысловых станций. Одно из первых и наиболее полных флористических исследований микроводорослей было проведено в районе научно-промысловой станции о-ва Хоккайдо (Akatsuka, 1914). Сходные исследования были проведены в этот период в зал. Аомори (Kokubo, 1926), в Цусимском проливе (Aikawa, 1930; Skwortzow, 1931), у западного побережья о-ва Хонсю в районе станции Канадзава (Skvotzow, 1932). В работах приведены сведения о распределении видов, отмечены массовые формы. Наряду с исследованиями в неритических водах, начинается изучение фитопланктона открытых вод Японского моря. По данным сетных сборов, выполненных в разные сезоны 1921-1923 гг. по всей акватории Японского моря, приводятся сведения о распределении 66 видов диатомовых водорослей (Marukawa, 1928). К этому периоду относятся публикации, посвященные морфологии видов Chaetoceros (Okamura, 19Q7; Ikari, 1928). Монографии содержат описания видов, в том числе новых для науки, данные по их распределению в прибрежных водах Японии и оригинальные иллюстрации.
С 30-х гг. прошлого столетия началось изучение состава и количественного развития микроводорослей, как биоиндикаторов различных по своему происхождению водных масс (Aikawa, 1936; Кисилев, 1947; Marumo, 1956). По данным И.А. Киселева (1947), зал. Петра Великого и о-в Петрова подвержены влиянию теплого Восточно-Корейского течения. Среди характерных форм летнего фитопланктона этого района он выделяет С. affinis, С. didymus var. protuberans, С. didymus var. anglica; а также в числе видов-индикаторов теплого Цусимского течения в Японском море -субтропические виды С. coarctatus, С. furca, С. lorenzianus, Активное исследование микроводорослей Японского моря отечественными учеными, наряду с зарубежными, началось в 30-е гг. Результаты изучения сетного фитопланктона прибрежных вод северо-западной части Японского моря отражены в работах B.W. Skvortzow (1931) и И.А. Киселева (1934, 1935, 1953, 1959а, б). Исследователи приводят видовые списки Chaetoceros и данные по сезонной динамике плотности видов. Первые регулярные наблюдения за многолетней динамикой фитопланктона были проведены в районе о-ва Петрова, в зал. Петра Великого и в б. Ольга (Гайл, 1936). Комбинированный метод отбора проб батометром и сетью позволил не только установить особенности горизонтального и вертикального распределения Chaetoceros, но и существенно дополнить сведения о качественном составе рода, в работе впервые указываются С. furca, С. vanheurckii. Флористические исследования фитопланктона северо-западной части Японского моря были обобщены Г.И. Гайлом (1950). В его монографии приведены оригинальные описания и рисунки 41 таксона Chaetoceros, сведения об их численности, местонахождении и экологии.
В 50-х гг. XX в. проведены сезонные исследования микроводорослей открытых вод Японского моря. Виды рода Chaetoceros отмечены как доминанты весенне-летнего периода в зал. Петра Великого и сопредельных водах (Кусморская, 1949, 1950). Исследования планктона, проведенные И.М. Мещеряковой (1954а, б, 1960) на обширной акватории центральной части Японского моря позволили уточнить данные о сезонной динамике сетного фитопланктона и дополнить список массовых видов Chaetoceros - С. socialis и С. decipiens. В этот же период в центральной части и южной частях Японского моря японскими учеными проводятся исследования видового состава, особенностей горизонтального и вертикального распределения фитопланктона (Marumo, 1954; Ohwada, Ogawa, 1966; Ohwada, 1972). Сведения о планктоне вод, омывающих Японию, обобщены в монографии I. Yamaji (1966), в сводке приводятся морфологические описания и иллюстрации 67 таксонов рода Chaetoceros, особый интерес представляют данные по экологии и распространению видов.
С 1969 г. начаты многолетние сезонные исследования микроводорослей в прибрежных водах залива Петра Великого и сопредельных вод сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН. На основании батометрических сборов получены данные о качественном и количественном составе Chaetoceros, уточнены экологические и географические характеристики видов рода, их распределение (Коновалова, 1974, 1979, 19846; Паутова, 1984; Орлова, 1984, 1990; Селина, 1998). Впервые зарегистрировано зимнее подледное «цветении» диатомовых на акватории Амурского залива, показана руководящая роль представителей родов Thalassiosira СІ. и Chaetoceros Ehr. (Коновалова, 1972, 1987). Флористические исследования микроводорослей залива Петра Великого были обобщены в «Атласе фитопланктона Японского моря» (Коновалова и др., 1989). В монографии представлены морфологические описания и оригинальные рисунки 29 видов и разновидностей рода Chaetoceros, приведены сведения об их численности и распространении.
Важным этапом в изучении микроводорослей Японского моря было введение в практику альгологических исследований трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов (ТЕМ, СЕМ). С середины 60-х годов начинается интенсивное изучение и описание видов из различных районов. Впервые с помощью электронной микроскопии был описан из прибрежных вод Японии новый для науки вид С. salsugineus (Takano, 1983а). В настоящее время накоплены обширные сведения по морфологии Chaetoceros Японского моря (Okuno, 1956, 1970; Takano, 1981 a, b, 1983а,, b, 1990; Орлова, 1987,1988, 1990; Orlova, Selina, 1993).
Наиболее полные сведения о роде Chaetoceros в Японском море представлены в работах М.М. Гайла (1950 - 41 таксон), I. Yamaji (1966 - 67) и Т.Ю.Орловой (1990-52).
Краткая физико-географическая характеристика района исследования
Японское море является окраинным полузамкнутым водоемом, самое южное из дальневосточных морей России. На севере граница между Японским и Охотским морями проходит по линии м. Сгущева - м. Тык на Сахалине. В проливе Лаперуза границей служит линия м. Крильон - м. Соя. В Сангарском проливе граница идет по линии м. Сирия - м. Эсан, а в Корейском проливе по линии м. Номо (О. КЮСЮ) - м. Фукаэ (о. Гото) — о. Чечжудо - Корейский полуостров. В этих границах море заключено между параллелями 5Г45 и 3426 с. ш. и меридианами 12720 и 142"15 в. д. (Добровольский, Залогин, 1982). Его площадь оценивается от 1008 до 1062 тыс. км (Зенкевич, 1963; Ларина, 1968; Васильковский, Деркачев, 1978), объем равен 1630 тыс. км3, средняя глубина 1535 м, наибольшая глубина 3699 м (Добровольский, Залогин, 1982). От Тихого океана и соседних морей Японское море отделено относительно мелководными проливами: Невельского (5-Ю м), Лаперуза (50-53 м), Сангарским (130-200 м) и Корейским (130-150 м). Малые глубины проливов при больших глубинах самого моря создают условия его морфометрической изоляции от Тихого океана и сопредельных морей, что представляет собой важнейшую природную особенность Японского моря. По характеру рельефа дна море разделяют на три части: северную -г к северу от 44 с. ш., центральную - между 40 и 44 с. ш. и южную - к югу от 40 с. ш. В северной части моря дно относительно ровное с преобладанием глубин 3.3-3.6 тыс. м. Центральная часть моря представляет собой глубокую замкнутую котловину. В южной части моря рельеф дна более сложный, здесь имеются две большие подводные банки - Ямато и Кито-Ямато, изолированные от шельфа и материкового склона глубоководными впадинами (рис. 2.1). Материковая отмель в Японском море почти повсеместно весьма узкая, за исключением залива Петра Великого, Татарского и Корейского проливов, и занимает 250 тыс. км , т. е. около 25 % от общей площади моря. У берегов Приморья глубины в 2 км находятся на расстоянии всего 15, а местами 4-7 миль. Береговая линия Японского моря в целом слабо изрезана, здесь мало далеко вдающихся в сушу заливов и бухт, а также островов, особенно за пределами мелководий. Особенности подводного рельефа дна во многом определяют характер циркуляции вод Японского моря, основные структуры вод и гидрологического режима. Для северной части моря, характерна циклоническая циркуляция вод.
В южной части Японского моря, где проходят основные теплые течения - Цусимское и Восточно-Корейское, замкнутой циркуляции нет (Юрасов, Яричин, 1991). Необходимо отметить, что по изменению климато-океанологических параметров корректно выделить не северную и южную части моря, а секторы: теплый со стороны Японии и холодный со стороны материка и Корейского полуострова (Истошин, 1959; Юрасов, Яричин, 1991). Границей между ними является фронтальная зона, которая приходит на западе и в центре моря вдоль примерно по 40 с. ш., а в районе 138 в. д. поворачивает на север. В теплом секторе, расположенном к югу от фронтальной зоны основное течение - это входящее через Корейский пролив Цусимское. В проливе оно разделяется на собственно Цусимское течение, которое следует вдоль береговой линии Хонсю и Хоккай и Восточно-Корейское, которое, повторяя очертания фронтального разреза, огибает возвышенность Ямато и западнее северной части Хонсю сливается с Цусимским течением. В холодном секторе Японского моря основными элементами горизонтальной циркуляции являются три циклонических круговорота. Их западную приматериковую периферию образуют три холодных течения т-Шренка, Приморское и Северо-Корейское. Основное из них - Приморское, которое следует по кромке шельфа и над свалом глубин. Южнее залива Петра Великого часть вод Приморского течения отклоняется на юг и образует Южно-Приморское течение, замыкающее с юга основной циклонический круговорот северной части Японского моря. При контакте холодного Южно-Приморского течения с теплым Восточно-Корейским течением формируется субарктический фронт, который является зоной раздела теплого и холодного секторов моря (Юрасов, Яричин, 1991) (рис. 2.2). По периферии моря, в открытых бухтах и заливах формируются средне- и мелкомасштабные круговороты, в основном антициклонические. В открытом море под влиянием рельефа дна и в связи с взаимодействием разнонаправленных и отличающихся по термохалинным характеристикам потоков также образуются вихри (как анти-, так и циклонические); здесь они крупнее и имеют диаметр до 150-200 км. Японское море расположено в двух климатических поясах - умеренном и субтропическом. Под влиянием ряда физико-географических факторов, таких, например, как большая протяженность в меридиональном направлении, близость на севере холодных вод Охотского моря и теплых вод Тихого океана на юге, преобладание муссонных ветров, сформировались существенные климато-океанологические различия между северной и западной акваторией Японского моря с одной стороны, и южной и восточной с другой. Так, если в относительно теплом секторе моря, примыкающем к берегам Японии, температура поверхностного слоя воды в августе достигает 23-26С, в феврале 6-12С, то в холодном, примыкающем к берегам Сахалина, Приморья и полуострова Корея, она не превышает летом 17-23С, а зимой местами опускается до минус 2С (Истошин, 1959).
Методы сбора и количественной обработки материала
В настоящем исследовании использовали комбинированный метод отбора материала с помощью батометра и сети. Собранный таким образом материал позволяет учитывать мелкие одиночные, редкие и крупные малочисленные виды (Семина, 1974). Для качественных сборов использовали сеть Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, капроновое сито № 49-63) или планктонную сеть (диаметр входного отверстия 20 см, размер ячеи 20 мкм). Сбор количественных проб производили с помощью 4-литрового батометра Молчанова. На мониторинговой станции в Амурском заливе материал отбирали в светлое время суток, в интервале 13.00-16.00. Один литр пробы концентрировали осадочным методом (Киселев, 1969) или обратной фильтрацией (Суханова, 1983). Материал фиксировали раствором Утермеля с последующей дофиксацией 4% формалином.
Ультра- и наннопланктон подсчитывали в камере типа Ножотта объемом 0.05 мл, микропланктон - в камере Наумана объемом 1 млм (Федоров, 1979). Биомассу оценивали объемным методом, исходя из среднего объема клеток Каждого вида и его численности, полагая удельный вес водорослей равным единице. При определении объемов клеток использовали данные собственных промеров и литературные сведения (Михайлова, 1959; Коновалова, 1972; Федоров, 1979; Орлова, 1990).
Исследования проводили с помощью светового микроскопа (СМ) Jenamed 2. Детальное исследование тонкой структуры панцирей Chaetoceras проводили с использованием трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ) JEM-100 и сканирующего электронного микроскопа (СЕМ) "Jeol" марки SM II. Для электронной микроскопии подготовку препаратов проводили по стандартной методике, включающей очистку панцирей от органики при помощи концентрированной кислоты и отмывку материала дистиллированной водой посредством центрифугирования (Hasle, Fryxell, 1970) и оригинальной, основанной на отмывании материала дистиллированной водой без удаления органики и центрифугирования (Орлова, 1987, 1988). Для ТЭМ каплю материала наносили на бленды покрытые формваром и высушивали на воздухе. Для СЕМ каплю материала наносили на латунный столик, высушивали на воздухе, напыление препаратов проводили золотом или в 2 этапа - углем, затем золотом.
Для электронно-микроскопических исследований использовали полевой материал и лабораторные культуры. Культуры Chaetoceros были выделены и выращены с. н. с. Лаб. физической экологии ИБМ ДВО РАН Н.А. Айздайчер. В исследованиях использовали монокультуры, полученные из одной клетки или цепочки. Культивирование проводили при условиях: среда F, фотопериод 12:12, температура 20 ± ГС, освещение холодным белым флюоресцентным светом при 140 цЕт" s .
В работе использована терминология, принятая для диатомовых водорослей (Anonymous, 1975; Предложения для стандартизации..., 1977; Ross et al., 1979; Диатомовые водоросли..., 1988), с уточнениями и дополнениями, приводимыми для рода Chaetoceros (Branel, 1966; Rines, Hargraves, 1988; Hernandez-Becerril, 1996; Гогорев, 2002).
Географический анализ рода проводили по системе фитогеографического районирования, предложенной К.В. Беклемишевым с соавторами (Беклемишев и др., 1977). Согласно этой классификации в Мировом океане выделяют три области: аркто-бореальную, тропическую и антарктическую и 8 типов ареалов. В видовых ареалах выделяют основу и область выселения. Основа ареала вида занимает один или несколько круговоротов и определяется путем сравнения ареала с картами геострафических течений. Область выселения лежит за пределами круговоротов, в которых расположена основа ареала (Беклемишев, Семина, 1986).
Распределение видов по типам биотопов оценивали по системе, предложенной И.А. Киселевым (1969), выделяя следующие группы видов: неритические, океанические и панталассные. Согласно этой классификации неритические виды обитают в прибрежных районах в пределах континентальной ступени, океанические виды - обитатели открытого моря за пределами континентальной ступени, панталассные - обитают как з прибрежных, так и в открытых водах.
Для анализа распределение видов по их отношению к солености руководствовались классификацией природных вод, принятой Международным симпозиумом в 1958 г. (Хлебович, 1974). По шкале галобности можно выделить следующие группировки: евгалобы и олигогалобы. Среди евгалобов различают виды морского происхождения (полигалобы) и виды, обитающие в солоноватых водах (мезогалобы). Кроме указанных групп, в состав евгалобов входят соноватоводно-морские виды, которые могут обитать как в морях, так и в солоноватых водах (ложные мезогалобы).
Классификация в пределах рода
Виды с крупными клетками, створки клеток сильно окременелые; одна пара щетинок на створке, щетинки длинные, полые, покрытые мелкими зубчиками; хлоропласты мелкие, многочисленные, заходят в щетинки; покоящиеся споры известны только для одного вида - С. eibenii. I. Секция Atlantica Ostf. Клетки соединены в цепочки; створки каждой клетки в центральной части имеют трубковидный центральный вырост; окна широкие. II. Секция Borealia Ostf. Клетки одиночные или соединены в цепочки; трубковидный центральный вырост обычно отсутствует; окна узкие. III. Секция Peruviana Hern.-Bec. Клетки одиночные или в цепочках, гетеровальварные; центральный вырост присутствует на каждой створке, смещен от центра. Подрод Hyalochaete Виды с мелкими клетками со слабоокременелыми хрупкими створками; одна пара щетинок на створке, щетинки тонкие и хрупкие; хлоропласты пластинчатые, от одного да нескольких, редко многочисленные, зернистые, не заходят в щетинки; покоящиеся споры отмечены для большинства видов. IV. Секция Dicladia (Ehr.) Gran Щетинки толстые, не сросшиеся своими основаниями, конечные и промежуточные щетинки схожи; хлоропласты пластинчатой формы, многочисленные; окна широкие; первичная створка споры с двумя коническими рогами, оканчивающиеся дихотомически разветвленными выростами. V. Секция Cylindrica Ostf. Створки цилиндрической формы; конечные щетинки не толще промежуточных, отличаются направлением; хлоропласты многочисленные, мелкие; окна узкие. VI. Секция Compressa Ostf. Цепочки скручены вокруг своей оси, редко прямые; створки сдавленные; промежуточные щетинки двух типов -тонкие, обычные щетинки и толстые, перекрученные, особые щетинки; хлоропласты многочисленные; окна широкие. VII. Секция Protuberantia Ostf. Emend. Hern.-Вес. Центральная часть створки сильно выпуклая; конечные и промежуточные щетинки схожи; в клетке два хлоропласта; окна широкие. VIII. Секция Constricta Gran Створки сжатые в центре; конечные щетинки толще промежуточных; в клетке один или два хлоропласта; споры с шипами на обеих створках. IX. Секция Stenocincta Ostf. Створки округлой формы; конечные щетинки изогнутые, толще промежуточных; хлоропластов один, реже два; окна сравнительно узкие; споры с многочисленными шипиками или выростами на обеих створках. X. Секция Laciniosa Ostf. Конечные щетинки толще промежуточных, направлены по длине цепочки; хлоропластов один или два; окна широкие; споры расположены не по центру клетки, гладкие или с мелкими шипиками на первичной створке. XI. Секция Diadema (Ehr.) Ostf, emend. Gran Цепочки длинные; конечные щетинки отличаются от промежуточных; хлоропласт один; первичная створка споры с длинными дихотомически разветвленными выростами или с мелкими шипиками, вторичная створка гладкая. XII. Секция Diversa Ostf, Клетки объединены в короткие цепочки; промежуточные щетинки двух типов, как в секции Compressa, но особые щетинки не перекручены; один хлоропласт; споры неизвестны, XIII. Секция Brevicatenata Gran Виды с мелкими клетками, объединенными в короткие прямые цепочки; конечные щетинки тоньше промежуточных; хлоропластов один или два. XIV. Секция Curviseta Ostf. emend. Gran Клетки соединены в изогнутые цепочки; щетинки, как правило, ориентированы в том же направлении, конечные щетинки изогнуты в направлении апикальной оси; хлоропласт один. XV. Секция Anastomosantia Ostf.
Клетки соединены в непрочные колонии; щетинки соседних клеток не соприкасаются, а соединены мостиком -анастомозой. XVI. Секция Furcellata Ostf. Клетки соединены в непрочные колонии посредством органической слизи; конечные и промежуточные щетинки схожи; хлоропласт один; споры соединены друг с другом толстыми щетинками, выходящими за пределы спор. XVII. Секция Socialia Ostf. Клетки мелкие, в коротких, слегка изогнутых цепочках, соединенные в более или менее шаровидные или бесформенные студенистые колонии, редко цепочки одиночные; хлоропласт один; споры изменчивы. XVIII. Секция Simplicia Ostf. Клетки, как правило, одиночные, мелкие; все щетинки одинаковые тонкие, хрупкие. С момента разделения С. Ostenfeld (1903) и Н. Gran (1905) рода на секции накопилось значительное число противоречий как с точки зрения корректности включения ряда видов в секции, так и необходимости выделения тех или иных секций. Так, одним из основных признаков для выделения секций Atlantica и Borealia в подроде Chaetoceros {Phaeoceros) было наличие или отсутствие центрального выроста на створках. Однако последующие исследования с применением электронной микроскопии (Evensen, Hasle, 1975; Fryxell, Medlin, 1981) показали, что все виды этого подрода несут центральный вырост на каждой створке. Секция Borealia содержит изовальварные виды - С. danicus, С. densus, С. eibenii и гетеровальварные формы - С. criophilus. В подроде Hyalochaete так же наблюдаются несоответствия в распределении таксонов по секциям. К секции Furcellata относятся виды для которых характерно формирование парных покоящихся спор, однако, в секцию включен С. tortissimus, для которого покоящиеся споры не отмечены и не включен С. didymus (секция Protuberantia), который образует парную спору. В секции Stenocincta объединены С. affinis и С. costatus, последний вид не имеет дифференцированных конечных щетинок, наличие которых является основным диагностическим признаком этой секции. В секцию Simplicia объединены одноклеточные или короткоцепочечные виды, но одноклеточные формы можно наблюдать во многих секциях подрода Hyalochaete и подрода Chaetoceros {Phaeoceros). Отсутствие цепочек, форма которых является основным диагностическим признаком для подавляющего большинства таксонов рода, привело к тому, что, вероятно, секция Simplicia, объединяет разные группы видов. Значительное число накопившихся противоречий свидетельствует о том, что существующая система внутриродовой классификации в настоящее время нуждается в ревизии (Rines, Hargraves, 1988).
