Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Альгофлора исследуемых районов (обзор литературных данных) 11
1.1. Альгофлористические исследования на шельфе Особо Охраняемых Природных Территорий Восточной Камчатки 11
1.2 Обзор современных систематических данных по водорослям- макрофитам 14
Глава 2. Материалы и методы 26
Глава 3. Результаты флористических исследований 30
3.1. Командорский Природный Биосферный Заповедник 30
3.1.1. Физико-географический очерк района 31
3.1.2. Таксономическое разнообразие водорослей района (видовой список) 33
3.2. Кроноцкий Природный Биосферный Заповедник 46
3.2.1. Физико-географический очерк района 46
3.2.2. Таксономическое разнообразие водорослей района (видовой список) 48
3.3. Южно-Камчатский Государственный Заказник 55
3.3.1. Физико-географический очерк района 56
3.3.2. Таксономическое разнообразие водорослей района (видовой список) 57
3.4. о. Карагинский - ООПТ со статусом водно- болотные угодья международного значения 65
3.4.1. Физико-географический очерк района 66
3.4.2. Таксономическое разнообразие водорослей района (видовой список) 67
3.5. о. Старичков - Памятник Природы регионального значения 74
3.5.1. Физико-географический очерк района 74
3.5.2. Таксономическое разнообразие водорослей района (видовой список) 75
3.6. Фитогеографический анализ флоры исследуемых акваторий 83
3.7. Оценка репрезентативности таксономического разнообразия макрофитов шельфа ООПТ Восточной Камчатки 86
3.8. Основные угрозы сохранению биоразнообразия макрофитов прибрежных ООПТ Восточной Камчатки 90
Глава 4. Систематика, филогения и биология некоторых массовых и промысловых видов водорослей из районов исследования 95
4.1. Обзор водорослей порядка Laminariales и Fucales из районов исследований на основе молекулярно-филогенетических данных 95
4.2. Биология Saccharina bongardiana на примере исследования на литорали о. Беринга 104
4.3. Биология Fucus evanescens на примере исследования на литорали о. Старичков 116
Выводы 127
Список литературы
- Обзор современных систематических данных по водорослям- макрофитам
- Таксономическое разнообразие водорослей района (видовой список)
- Южно-Камчатский Государственный Заказник
- Биология Saccharina bongardiana на примере исследования на литорали о. Беринга
Введение к работе
Сохранение биологического разнообразия является одним из ключевых условий устойчивости биосферы, а без обеспечения стабильного состояния биосферы невозможно реализовать идею устойчивого развития общества. В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1993), после этого акта изучение биоразнообразия стало не просто одним из направлений научных исследований, но составной частью Национальной стратегии России (Протокол ... от 23.11.98г.). В расширенной программе по биологическому разнообразию морских и прибрежных экосистем, принятой позднее (Convention..., 2003), перечислены задачи глобального уровня. Наиболее важные из них - сохранение разнообразия экосистем, местообитаний и биомов, сохранение биоразнообразия видов, недопущение утраты генетического разнообразия, а также организация деятельности, направленной на уменьшение негативных последствий, связанных с утратой прежних мест обитания видов или с нерациональным использованием водных ресурсов. Общая концепция программы заключается во всемерном снижении потерь биоразнообразия морей, океанов и их побережий, в принятии мер по сохранению способностей морских и прибрежных экосистем поддерживать естественные функции, продуктивность биоты, а также качественный состав ресурсов (Бочарников, Мартыненко, 2006). Человек активно влияет на морское разнообразие через разрушение местообитаний или их модификацию, через загрязнение среды и интродукцию видов-вселенцев, через перепромысел рыбных запасов, что влечет за собой массу отрицательных последствий: изменяются условия местообитания, происходит перестройка естественных трофических систем (Адрианов, 2004: 15).
Общей целью рабочей программы по охраняемым территориям объявляется всемерная поддержка создаваемой комплексной, эффективно управляемой и экологически репрезентативной глобальной системы
5 охраняемых районов во всех регионах мира (Бочарников, Мартыненко, 2006: 381). Система охраняемых районов должна состоять из официально признаваемых государствами категорий охраняемых территорий. Должна быть создана дифференцированная система охраняемых районов, учитывающая особенности различных форм природопользования и включающая широкий диапазон уровней природоохранной защиты. В России существует несколько типов особо охраняемых природных территорий: государственные природные заповедники (ГПЗ), в том числе биосферные; национальные парки; природные парки; государственные природные заказники; памятники природы; дендрологические парки и ботанические сады (Федеральный закон «Об особо охраняемых...», 1995). Для исполнения намеченных задач необходимы регулярная инвентаризация и мониторинг эффективности сохранения биоразнообразия в границах существующих охраняемых районов. Камчатка, как регион с уникальными природными комплексами, 6 из которых включены в Список Всемирного Природного и Культурного Наследия ЮНЕСКО, 2 (Командорский и Кроноцкий заповедники) вошли во Всемирную сеть биосферных резерватов (Чернягина, Кириченко, 2004), должна быть в эпицентре таких исследований.
В настоящее время на Камчатке насчитывается более 170 зарегистрированных Особо Охраняемых Природных Территорий федерального и регионального значения, но лишь 8 из них имеют охраняемую морскую акваторию. Эти ООПТ имеют также различный природоохранный статус - от Памятников Природы регионального значения (как, например, о. Старичков) до государственных природных биосферных заповедников (как Кроноцкий и Командорский заповедники). Каждая из этих категорий ООПТ имеет свою специфику управления и, несмотря на различный режим их функционирования, все они объединены одной целью - сохранение биоразнобразия на этих территориях.
Однако проблема изучения биологического разнообразия ООПТ Камчатки решена довольно слабо. В известной степени изученными можно
считать лишь сосудистые растения, морских и наземных млекопитающих, птиц и рыб. Другие не менее важные таксономические группы, составляющие основу биологического разнообразия территории, либо практически не изучены, либо изучены крайне слабо. Степень изученности морской бентосной флоры всего восточного побережья Камчатки в целом недостаточна, также в значительной степени требуется исследование водорослей-макрофитов ООПТ, имеющих морскую акваторию. Данные по видовому составу водорослей-макрофитов для большинства ООПТ крайне скудны или отсутствуют вовсе, и существует угроза уничтожить часть видов, произрастающих в их акваториях, даже не узнав об их существовании.
В связи с вопросами рационального природопользования и охраны морских экосистем, которые стоят перед морской экологией, необходимо изучение биологии отдельных гидробионтов, играющих важную роль в экосистемах шельфа и имеющих практическую ценность. Это относится к промысловым, и в первую очередь, ламинариевым водорослям. Проблемам изучения биоразнообразия бентосных водорослей ООПТ Восточной Камчатки и биологии наиболее значимых в промысловом отношении видов посвящена данная работа.
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. В настоящее время, в связи с интенсивным использованием морских природных ресурсов и возрастающей угрозой сокращения биоразнообразия морской биоты в результате вмешательства в природные процессы охраняемых морских акваторий со стороны промысловых и туристических организаций, изучение видового состава макрофитов - ведущих компонентов прибрежных экосистем -становится особенно актуальным. В настоящее время на шельфе Восточной Камчатки создано и функционируют 8 ООПТ, имеющих охраняемую морскую акваторию. Все они способствуют сохранению биоразнообразия биоты, из них в данной работе представлены 5. Нашей задачей было проверить их эффективность для сохранения биоразнообразия макрофитов региона в целом и достаточность для сохранения редких и исчезающих видов водорослей
7 восточно-камчатского шельфа.
В связи с необходимостью разработки мероприятий по рациональному природопользованию, которые способствовали бы воспроизводству естественных зарослей макрофитов и не нарушали бы целостности морских экосистем в районах с разрешенной хозяйственной деятельностью, исследование биологии промысловых видов приобретает особую значимость.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Изучение роли ООПТ в сохранении биоразнообразия макрофитов шельфа Восточной Камчатки, их эффективности для сохранения редких и исчезающих видов. Пересмотр систематики и исследование биологии некоторых видов водорослей на охраняемых акваториях.
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ;
изучение видового состава водорослей - макрофитов и их распределения на шельфе исследуемых ООПТ Восточной Камчатки;
фитогеографический анализ альгофлоры ООПТ;
оценка репрезентативности видового состава макрофитов ООПТ по отношению к флоре шельфа Восточной Камчатки в целом;
анализ основных угроз сохранению биоразнообразия макрофитов прибрежных ООПТ Восточной Камчатки;
пересмотр систематики массовых видов водорослей порядка Laminariales и Fucales (Phaeophyta) на основании молекулярно-филогенетических данных;
изучение биологии некоторых массовых промысловых и потенциально промысловых видов макрофитов.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Все полученные результаты имеют высокую степень научной новизны и получены впервые:
1) Впервые проведена инвентаризация морской флоры ряда ООПТ Восточной Камчатки. Обобщен материал по флоре макроводорослей исследуемых районов. Приводятся сведения о составе бентосной альгофлоры ООПТ на основании оригинальных материалов. Нами обнаружено 199 видов
8 макрофитов, в том числе 40 Chlorophyta, 37 Phaeophyta, 122 Rhodophyta. Из них 1 является новым для дальневосточных морей России, 5 - новыми для побережья Восточной Камчатки, для 15 видов уточнены ранее известные ареалы. Приведены данные о глубинах произрастания и состоянии фертильности изученных образцов. Дается фитогеографический анализ альгофлоры ООПТ.
Впервые оценена репрезентативность видового состава макрофитов ООПТ по отношению ко всей флоре морских водорослей Восточной Камчатки, она составляет 96 %; показана эффективность ООПТ Восточной Камчатки по сохранению редких и исчезающих видов водорослей.
Впервые пересмотрена систематика ламинариевых и фукусовых Восточной Камчатки с применением новейших методов филогенетических исследований. Предложены 8 новых номенклатурных комбинаций на основании молекулярно-генетических данных.
Впервые обобщены данные по биологии некоторых промысловых видов водорослей. Исследованы темпы элиминации и рост Saccharina (=Laminaria) bongardiana. Приведены результаты исследования по продолжительности жизни и размножению бурой водоросли Fucus evanescens.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Приводимые в работе видовые списки макрофитов шельфа ООПТ Восточной Камчатки могут быть использованы природоохранными структурами (заповедниками, заказниками и др.) как эталонные при проведении мониторинговых работ. На данный момент представленная работа может служить в качестве справочного пособия по современной таксономии и номенклатуре водорослей-макрофитов.
В работе решены спорные вопросы систематики основных промысловых видов с применением новейших методов молекулярно-генетических анализов, изучена их биология, на основании чего могут быть даны научно обоснованные рекомендации к их промыслу.
ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
1. Существующая система ООПТ Восточной Камчатки, имеющих
охраняемую морскую акваторию, достаточно эффективна с точки зрения
сохранения биоразнообразия морских экосистем. Произрастающие на ООПТ
водоросли-макрофиты на 96 % охватывают всю флору шельфа Восточной
Камчатки. Запрет промысла морских гадробионтов в 3-х мильной зоне создает
благоприятные условия для сохранения экосистем в целом и их растительных
компонентов в частности.
2. Новые данные молекулярно-филогенетических исследований вызвали
необходимость пересмотра систематики (ревизии) всех отделов макрофитов, в
том числе ламинариевых водорослей. Вследствие пересмотра объема сем.
Laminariaceae и разделения на два генетически различающихся рода: Laminaria
и Saccharina, дальневосточные представители рода Laminaria также
подвергнуты ревизии и разделению на 2 рода, из которых более крупным стала
Saccharina.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертационной работы были доложены на: научной конференции по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2000); Дальневосточной региональной конференции, посвященной памяти А. П. Васьковского (95-летие) (Магадан, 2006); ежегодной встрече Фикологического Общества США (Гленеден Бич, Орегон, США, 2006); международной научной конференции по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2006), международной научно-практической конференции «Морская экология 2007» (Владивосток, 2007), заседаниях Камчатского отделения Гидробиологического общества РАН и научных семинарах лаборатории гидробиологии Камчатского филиала ТИТ ДВО РАН (2007) и кафедры экологии ДВГУ (Владивосток, 2007).
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации автором опубликовано 17 работ.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 4 глав, содержащих критический анализ литературных данных по водорослям ООПТ Восточной Камчатки, физико-географические очерки
10 районов исследования, описание материалов и методов, изложение результатов работы, их обсуждение, включающее анализ видового состава, фитогеографический анализ изучаемой флоры, биологическую характеристику некоторых промысловых видов водорослей, оценку репрезентативности и эффективности ООПТ, анализ угроз сохранению биоразнообразия макрофитов прибрежных ООПТ Восточной Камчатки, а также выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 179 страницах, имеет 11 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 283 источника, из них 152 иностранных.
БЛАГОДАРНОСТИ. Искренне благодарю своих коллег, сотрудников Лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии, сотрудников Кроноцкого биосферного заповедника Л.П. и П.Д. Сарычевых и выпускницу Московского государственного университета СВ. Горянину за участие в сборе водорослей. Персонально благодарю Е.А. Иванюшину за участие в работе по изучению биологии ламинарии и Н.П. Санамян за предоставленные подводные снимки водорослей. Благодарю к.б.н. Лепскую Е.В. за критическое прочтение рукописи диссертационной работы.
Выражаю признательность зарубежным коллегам: профессору Майклу Уинну из Гербария Мичиганского университета (США), доктору Сандре Линдстром из Гербария университета Британской Колумбии (Ванкувер, Канада) и профессору Полу Силва из Гербария университета Калифорнии (Беркли, Калифорния, США) за любезно предоставленные образцы водорослей. Благодарю доктора Норишиге Йотсукуру из Университета Хоккайдо (Муроран, Япония) за проведение молекулярно-генетических анализов.
Особую признательность выражаю своему научному руководителю доктору биологических наук, О.Н. Селивановой за научные консультации в определении водорослей, помощь в постановке задач исследования, активную и всестороннюю поддержку моей работы.
Обзор современных систематических данных по водорослям- макрофитам
Все приводимые в более ранних работах списки водорослей различных авторов в значительной степени соответствовали таксономическим позициям следующих исследователей: А.Д. Зиновой, 1965, 1972а, б, 1981; Ю.Е. Петрова, 1965, 1972, 1973, 1974; К.Л. Виноградовой, 1967, 1969, 1974, 1979; Л.П. Перестенко, 1975а, б, 1977, 1982а, б, 1983а, б, в, 1984, 1986, 1994; Lokhorst, 1978; O Kelly, Yarish, 1981; Wynne, 1983; Golden, Cole, 1986; Masuda, Selivanova, 1989; Silva, 1991; Lindstrom, Cole, 1992 a, b. В последнее время благодаря использованию молекулярно-генетических методов исследования резко увеличился объем новой информации по систематике различных групп организмов. Новые факты стимулируют создание иных систем классификации в биологии. Анализ геномов, биоинформатика, генетические исследования видов-викариатов изменили облик классической систематики и выявили неожиданные родственные связи между группами организмов, прежде казавшихся далекими друг другу (Касьянов, 2002). В частности, это привело к существенным изменениям в фикологии, кардинальным пересмотрам таксонов различного ранга: от классов и порядков до видов и внутривидовых таксонов (Hommersand et al, 1993, 1994, 1999; Fredericq et at., 1996; Saunders et al, 1999; Watanabe et al, 2001; Нафег, Saunders, 2002 a, b; Draisma et al, 2003; O Kelly et al, 2004 a, b, c; Saunders, Hommersand, 2004; Lane et al, 2006; Yoon et al, 2006). Нами были учтены заметно изменившиеся представления о систематическом положении различных групп водорослей. Эти изменения коснулись представителей всех трех отделов макрофитов. Так, в последнее время в значительной степени пересмотрена систематика и объем таксонов высокого ранга (семейств и порядков) отдела Chlorophyta. Согласно К.Л. Виноградовой (1979) семейства Bryopsidaceae и Codiaceae включались в порядок Siphonales. Однако, Габриэльсон с соавт. (Gabrielson et al, 2006) считают название Codiales более предпочтительным для этого порядка. По поводу объема и корректного названия для порядка, к которому относятся виды родов Chaetomorpha Kutzing, 1945: 203, Cladophora Kutzing, 1943: 262 и Rhizoclonium Kutzing, 1943: 261 имеются разночтения в отечественной и зарубежной литературе. К.Л. Виноградова (1979) отдавала предпочтение названию порядка Siphonocladales. В западной литературе (Silva et al, 1996; Gabreilson et al, 2000, 2006) более распространено название Cladophorales для порядка, включающего сем. Cladophoraceae. До недавнего времени Габриэльсон с соавт. (Gabrielson et al, 2000) признавали объединенный порядок Ulotrichales, включающий помимо порядка Acrosiphoniales в трактовке Корнманна (Kornmann, 1965), Виноградовой (1979) и Локхорста (Lokhorst, 1984), также порядки Codiolales (van den Hoek et al, 1995), Phaeophilales (Chappell et al, 1990) и Ulvales в трактовке Виноградовой (1974; 1979) и О Келли и Флойда (O Kelly, Floyd, 1984; Floyd, O Kelly, 1990). Однако в более поздней работе (Gabrielson et al, 2006) этими авторами порядок Ulvales был вновь восстановлен и в настоящее время включает в себя 5 семейств: Ctenocladaceae, Kommanniaceae, Phaeophyllaceae, Ulvaceae и Ulvellaceae. Порядок Ulotrichales в нынешней трактовке Габриэльсона с соавт. (Gabrielson et al, 2006) включает в себя семейства: Capsosiphonaceae, Chlorocystidaceae, Gayraliaceae, Gomontiaceae и Ulotrichaceae. К семейству Ulotrichaceae эти авторы (Gabrielson et al, 2006) относят роды Acrosiphonia J.Agardh, 1846: 12, Protomonostroma Vinogradova, 1969: 1354, Spongomorpha Kiitzing, 1843: 273, Ulothrix Kutzing, 1833: 517, Urospora Areschoug, 1866: 15, а также спорофитные стадии ряда видов (Chlorochytrium Cohn, 1872: 102, Codiolum Braun, 1855: 19). Молекулярно-генетические исследования О Келли с соавт. (O Kelly et al. 2004b) доказали близкое родство родов Monostroma Thuter, 1854: 29, Gomontia Bornet et Flahault, 1888:164 и Collinsiella Setchell et Gardner, 1903: 204, что позволило объединить их в одно семейство. По правилу приоритета предпочтительным названием для этого семейства является Gomontiaceae De Топі, 1889 (по отношению к Monostromataceae Kunieda, 1934 и Collinsiellaceae Chihara, 1967). Однако род Blidingia Kylin, 1947: 181, относимый ранее к семейству Monostromataceae, в настоящее время включен в состав семейства Kommanniaceae (Ulvales). Не однозначен вопрос об объеме рода Blidingia. Так, в нашем списке указывается В. chadefaudii (Feldm.) Blid. как отдельный вид, но японские исследователи Татеваки и Иима (Tatewaki, lima, 1984) рассматривают ее в качестве фенотипической формы В. minima (Nag. ex Ktitz.) Kyi. Два рода ульвовых водорослей Enteromorpha Link, 1820: 5 и Ulva Linnaeus, 1753: 1163 объединены в единый крупный род Ulva на основании молекулярно-генетических исследований (Hayden et al, 2003). Также, исходя из молекулярно-генетических данных Ханика (Напік, 2005), пересмотрен объем рода Urospora, в частности предложено U. vancouveriana (Tild.) Setch. et Gardn. рассматривать в качестве синонима U. wormskjoldii (Mert. ex Homem.) Rosenv. Изменен видовой эпитет Chaetomorpha tortuosa (Dillw.) Kleen (=C.cannabina), так как это название признано незаконным, нами отдано предпочтение названию Chaetomorpha ligustica (Kutz.) Kiitz. из двух видовых эпитетов равной степени приоритетности: С. ligustica и С. mediterranea (Kutz.) Kutz. (Burrows, 1991). Однако, по данным Блэра (Blair, 1983), водоросли, указанные на северотихоокеанском побережье США и Канады под названием С. саппаЫпа, на самом деле относятся к целой группе видов (С. brachygona, С. Нпит, С. picquotiana, Rhizoclonium tortuosum), поэтому некоторые западные авторы (e.g. Gabrielson et ah, 2006) предпочитают оставить прежнее название С. саппаЫпа до проведения специального таксономического исследования. О Келли с соавторами (O Kelly et ah, 2004а) объединяют роды Entocladia Reinke, 1879: 476, Epicladia Reinke, 1889: 31, Endophyton Gardner, 1909: 371 и Pseudodictyon Gardner, 1909: 374 в единый род Acrochaete Pringsheim, 1862: 8, относимый ими к семейству Ulvellaceae (порядок Ulvales), а не Chaetophoraceae (Chaetophorales) как прежде. Ими предложены новые номенклатурные комбинации для ряда видов нового крупного рода, но среди них отсутствует упоминание об Entocladia pterosiphoniae Nagai, отмеченной нами в Южно-Камчатском заказнике. Поскольку этот представитель Entocladia близок морфологически к другому представителю рода Е. jlustrae, то его перенос в род Acrochaete вслед за ним представляется нам правомерным, поэтому мы предлагаем новую номенклатурную комбинацию:
Таксономическое разнообразие водорослей района (видовой список)
Командорские острова расположены на границе Берингова моря и открытого океана, между Азией и Америкой. Они представляют собой архипелаг, состоящий из четырех островов: двух крупных - о. Беринга и о. Медного - и двух мелких прилежащих к ним островков - о. Топорков и о. Арий Камень (Рис. 1, 2 в приложении). Командоры - острова вулканического происхождения и географически представляют собой продолжение Алеутской островной гряды. С запада они отделены от Камчатского полуострова проливом 180 км ширины, а с востока Командоры отделены от Алеутских островов проливом, имеющим до 340 км в ширину. В свою очередь о-ва Беринга и Медный отделены друг от друга проливом 50 км в ширину (Кусакин, Иванова, 1995). Береговая линия о. Беринга состоит из плоских скалистых рифов, глубоко выдающихся в море, или песчаных и галечно-гравийных пляжей. Литоральная зона в некоторых местах о-ва достигает 100 м в ширину. Вблизи о. Беринга расположены многочисленные полупогруженные скалы, образующие широкий рифовый пояс, защищающий берег от сильного воздействия океанских волн. На этих относительно спокойных площадках развивается богатая и разнообразная морская биота. Скалистые берега о. Медного высоки и обрывисты, а приливно-отливная зона очень узка. Вблизи берегов острова имеются многочисленные кекуры, но слишком сильный прибой делает их непригодными для поселения водорослей. Тем не менее, на острове существуют благоприятные условия для развития пышной морской растительности в районах северо-западного и юго-восточного мысов, далеко выдающихся в море и образующих надежный барьер на пути мощных океанских волн. Защищенные от разрушительного воздействия прибоя многочисленные полости, ванны, ущелья, пещеры и гроты изобилуют густыми водорослевыми зарослями (Зинова, 1940). Командорские острова характеризуются неправильными приливно-отливными явлениями. Сизигийные приливы наблюдаются один раз в сутки и достигают вертикальной отметки в 4 м, а квадратурные (до 2.5 м) случаются дважды в сутки, с максимальными ночными отливами в зимнее и осеннее время. Самые низкие дневные отливы наблюдаются весной. Приливы сопровождаются мощным прибоем и заплесками, достигающими иногда высоты 10-25 м над уровнем моря, что создает благоприятные условия для литоральной и супралиторальной растительности.
Будучи океаническими островами, Командоры характеризуются типичным морским умеренным климатом с мягкой, но снежной зимой и прохладным влажным летом. Здесь не бывает суровых морозов, и средняя зимняя температура воздуха колеблется от - 2 С до -2.5 С. Средняя летняя температура близка к + 9 С. Практически круглый год небо покрыто тучами, и число облачных дней в году, согласно данным Е.А. Кардаковой-Преженцовой (1938), достигает 295. Сплошная облачность часто сочетается с густыми туманами и мелким сеющим дождиком ("бусом"), благодаря чему литоральная флора и фауна не обсыхают даже в периоды наиболее сильных отливов. На Командорских островах очень ветрено. Зимой преобладают ветры восточного и северо-восточного направлений, достигающие иногда ураганной силы, а летом доминируют ветры южного и юго-западного направления. Из-за географического положения Командоры подвержены также влиянию северотихоокеанских циклонов. Очень часты штормы со скоростью ветра, превышающей иногда 30 м/сек. Зимние штормы приносят холодные воды из северной части Берингова моря. Температура морской воды колеблется от +7 С до +12 С летом и от -1.5 С до 0 С - зимой. Море практически никогда не замерзает. Лед может появляться в мелководных бухтах, но на очень короткое время, так как штормовые ветры быстро разрушают его тонкий и непрочный покров, при этом шуга не оказывает истирающегося воздействия на литоральную биоту, а даже наоборот, защищает ее от прибоя и сильных температурных перепадов во время отливов.
Морская бентосная флора Командорского природного биосферного заповедника насчитывает по нашим данным 157 видов макрофитов, включая 29 Chlorophyta, 30 Phaeophyta и 98 Rhodophyta. Они представлены 101 родом, 43 семействами и 24 порядками. На территории заповедника обнаружено 13 видов водорослей, занесенных в Красную Книгу России и Камчатки (Табл. 1).
Флора Командорских островов подвергается влиянию американского континента за счет ветви Аляскинского течения, способствующего проникновению на острова американских элементов флоры. Этим вызваны различия во флористических комплексах Командорских островов и Камчатки.
Присутствие на Командорах некоторых видов водорослей, общих с американским тихоокеанским побережьем, но не отмеченных в других районах дальневосточных морей России, в значительной мере сближает исследуемую флору с флорой Аляски и Алеутских островов.
Южно-Камчатский Государственный Заказник
С 1880 по 1932 год на крайнем юге п-ова Камчатка существовал Лопаткинский Бобровый Заповедник. В апреле 1983 года Приказом Главохоты РСФСР на его территории был создан Южно-Камчатский Государственный Республиканский Заказник (Положение ..., 1983). Целью его создания было сохранение природных комплексов юга Камчатки, восстановление южнокамчатской популяции каланов и охрана мест массового пролета водоплавающих птиц. Площадь Южно-Камчатского заказника составляет 247 тыс. га, включая о. Уташуд и прилегающую охраняемую акваторию Охотского моря и Тихого океана.
Южно-Камчатский заказник расположен на юге Камчатского полуострова (Приложения: Рис. 1, 4). Его восточная и западная границы совпадают с линиями охотоморского и тихоокеанского побережий п-ова Камчатка, отделенного от северных Курильских островов Первым Курильским проливом. Восточная граница заказника протянулась от м. Лопатка на крайнем юге до б. Вестник на севере. М. Лопатка низкий, песчано-галечный. От мыса в глубь берега тянутся невысокие песчаные увалы, переходящие местами в поросшие травой песчаные холмы. Издали м. Лопатка имеет вид ровной возвышенной площадки, пересеченной впадиной, и кажется, что он отделен от материка узким проливом. М. Лопатка окаймлен отмелью с глубинами менее 10 м. Севернее м. Лопатка берег представляет собой ряд невысоких обрывистых мысов, полого спускающихся к океану, чередующихся с низкими песчаными участками. Некоторые выступающие в океан мысы невысокие и скалистые. Почти на всем протяжении берег окаймлен рифами и камнями. Наиболее крупные из них: Камни Три Сестры, расположенные напротив одноименной бухты, островок Гаврюшкин Камень - к северо-востоку от м. Трехполосный и о. Уташуд в северо-восточной части б. Вестник. Характер приливов здесь неправильный суточный.
Климат района морской, влажный с умеренно холодной, снежной зимой и умеренно теплым, влажным летом. Зима длится с середины ноября по март включительно, довольно мягкая, но ветренная и пасмурная. Район отличается высокими среднемесячными скоростями ветра, здесь характерны обильные осадки в виде дождя и мокрого снега, средняя температура января и февраля -9 С. При сильных снегопадах за сутки выпадает не менее 50 мм, а иногда -более 150 мм. Зимой температура воды на поверхности отличается большой неоднородностью, в открытом море, свободном ото льда, она достигает +1 -+3 С, а по мере приближения к берегам понижается до -2 С. Часты метели. Весна длится около трех месяцев. Переход температуры через 0 С происходит в конце апреля. Средняя температура мая не превышает +6 С, осадков выпадает до 100 мм в месяц. Лето сравнительно теплое, длится с июля по первую половину сентября. Средняя температура августа +13 С. Осадков выпадает довольно много, часты низкая облачность и туманы. Летом температура воды достигает своих наибольших значений в году: почти на всей поверхности моря +10 - +13 С, а в местах выхода глубинных вод +7 - +9 С. Осенью преобладает малооблачная, сухая и теплая погода с умеренными ветрами. Средняя температура октября равна +4 - +5 С. Переход средней суточной температуры через 0 С происходит в первой декаде ноября (Кондратюк, 1974). Медленное охлаждение водных масс к осени оказывает смягчающее воздействие на климат в зимний период. Весной же, наоборот, воздействие океана охлаждающее.
Заказник расположен в активной сейсмической зоне, подверженной частым землетрясениям вулканического и тектонического характера, что может приводить к возникновению цунами.
Представленный список охватывает не всю охраняемую акваторию Южно-Камчатского Заказника, а лишь тихоокеанское побережье полуострова Камчатка. Альгофлора охотоморской акватории ЮКЗ нами не изучалась.
На охраняемой морской акватории тихоокеанского побережья Южно-Камчатского федерального заказника нами обнаружено 91 вид макрофитов, включая 16 Chlorophyta, 18 Phaeophyta и 57 Rhodophyta. Они представлены 60 родами, 35 семействами и 20 порядками. Обнаружено 5 видов макрофитов, включенных в Красную Книгу России и Камчатки (Табл. 3).
Биология Saccharina bongardiana на примере исследования на литорали о. Беринга
На данный момент существует несколько схем фитогеографического деления донной альгофлоры Тихого океана (Зинова, 1962; Перестенко, 1974), все они так или иначе основаны на широтно-зональном принципе. Однако еще А.Д. Зиновой с соавт. (1980) было отмечено, что в этих работах деление на фитогеографические зоны океана учитывают воздействие только поверхностных температур. Но прикрепленные ко дну морские водоросли подвергаются влиянию не только поверхностной, но и придонной температуры. Гидрологическая структура вод зачастую привлекает недостаточное внимание фитогеографов. По их мнению, массы как поверхностных, так и придонных вод влияют на вертикальное распределение донной флоры совместно с другими экологическими факторами, определяющими вертикальную стратификацию водорослей.
Но эти факторы оказывают влияние и на фитогеографический состав флоры бентосных водорослей. В прибрежных районах немалое значение приобретают приливные явления, конфигурация береговой линии и сток с суши. Водообмен с океаном обуславливает поступление сравнительно соленых вод, береговой сток понижает соленость и прозрачность поверхностных вод в прибрежной зоне, особенно это заметно в устьях больших рек.
Степень прозрачности воды также можно отнести к факторам, которые оказывает влияние на фитогеографический состав бентосной флоры. В частности, высокая прозрачность создает условия для произрастания водорослей в более глубоких придонных слоях, где, как правило, температура воды ниже, чем у поверхности. Таким образом, создаются благоприятные условия для произрастания более холодноводных элементов флоры, чем это можно было бы предположить, исходя из географического положения региона и свойственных ему климатических условий. В качестве примера приведу нахождение глубоководных видов из рода Laminaria: L. philippinensis Petrov et Suchov. in Petrov et al. (Петров и др., 1973) в субтропическом районе Тихого океана в восточной части Филиппинского моря (около 27 с.ш.) на глубине 85 м, L. brasiliensis Joly et Oliveira и L.abyssalis Joly et Oliveira в тропических водах Атлантического океана у берегов Бразилии (около 21 и 22 ю.ш.) на глубинах 70-75 м (Joly, Oliveira, 1967). Как известно, ламинария является типичным представителем холодноводной флоры, и в обычных условиях не произрастает в тепловодных районах, так близко от экватора. Вероятно, высокая прозрачность воды и возможность существовать на больших глубинах, при более низкой температуре, чем у поверхности, значительно расширили ареал этого рода (как в южном, так и в северном полушарии).
Прозрачность воды у берегов юго-восточной Камчатки составляет 2-6 (10) м. У Командорских островов она сильно изменяется по сезонам. Максимальная прозрачность была зафиксирована до глубины 15 м, а минимальная - до 4 м (Кардакова-Преженцова, 1938). Для берегов Восточной Камчатки характерны неодинаковое развитие флоры макрофитов и положение нижней границы их рапределения, что обусловлено глубиной проникновения фотоактивной радиации и прохождением водных масс. Фотофильный горизонт с зоной массового развития водорослей у юго-восточной Камчатки и Командорских островов прослеживается до 20 (30) м, в то время как в беринговоморском районе у о. Карагинского водорослевый пояс прослеживается до 50 м, чему способствует, видимо, высокая прозрачность воды.
Другим важнейшим фактором, влияющим на фитогеографический состав бентосной флоры, является гидрологический режим, включая систему морских течений. Гидрологический режим юго-восточной Камчатки обусловлен водообменом с Беринговым морем и Тихим океаном (Рис. 7 в приложении). Гидрологические условия Берингова моря определяются его положением в северных широтах, беринговоморский район подвергается охлаждающему влиянию арктического бассейна, сообщаясь через Берингов пролив с Северным Ледовитым океаном, через проливы Алеутской гряды - с Тихим. На параллели о. Карагинского от основной струи Камчатского течения отделяется ветвь, которая сначала идет на северо-запад, а затем последовательно поворачивает на запад и на юго-запад и входит в прол. Литке. По выходе из него ветвь вновь сливается с основной струей Камчатского течения. Командорские острова омываются глубинными водами Тихого океана. Зимние штормы приносят холодные воды из северной части Берингова моря. К Командорским островам подходит теплое Аляскинское течение. Одна его ветвь между о-вами Медный и Атту (Западные Алеуты) поворачивает на северо-восток и входит в Берингово море, другая, проходя вдоль Командор, поворачивает на юго-запад.
Фитогеографический состав макрофитов на шельфе особо охраняемых природных акваторий представлен в таблице 6.
Несмотря на то, что флору макрофитов Восточной Камчатки в целом характеризуют как бореальную или умеренно-холодноводную (Селиванова, 2004а), в распространении водорослей на шельфе различных ООПТ прослеживается своя закономерность: приуроченность более тепловодных видов, в группу которых мы включаем бореально-тропические (например Derbesia marina (Lyngb.) Sol., Scytosiphon dotyi Wynne, Colaconema daviesii (Dillw.) Stegenga и др.), к местам прохождения теплых течений. Арктическо-бореальные и высокобореальные виды объединены нами в холодноводный комплекс. Холодное Камчатское течение, проходя вдоль побережья Восточной Камчатки, создает благоприятные условия для проникновения в северную часть Берингова моря и распространения далее на юг вдоль Камчатского полуострова
