Содержание к диссертации
Введение
I. Введение. 4.
История изучения 4.
Цель и задачи исследований 7.
II. Краткая физико-географическая характеристика 8.
1. Норвежское море 8.
2. Баренцево море 10.
3. Белое море 11.
4. Карское море 12.
5. Лаптевых море 13.
6. Восточно-Сибирское море 13.
7. Чукотское море 14.
III. Методика и Материал 14.
IV. Список видов десятиногих ракообразных северных евроазиатских морей . 16
V. Систематическая часть. 18
Сем. Sergestidae Dana, 1852 18
Род Sergest.es Н. Milne-Edwards, 1830 18
Сем. Oplophoridae Dana, 1852 18
Род Hymenodora G.O. Sars, 1877 18
Сем. Pasiphaeidae Dana, 1852 20
Род Pasiphaea Kroyer, 1845 20
Сем. Processidae Ortmann, 1890 23
Род Processa Leach, 1815 23
Сем. Pandalidae Haworth, 1825 24
FOR Atlantopcmdalus Komai, 1999 24
Род Dichelopandalus Caullery , 1896 26
Род Pcmdalina Caiman, 1899 28
Род Pandalus Leach, 1814 30
Сем. Hippolytidae Bate, 1888 43
Род Bythocaris G.O. Sars, 1870 43
Род Bythocarides gen. nov. 65
Род Caridion Goes, 1863 68
Род Eualus Thallwitz, 1892 69
Род Heptacarpus Holmes, 1900 80
Род Lebbeus White, 1847 81
Род Spironlocaris Bate, 1888 87
Род Thoralus Holthuis, 1947 99
Сем. Crangonidae Haworth, 1825 100
Род Argis Kroyer, 1842 100
Род Crangon Fabricius, 1798 104
Pод Philoceras Stebbing, 1900 110
Род Pontophilus Leach, 1817 112
Род Sabinea J.C. Ross, 1835 115
Род Sclerocrangon G.O. Sars, 1883 118
Сем. Nephropidae Dana, 1852 122
Род Nephrops Leach, 1814 122
Сем. Paguridae Latreille, 1803 124
VojxAnapagiiras Henderson, 1888 124
Род Pagurus Fabricius, 1775 126
Род Labidochirus Benedict, 1892 138
Сем. Lithodidae Samouelle, 1819 139
VojxLithodes Latreille, 1806 139
Род Paralithodes Brandt, 1849 141
Сем. Galatheidae Samouelle, 1819 143
Род Galathea Fabricius, 1798 143
Род Munida Leach, 1820 145
Род Munidopsis Whiteaves, 1874 147
Сем. Majidae Samouelle, 1819 147
Подсем. Majinae Samouelle, 1819 147
Род Eurynome Leach, 1814 147
Подсем. Oregoniinae Garth, 1958 149
Род Chionoecets Kroyer, 1838 149
Род Ну as Leach, 1814 152
Род Dorhynchus Thomson, 1873 157
Род Inachus Weber, 1795 158
Род Macropodia Leach, 1814 160
Сем. Leucosiidae Samouelle, 1819 163
Род Ebalia Leach, 1817 163
Сем. Atelecyclidae Ortmann, 1893 166
Род Atelecyclus Leach, 1814 166
Сем. Cancridae Latreille, 1803 167
Род Cancer Linnaeus, 1758 167
Сем. Pirimelidae Bouvier, 1941 168
Род Pirimela Leach, 1816 168
Сем. Geryonidae Colosi, 1924 169
Род Chaceon Manning & Holthuis, 1989 169
Род Geryon Kroyer, 1835 169
Сем. Portunidae Rafinesque, 1815 170
Род Carcinus Leach, 1814 170
Род Bathynectes Stimpson, 1871 171
Род Liocarcinus Leach, 1820 171
Род Macropipus Prestandrea, 1833 176
VI. Распределение Decapoda в северных евроазиатских морях 178
1. Распределение по глубинам 178
2. Распределение Decapoda в зависимости от температуры и солености 184
VII. Зоогеографический анализ распределения Decapoda в северных морях 192
VIII. Выводы 205
IX. Благодарности 205
X. Список литературы 207
XI. Приложения
- Список видов десятиногих ракообразных северных евроазиатских морей
- Род Dichelopandalus Caullery
- Род Macropodia Leach, 1814
- Распределение Decapoda в зависимости от температуры и солености
Список видов десятиногих ракообразных северных евроазиатских морей
В состав Северного Ледовитого океана входят 7 евроазиатских морей: Норвежское, Баренцево, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское. Последний водоем условно может быть отнесен к этому списку, так как восточная половина его примыкает к побережью Северной Америки. Норвежское, Баренцево и Белое море входят в Европейский бассейн Северного Ледовитого океана, а другие четыре моря относятся к Арктическому бассейну (Тимофеев, 1960). Данное деление не было использовано в систематической части, где сочетание "Арктический бассейн" относилось ко всем морям. Подробные характеристики этих морей, за исключением Норвежского моря, приведены в работе Зенкевича (1963). Данные по площади и максимальной глубине морей, используемые ниже в тексте были взяты из Географического энциклопедического словаря (1989). Все моря евроазиатского комплекса Северного Ледовитого океана в той или иной степени подвержены влиянию атлантических вод, и только в Чукотском море существенную роль играют воды Тихого океана, проникающие сюда через Берингов пролив (Зенкевич, 1963). Общая площадь сечения всех проливов между Гренландией и Скандинавским п-овом составляет около 370 км , в то время как сечение Берингова пролива-всего 3.5км". Основная масса теплых атлантических вод вливается в Северный Ледовитый океан через пролив между Фарерскими о-вами и Шотландией (Тимофеев, 1960) и, следуя вдоль западного побережья Скандинавского п-ова, попадает в виде Нордкапского течения в юго-западную часть Баренцева моря. В центральную часть Арктического бассейна атлантические воды попадают преимущественно через пролив между Шпицбергеном и Гренландией и следуют вдоль материкового склона, входя по глубоководным желобам в окраинные арктические моря (Тимофеев, 1957). Норвежское море - занимает самое южное положение из евроазиатских морей Северного Ледовитого Океана (Географический энциклопедический словарь. 1989). хотя, по мнению Литвина (1979), Норвежско-Гренландский бассейн следует считать северной частью Атлантического океана. Основываясь на геоморфологии дна, Литвин (1964) дал следующие границы моря: с юга ограничительная линия проходит от юго-западного побережья Норвегии через Шетландские о-ва до порога У. Томсона, через банку Фэро до Фарерских о вов и далее по Фареро-Исландскому порогу до Исландии; с запада граница Норвежского моря проходит от северного побережья Исландии по Исландско-Ян-Майенскому хребту к о ву Ян-Майен и далее по хребту Мона до широты 74 с.ш., по которой проходит северная граница моря; восточная граница проходит от юго-западного угла Медвежинской банки до северо-западной оконечности Норвегии. Максимальная глубина - 3970 м, площадь - 1340 тыс. км . Шельф составляет около 19.7% площади моря и имеет наибольшую протяженность у берегов Норвегии (Литвин, 1964). С запада и севера Норвежское море граничит с Гренландским морем, а на северо-востоке - с Баренцевым морем. Рельеф дна Норвежского моря описан в работах Литвина (1964, 1979), Виноградовой и Литвина (1960). Характерной чертой дна является зона Срединного океанического хребта, представленная подводными Исландско-Ян-Майенским хребтом и хребтом Мона. Другим отличительным элементом рельефа является цепь поднятий, ограничивающих морское ложе с юго-запада. В нее входят Фарерские о-ва и о-в Исландия с их островными шельфами и подводные пороги У. Томсона и Фареро-Исландский. Наиболее погруженный участок дна, Норвежская впадина, расположен в центральной части моря и представляет собой довольно ровную поверхность с глубинами 3600-3700 м, осложненной многочисленными подводными горами. Две других впадины, Лофотенская и Исландская, имеют более ровный рельеф. Преобладающие осадки в поверхностном слое впадины Норвежского моря - мягкие илы с большим количеством фораминифер; на материковом склоне у северо-западного побережья Норвегии отмечена значительная примесь гальки, щебня и мелких валунов, а на склонах подводных хребтов имеются выходы коренных пород (Виноградова, Литвин, 1960; Виноградова, 1979). Донные отложения в шельфовой зоне довольно разнообразны и представлены всеми типами терригенных осадков - от валунов до глинистых илов (Виноградова, 1964). Распределение осадков на Фареро-Исландском пороге мозаично: основная его часть занята илистым песком, вдоль восточного склона идет полоса песчанистого ила, а западный склон и островные отмели Фарерских о-вов и Исландии заняты песчаными грунтами (Несис, 1958). Система основных течений в Норвежском море по данным Алексеева и Истошина (1960) имеет следующие черты. Теплые атлантические воды с высокой соленостью вливаются в Норвежское море через Фареро-Шетландский канал и, двигаясь на север, составляют основу Норвежского течения. Атлантические воды, но в значительно меньшей степени, попадают в море также между Исландией и Фарерскими о-вами и через Датский пролив, огибая Исландию с западной стороны. Часть вод, входящих между Исландией и Фарерами, с возвратным течением уходит обратно на юг, через западную часть порога У. Томсона (Ярогов, 1958), а часть присоединяется к Норвежскому течению. Некоторое количество вод Норвежского течения заворачивают на юго-восток и уходят в Северное море, откуда в свою очередь вдоль Норвежского побережья движется Балтийское течение с опресненной водой. Норвежское течение над Норвежским плато разделяется на Восточную и Западную ветви. Восточная ветвь движется вдоль материкового склона на север, где на широте 68 с.ш. от нее отделяется Средняя ветвь, уходящая в Гренландское море в меридиональном направлении. На широте Лофотенских о-вов от Восточной ветви отделяется Нордкапское течение, заходящее в Баренцево море. Основная струя Восточной ветви двигается вдоль материкового склона на север и на широте южной оконечности Шпицбергена сливается со Средней и Западной ветвью, образуя Западно-Шпицбергеновское течение, уходящее в Арктический бассейн, где продолжает существовать в виде глубинного течения. Баренцево море ограничено с севера Шпицбергеном и Землей Франца-Иосифа, а с востока Новой Землей. На западе границей моря служит склон к большим глубинам Гренландского и Норвежского морей. Большая часть дна Баренцева моря относится к шельфовой зоне. Глубины более 400 м имеются только в западной части, где в море вдаем ся глубинный желоб между о-вом Медвежий и Норвегией, в северной (два желоба: западный между Землей Виктории и Землей Франца-Иосифа и восточный - к северу от Новой Земли), и в центральной части водоема. Все три желоба, вдающиеся в Баренцево моря с запада и севера, между собой не сообщаются и разделены глубинами менее 300 м (Зенкевич. 1963). В центральной части моря располагаются два мелководья - Центральная возвышенность и к северу от нее возвышенность Персея. К юго-западу от последней расположено Медвежинско-Надеждинское мелководье (Шпицбергенская банка), переходящее в прибрежные мелководья Шпицбергена. В восточной и юго-восточной частях моря значительную часть водоема занимают широкие мелководья Новой Земли. Колгуево Канинское и Мурманское мелководья, и Гусиная банка.
Род Dichelopandalus Caullery
Чукотское море, самое восточное из азиатских окраинных морей Северного Ледовитого океана, тянется от о-ва Врангеля до м. Барроу на северо-западном побережье Северной Америки и занимает площадь 595 тыс. км2. Максимальная глубина составляет 1256 м. Большую часть Чукотского моря занимают глубины менее 100 м, но в северной части моря глубина дна резко увеличивается, переходя в большие глубины Северного Ледовитого океана (Зенкевич, 1963). С Тихим океаном море связывает неглубокий Берингов пролив. Большая часть дна занята песчаными и глинистыми илами и только на банке Геральда и в Беринговом проливе присутствуют жесткие грунты. Входящее через Берингов пролив теплое тихоокеанское течение направляется вдоль берегов Аляски на север и затем раздваивается на северо-восточную и северо-западную ветви. Входящие через пролив Лонга холодные воды движутся вдоль Чукотского п-ова на юго-восток и в южной части моря поворачивают назад. Гидрологический режим Чукотского моря очень суров и только в юго-восточной части моря, за счет влияния теплых вод из Берингова моря, условия более мягкие. На большей части остальной акватории моря глубинные слои воды имеют отрицательную температуру в течение всего года. Однако в северной части моря на глубине более 150 м температура вод близка к 0С благодаря воздействию промежуточного теплого слоя, входящего из центральной Арктики и имеющего атлантическое происхождение. Соленость глубинных вод, попадающих в Чукотское море через пролив Лонга, составляет 31.7-32.6%о. В северной части моря соленость возрастает до 34.8%о. Соленость поверхностных вод колеблется от 3-5%о (у берегов Чукотки и в период таяния льдов) до 29 32.5%о (Зенкевич, 1963). Материалом для настоящей работы послужили коллекции десятиногих ракообразных из Норвежского, Гренландского морей и северных морей России, собранные за период с 1880 по 1996гг и хранящиеся в Институте океанологии им. П. П. Ширшова Российской Академии Наук, Москва (ИО РАН), Зоологическом музее Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва (ЗММУ) и Зоологического института Российской Академии Наук, Санкт-Петербург (ЗИН). В фондах ИО РАН были обработаны коллекции, собранные во время 26, 28, 31 и 33 рейсов на НИС «Академик Мстислав Келдыш» в 1991-1993 гг в Норвежском море в районе аварии АПЛ «Комсомолец». В ЗИНе были осмотрены сборы креветок из Полярного бассейна и Берингова моря, собранные во время экспедиций на НИС «Андрей Первозванный» в 1899, 1900, 1901 и 1908гг., на РТ «Дальневосточный» в 1932 г, на НИС «Литке» в 1955г, на НИС «Лена» в 1958 г, на НИС «Ломоносов» в 1931 г, на НИС «Обь» в 1956 г, на НИС «Русанов» в 1931 г, на НИС «Седов» в 1934 г, на НИС «Таймыр» в 1913 г и на R/V «Polarstern» в 1993 и 1995гг. В ЗММУ были осмотрены материалы, собранные в Норвежском, Гренландском, Баренцевом и Белом морях в экспедициях на НИС «Севастополь» в1958 г (рейсы 5, 8-10), в 1959 г (рейсы 14 и 15) и в 1960 г (рейс 17), на НИС «Персей» в 1921, 1923-1929 гг., на НИС «Профессор Месяцев» в 5 рейсе, и коллекции креветок, собранные студентами-дипломниками на Беломорской биологической станции МГУ в 1995г. Также были осмотрены десятиногие ракообразные из Чукотского, Берингова и Охотского моря, собранные в экспедициях на НИС «Витязь» в 1976 г (рейс 56). НИС «Гидробиолог» в 1988 г, МРТК «Надежда» в 1998г, на РБ «Пионер-1» в 1998г, и наши сборы, выполненные во время экспедиций на НИС «Профессор Леванидов» в 1996г ив 1-ми 2-м рейсах СТМ «Вулканный» в 1999г. В коллекциях из Охотского и Берингова морей изучали виды Decapoda, входящие в фауну Арктического бассейна, но ареал которых простирается в Дальневосточные моря. Всего было осмотрено 7931 особей, относящихся к 88 видам и подвидам Decapoda, которые были собраны на 320 станциях (Приложение II). У осмотренных креветок измеряли длину карапакса (ДК) от заглазничной выемки до середины заднего спинного края карапакса. Пол определяли по строению первых двух пар плеопод. Для видов, у которых наблюдается смена пола (т. е. у протерандрических гермафродитов), выделяли три группы: самцы (туда же вошли и очень редко встречавшиеся ювенильные особи с зачатками самцовых признаков), самки и переходные особи или интерсексы. К переходным особям относили креветок, находящихся в процессе смены пола, у которых еще сохранились остатки мужских половых признаков во внешнем строении. У крабов и крабоидов измеряли ширину карапакса (ШК) в наиболее широком месте. Пол у крабов определяли по строению первых двух пар плеопод, положению половых отверстий. При определении пола крабоидов и настоящих крабов также использовали форму абдомена. У раков-отшельников измеряли длину щитка (ДЩ), передней склеротизированной части карапакса, от основания глаза до середины заднего спинного края. У раков отшельников пол определяли по положению половых отверстий. Все промеры осуществляли с точностью до 0.1 мм. Кроме того, для самок всех групп отмечали наличие на плеоподах яиц. Под сокращением БЯ в тексте подразумеваются самки без яиц на плеоподах. Для изучения распространения отдельных видов в Полярном бассейне нами были обработаны траловые карточки всех коллекций Decapoda из северных морей России, хранящиеся в ЗИНе, а также материалы по нахождениям, опубликованные в работах Дерюгина (1915, 1924), Горбунова (1932, 1934) и Кобяковой (1964). На основе этих материалов с использованием пакета «MsAccess» была создана база данных по десятиногим ракообразным Полярного бассейна и прилегающих районов, в которую вошли сведения по нахождению 95 видов и подвидов Decapoda на 1575 станциях. Эта база данных состоит из 3 таблиц (рейсов, станций и видов) и двух форм («Параметры вида по станциям» и «Виды в регионе»). В таблице рейсов сведены общие данные по каждой экспедиции: название рейса, район исследований, фамилия коллектора. Таблица станций включает в себя кроме названия рейса (название судна и года проведения), уникальный номер станции, дату, глубину, географические широту и долготу, температуру и соленость придонного слоя воды. Координаты станций занесены в виде целых (градусы) и десятичных (минуты и секунды) значений, что позволяет при помощи стандартного пакета «Surfer» наносить точки нахождений на бланковку карты. Таблица видов включает названия видов, номера станций на которых эти виды найдены и точки нахождения самок с яйцами на плеоподах. Все три таблицы связаны между собой соответственно по названию рейса и по номеру станции. Форма «Виды в регионе» позволяет на основе имеющихся в базе данных сведений получить список видов для каждого моря. Форма «Параметры вида по станциям» дает возможность получить все данные по всем станциям, где этот вид отмечен, или только какие-то конкретные материалы, например, только глубину, температуру и соленость на тех станциях, где отмечен вид, или координаты этих станций (рис. 1).
Род Macropodia Leach, 1814
Лопасть на спинной стороне 3-го абдоминального сомита, как правило, хорошо выражена (рис. 19з), но многие экземпляры из Японского моря имели слабо очерченную лопасть, сходную по размерам и очертанию с аналогичной лопастью у креветок из Северной Атлантики (рис. 19д-ж). На заднем спинном крае 3-го и 4-го абдоминальных сомитов присутствует маленький шип. У переходной особи из Японского моря такого шипа на 4-ом сегменте не было. Такое явление уже отмечали ранее для креветок из Баренцева моря (Sivertsen, 1932). Но следует заметить, что приведенные Сивертсеном (Sivertsen, 1932) серии изменчивости спинной лопасти третьего сегмента абдомена и наличия/отсутствия шипа на третьем и четвертом сегменте включают признаки двух видов. Так, рисунки особей без спинной лопасти и без срединных спинных шипов на сомитах 3 и 4 (Sivertsen. 1932: fig. ЗЬ. с) скорее всего, относятся не к P. borealis. Особь из Баренцева моря (Sivertsen, 1932: fig. 3b) вероятно является P. montagui, в то время как единственный экземпляр из района о-ва Врангеля (Sivertsen, 1932: fig.3 с) по всей видимости - P. goniurus. Обсуждение: Причиной выделения подвида P. borealis eous послужили различия между тихоокеанскими и североатлантическими креветками в относительной длине рострума, выраженности спинной лопасти на третьем абдоминальном сомите и в форме переднего края скафоцерита. По Макарову (1935) у тихоокеанских креветок отношение длины рострума к ДК составляет 1.6-1.7, у типичной формы 1.4-1.5. Передний край скафоцерита у тихоокеанского подвида округлый, а шип достигает переднего края пластины, в то время как у типичной формы передний край пластины скошен, а шип не достигает переднего края. Виноградов (1947, 1950) подтвердил подвидовой статус тихоокеанских креветок, но отметил, что шип скафоцерита у некоторых особей может не достигать переднего края пластины (Виноградов, 1947). Заренков (1960), исследуя креветок из Берингова моря, показал, что отношение длины рострума к ДК у них составляет 1.5-1.9, а форма переднего края варьирует в довольно широких пределах. В результате этих исследований были высказаны сомнения в оправданности выделения тихоокеанского подвида (Иванов, 1972). Несмотря на это. Сквайре (Squires, 1992) осмотрев 56 экз. из северной Атлантики и 8 экз. из Пацифики, возвел тихоокеанский подвид в ранг вида. Видовой статус был дан Сквайрсом (Squires, 1992) на основании следующих признаков: 1) отношение длины рострума к ДК (у P.borealis 1.3-1.5, у P. borealis eous 1.6-1.8); 2) неподвижные зубцы на нижней стороне рострума у атлантических особей меньше, чем у тихоокеанских; 3) передний шип на верхней стороне рострума у атлантической формы подвижный, у тихоокеанской - неподвижный; 4) конец рострума у атлантического подвида более вытянут, чем у тихоокеанского; 5) два задних спинных шипа на карапаксе у атлантических креветок четко разделены, в то время как у тихоокеанских они сближены; 6) антеннулярная чешуйка у типичной формы имеет менее выраженную лопасть, чем у тихоокеанского подвида; 7) отношение длины скафоцерита к его ширине у типичной формы в среднем 5.3 (по 20 измерениям), у тихоокеанской формы - 4.3 (по 6 измерениям): 8) спинная срединная лопасть на третьем абдоминальном сомите у типичной формы слабее выражена; 9) расположение щетинок на a. masculina самцов отлично у тихоокеанских и атлантических креветок. Осмотр значительного числа особей из разных районов обитания P. borealis показал, что по всем указанным Сквайрсом признакам, за исключением отношения длины рострума к ДК, тихоокеанские и атлантические креветки достоверно не различаются (Соколов, 1997). Принимая во внимание данные Заренкова (1960) и наши материалы, то и этот признак может быть использован с оговорками. Комаи (Komai, 1999), изучив ряд особей из Атлантики и Пацифики, также отметил, что неккоторые отличия, использованные Сквайрсом (Squires, 1992) не достаточно обоснованы, за исключением отношения длины рострума к ДК и формы спинной лопасти на третьем сегменте абдомена. Несмотря на то, что эти признаки также перекрывались, Комаи все же признал валидность P. eous. Данные Виноградова (1947), Заренкова (1960) и наши наблюдения все же показывают несостоятельность этих признаков, а нахождения северной креветки в море Лаптевых позволяет поставить под сомнение и географическую изоляцию типичной и тихоокеанской форм. Поэтому правильнее оставить тихоокеанской форме ее подвидовой статус. Распространение: Тихоокеанский подвид встречается от м. Барроу моря до устья реки Колумбия и Сан-Диего в Калифорнии по американскому побережью (Butler, 1980; Squires, 1990) и до Южной Кореи (до 3530 с.ш.) по азиатскому побережью (Squires, 1990). Обычен в Беринговом, Охотском и Японском морях (Макаров, 1941; Виноградов, 1947; Заренков, 19606; Иванов, 1964а, б; 1970; 1972). Отмечен на глубинах 20-1450 м (Заренков, 19606). Максимальные размеры: В Японском море ДК самок достигает 39.6 мм, ДК самцов 33 мм (Соколов, 2000). Биология: Для P. borealis eous, как и для типичной формы, в жизненном цикле характерна протерандрия. Продолжительность жизни креветок в популяциях у американского побережья изменяется с юга на север от 2.5 (Ванкувер) до 6 лет (о-ва Прибылова). Доля первичных самок довольно высока у Ванкувера (Butler, 1964), в то время как у о-вов Прибылова они не встречаются. В западной части Пацифики у азиатского материка наблюдается противоположная картина. По нашим данным в западной части Берингова моря продолжительность жизни и размеры северной креветки меньше, чем в расположенных южнее Охотском и Японском морях (Соколов, 2001а). По результатам проведенных в 1999г исследований в западной части Берингова моря были получены следующие сведения о жизненном цикле креветок в этом районе. Рост и созревание креветок западно-беринговоморской популяции сходны с этими процессами у креветок Прибыловского района. Выпуск личинок в Наваринском районе происходит в марте мае. В возрасте 2+ лет креветки созревают как самцы и функционируют в этой роли 2-3 года. На пятом году жизни (возраст 4+ лет) часть креветок становится самками. Большая часть особей меняет пол весной в конце пятого - на шестом году жизни и в августе - сентябре в возрасте 5+ лет впервые откладывают яйца. После этого креветки живут еще около двух лет. и часть из них повторно принимает участие в размножении в роли самок на следующий год или через год после первого нереста. Продолжительность инкубации яиц у креветок западно беринговоморской популяции такая же, как у креветок из района о-вов Прибылова - около 7-8 месяцев. Годовой прирост ДК составляет 2.5-3.5 мм (Соколов, 2001а). У берегов Восточного Сахалина (Охотское море) и в Татарском проливе (Японское море) продолжительность жизни северной креветки составляет около 9-10 лет, а максимальная ДК составляет 39.6 мм (Соколов, 2000). Причем если у Восточного Сахалина часть особей с ДК 30-31 мм еще остаются самцами, то в Беринговом море не все самки достигают таких размеров. На первый взгляд парадоксальная картина в Северо-Западной Пацифике (южные популяции имеют большую продолжительность жизни и позднее созревание по сравнению с северными) легко объясняется гидрологическими условиями. В Беринговом море северная креветка обитает при температуре 2-4С, в то время как у Восточного Сахалина и в Татарском проливе большие концентрации, в том числе и размножающихся креветок, наблюдаются при температуре близкой к 0С или даже отрицательной (Kurata, 1981; Соколов, 2000). В Северной Атлантике и в восточной Пацифике северная креветка обычно не образует плотных скоплений при столь низкой температуре. Так, например, во фьордах в Северной Атлантике с преобладающей температурой придонных вод ниже 0.4С, часть самок обычно теряет яйца, а при длительном воздействии температуры около 0С или ниже, процесс размножения прекращается вследствие гибели эмбрионов (Horsted and Smidt, 1956). Однако в Карском море и у Шпицбергена северная креветка часто встречается и при температуре ниже 0С.
Распределение Decapoda в зависимости от температуры и солености
Ретовский (1946) привел достаточно подробное описание нового вида. Однако некоторые существенные моменты в нем были упущены. В этой связи ниже приводится полное переописание голотипа. Переописание голотипа (рис. 37, 38). Карапакс гладкий. Рострум не вооружен, имеет широко треугольную форму (вид сверху), достигает середины глазных стебельков, на конце тупой (рис. 376). У основания рострума расположены два крупных надглазничных шипа (по одному с каждой стороны); расстояние между шипами составляет приблизительно 1/3 ширины карапакса. Спинной срединный киль карапакса начинается у основания рострума и тянегся до задней трети карапакса, не вооружен. Нижний орбитальный угол закруглен; антенальный шип расположен сразу под ним. Печеночный шип сравнительно большой, расположен ниже антенального шипа. Абдомен гладкий. Первые четыре абдоминальные плевры округлой формы, не вооружены; плевра пятого абдоминального сомита оттянута назад, но не оканчивается шипом (рис. 37а, г). Тельсон (рис. 38е) немного длиннее шестого абдоминального сомита; на спинной поверхности несет 3 пары маленьких дорзолатеральных шипов, расположенных на расстоянии 0.87-0.69-0.47 длины тельсона от его основания. Задний край тельсона с выемкой (рис. 37д). Глаза маленькие, их длина в 2.5 раза превышает ширину; глазные стебельки с широкой базальной и сужающейся дистальной частью; роговица округлая, по ширине не превышает ширину дистальной части глазного стебелька; полностью лишена темного пигмента. Стебелек антеннулы с базальным сегментом, превышающим в 1.3 раза суммарную длину двух дистальных сегментов. Предпоследний сегмент в 1.7 раза длиннее дистального. Базальный членик с маленьким шипом на внутренней стороне, на расстоянии около 1/3 от дистального края. Стилоцерит достигает дистальной четверти базального членика. Внешний жгутик антенулы незначительно выдается за передний край скафоцерита, состоит из 23 члеников. Внутренний жгутик в 1.3 раза превышает наружный. Длина скафоцерита составляет 0.8 ДК, в два раза превышает стебелек антенулы и в 2.2 раза ширину скафоцерита. Передний край скафоцерита равномерно закруглен, незначительно заходит за слабозаметный дистолатеральный шип. Наружная и внутренняя стороны пластины скафоцерита в средней части расположены почти параллельно друг другу. Первый переопод короткий, достигает середины последнего сегмента третьего максиллипеда. Палец настоящей клешни составляет половину длины ладони; длина карпуса составляет 1.1 длины ладони; длина меруса - 1.3 длины карпуса и 2 длины исшиума. Bythocaris irene Retowsky, 1946, голотип, самка (ДК 16 мм), а-3-й максиллипед, б 2-й переопод, в-3-й переопод, г-дистальная часть меруса 3-го переопода, д-дистальная часть меруса 5-го переопода, е-тельсон и уроподы. Масштаб 1 см (а-в, е), 1 мм (г, д). Второй переопод (рис. 386) длинный и тонкий, заходит за передний край пластины скафоцерита на длину клешни. Палец клешни в два раза меньше длины ладони. Карпус слегка превышает суммарную длину меруса и исшиума, подразделен на 10 вторичных члеников; мерус и исшиум приблизительно равны по длине. Переоподы 3-5 имеют сходное строение. Третий переопод (рис. 38в) выдается за передний край скафоцерита на половину длины проподуса. Дактилюс составляет 0.22 длины проподуса, вооружен 7 шипами. Проподус с 6 вентральными и 2 дисто-вентральными шипами. Мерус вооружен 6 дистолатеральными шипами. Исшиум равен по длине карпусу и составляет 0.25 длины проподуса. Мерус четвертого переопода (рис. 38г) вооружен пятью, а мерус пятого - одним дистолатеральным шипом (рис. 38д). Замечания по морфологии. Отношение длины к ширине скафоцерита 0.33-0.44. Дистолатеральный шип скафоцерита трудно заметный, никогда не превышает переднего края пластины. У 14 креветок из 60 осмотренных рострум на конце был сжат с боков и заострен (рис. 39в, г), у остальных особей конец рострума был тупым (рис. 376). Только у одного экземпляра рострум достигал основания роговиц (рис. 39в). При виде сбоку, вентральный край рострума слабо вогнутый или слабо выпуклый (рис. 37в, 39а, 6). У большинства особей средний спинной киль карапакса не вооружен, только у двух креветок имелся отчетливый спинной шип (рис. 39а) и у одной креветки был отмечен бугорок на спинном киле (рис. 396). Антенальный шип имелся на каждой стороне карапакса у всех креветок, за исключением четырех экземпляров, у которых антенальный шип был только на одной стороне. Внешний жгутик антенулы превышает передний край скафоцерита на 1/6-1/2 своей длины, внутренний жгутик в 1.2-1.5 раза превышает внешний. Карпус второй пары переопод подразделен на 9-10 вторичных члеников. У двух креветок число вторичных карпальных члеников на правом и левом переоподе различалось. Число шипов на мерусах переопод 3-5 колеблется от 3 до 6 на третьем и четвертом и от 1 до 2 на пятом. Задний край тельсона у большинства особей выпуклый (рис. 39д, е), но у некоторых креветок, в том числе и у голотипа, задний край тельсона был с выемкой (рис. 37д) или прямой. Обсуяедение. Основными диагностическими признаками В. irene, позволяющими отличить этот вид от других представителей рода являются: 1) отсутствие темного пигмента в глазах; 2) форма глаз (длина глаз в 2 и более раз превышает их ширину, глазные стебельки имеют широкое основание и более узкую дистальную часть); 3) рострум имеет широко треугольную форму (вид сверху); 4) передний край пластины скафоцерита равномерно закруглен; 5) плевра пятого абдоминального сомита оттянута назад и плевры абдоминальных сегментов 1-4 округлой формы; 6) мерусы переопод 3-5 с шипами. Эти 6 признаков всегда присутствуют вместе. Такие признаки, как форма конца тельсона, наличие/отсутствие антенального шипа и форма конца рострума подвержены изменчивости. Вапидность B.irene была поставлена под сомнение Кобяковой (1964) без каких-либо обсуждений. Наличие устойчивых отличительных признаков, по моему мнению, подтверждает видовую самостоятельность В. irene. Распространение. Карское и Восточно-Сибирское моря, на глубинах 520-961 м. Размеры: максимальная ДК самок-17.6 мм, самцов-13.6 мм. Биология: Самки с яйцами были найдены в Восточно-Сибирском море и в море Лаптевых в августе и сентябре.
