Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 9
Глава 2. Материал и методы- исследований ,, 28
Глава 3 . Особенности и функционально- морфологические аспекты локомоции Еис Локомоция первичноплааающих EUC arid а 55
3.1. Плавание при помощи плеопод 56
3.2. Этологические типы и скорости локомоции 77
3.3. Плавание при помощи хвостового веера .99
3.4. Измерение величин коэрициентов гидродинамического сопротивления при плавании креветок с пммощью хвостового веера 124
3.5. Адаптации локомоторннх органов первично-плавающих эукарид 130
3.6. Морфологические адаптации корпуса первичноплааающих эукарид к снижению гидродинамического сопротивления 139
3.7. Гидростатические адаптации первично-плавающих эукарид 151
Выводы 152
Локомоция Бторичноплааающих эукарид 154
3.8. Основные представители плавающих Reptantia /обзор/ 154
3.9. Основные морфологические адаптации к плаванию крабов семейства Portunidae 160
Выводы 205
Управление движением 206
3.10, Управление движением при плавании Eucarida « 207
Выводы 217
Основные жизненные формы и генезис плавательных адаптации Eucarida 219
Выводы 230
Выводы 231
Литература 23 4
Приложение 311
- Этологические типы и скорости локомоции
- Измерение величин коэрициентов гидродинамического сопротивления при плавании креветок с пммощью хвостового веера
- Морфологические адаптации корпуса первичноплааающих эукарид к снижению гидродинамического сопротивления
- Основные представители плавающих Reptantia /обзор/
Введение к работе
Надотряд Eucarida (ТИП ЧЛЄНИСТОНОГИЄ Arthropoda, подтип жаб-родышащие Branchiata, класс ракообразные Crustacea , подкласс высшие ракообразные Maiacostraca), включает в себя два отряда: у эуфаузиевые раки,или эуфаузииды (Euphausiacea), и десятиногие раки (Decapoda ), состоящие из наиболее высокоорганизованных форм среди всех Branchiata. Они характеризуются чрезвычайно большим разнообразием морфологических адаптации к условиям существования. Именно тонкие приспособления к среде обитания обусловливают большое видовое разнообразие эукарид - 85 видов эуфаузиид (Ломакина, 1978) и свыше 8500 видов декапод (Бирштейн, 1968), Несмотря на длительную историю изучения этих организмов,многие вопросы их биологии, в частности вопросы локомоции, особенно плавания, изучены далеко недостаточно. Значительная роль, которую играют Eucarida в жизнедеятельности водных экосистем, а также проблемы рационального использования в хозяйственной деятельности человека природ -ных ресурсов морей и океанов - по данным ФАО ежегодно добывается около 2 млн.т ракообразных (Кузнецов, Москвин, 1978; Степанов, 1982) - делает изучение механизмов локомоции этих гидробионтов всё более необходимым*
С одной стороны, эукариды, как одно из важных звеньев пищевой цепи пелагиали, связующее планктонные и нектонные организмы, обеспечивают перенос энергии и органического вещества в глубокие слои океана. То есть вертикальное распределение, пищевые ритмы, миграции этих ракообразных во многом определяют структуру пелагических экосистем (Виноградов, 1968, 1977 а,б; Roger,1972, 1974;
LeSand,Bourret,Michel, I9735 Aizawa, 1974, 1975; Fasham, 1979. А вопросы доступности пищевых объектов для потребителей, которые являются, по мнению Б.ШМантейфеля (I960, 1973, 1980), основными
- 5 -вопросами современной водной трофологии, невозможно решить без знания особенностей локомоции потребляемых и потребляющих организмов. Движение, как одно из проявлений жизнедеятельности организма, ЄГО Внутренней СУТИ (ЗеНКеВИЧ, 1977; Bockemiihl, 1977), как проявление его единства со средой обитания, обеспечивает процесс обмена веществ и энергии в водных экосистемах, объединяя их обитателей в единое сообщество, определяет их распределение в пространстве и во времени. С другой стороны, способности рако -образных активно избегать орудий лова, образовывать мигрирующие с определённой скоростью скопления, определяемые их локомоци -ей, представляют интерес при организации промысла, разработке теоретических основ марикультуры.
Изучение внешнего строения Eucarida , функциональное объяснение и оценка основных и принципиально важных приспособлений этих организмов представляют интерес для разработки ряда проблем общей зоологии, гидробиологии, функциональной морфологии, физиологии. Основные задачи этого направления гидробиологии достаточно полно освещены в работах Ю.Г.Алеева (1963, 1976 б), В.Н.Сте -Панова, Л.С.Светличного (1975 б, 1981). Выяснение функциональных основ внешнего строения эукарид имеет важное значение также для понимания путей и закономерностей эволюции, общих проблем ста -новления и развития адаптации. Установление путём функционально-морфологического анализа связи между строением органа и его функцией возможно только на основании знаний экологии организма.Недостаточная изученность этих вопросов затрудняет формирование общего взгляда на закономерности строения исследуемой группы ракообразных, находящихся на стыке между основными жизненными формами гидробионтов. В качестве основного показателя, характеризующего приспособленность организма к конкретным условиям среды,
выступает его принадлежность к той или иной жизненной форме, под которой мы понимаем целостную систему взаимообусловленных эколо-го-морфологических адаптации, определяющих общую конструкцию организма в соответствии с конкретным направлением эволюции вида в условиях конкретного биотопа (Алеев, 1980). Изучение локомоции гидробионтов имеет, таким образом, большое значение, во-первых, для оценки факторов, определяющих пространственную структуру популяций, во-вторых, для выяснения особенностей приспособления организмов к обитанию в водной среде.
Как доказано в работах целого ряда авторов (Алеев, 1963,1976 б; Зуев, 1964, 1966; Мордвинов, 1969; Nachtigaii, 1971; Gadea, 1976; Bonik, Grosshoff, Gutmann, 1976 a,B, 1977; Bonik, 1978; Ги-ляров, 1979; Заренков, 1979; Gutmann, Bonik, 1981 и др.) для животных разных систематических групп, биомеханические, в том числе и биогидродинамические, особенности локомоции в ряде случаев оказывают определяющее влияние на общую конструкцию тела и отдельных органов. Это положение справедливо и дляЕисагібіа, у которых сформировался комплекс гидродинамических, гидростатических, биоэнергетических приспособлений к активному плаванию. Не исключается, что изучение морфологических особенностей эукарид в да -льнейшем может быть полезным при решении отдельных технических проблем.
Положение этих ракообразных на стыке между основными жизненными формами гидробионтов обусловлено промежуточным характером режима плавания по величинам чисел Рейнольдса Ф-& ), связывающих между собой размеры организма и скорость плавания:
Re = V Ьс/4;
- 7 -где y - скорость плавания;
L -Эффективная длина тела (Алеев, 1976 б);
-і - кинематический коэффициент вязкости воды.
О А
Величина Re для эукарид колеблется в пределах от I0fc до 10 , т.е. в диапазоне, где возможно появление начальных форм турбу -лентности. Различают (Алеев, 1972, І97ба,б,в, 1977) два направления в развитии плавающих гидробионтов, определяемых законами гидромеханики: планктонная жизненная форма с адаптациями к су -шествованию в условиях ламинарных течений ( Re^5,0.10 ) и нек-тонная жизненная форма, обусловленная комплексом приспособлений к турбулентному обтеканию. Свойственные эукаридам величины Re свидетельствуют о развитии у них преимущественно адаптации планктонного типа.
Таким образом, внешнее строение Eucarida во многом определяется развитием приспособлений, связанных с локомоцией,степень изученности которых недостаточна. В связи с вышесказанным, целью настоящей работы было изучение особенностей и основных характе -ристик плавания эуфаузиид и декапод, функционально-морфологический анализ связанных с ним адаптации, изучение путей и закономерностей их становления в процессе онто- и филогенеза.
Несомненно, что предлагаемая работа не охватывает всех воп -росов, связанных с внешним строением Eucarida, так как огромное их разнообразие делает невозможным сколько-нибудь детальное рассмотрение всех их особенностей: в работе разбираются основные и наиболее важные характеристики,особенности плавания эукарид и связанные с этим способом локомоции приспособления.
Выражаю глубокую признательность и искреннюю благодарность
Ю.Е.Мордвинову, С.А.Хворову, В.И.Белоиваненко, Ю.С.Чурилову за большую помощь и ценные замечания. За неоценимую помощь и материал благодарю сотрудников Института биологии южных морей
- 8 -АН УССР С.Н.Бродского, Г.Н.Пионтковскую, Л.В.Бондаренко, О.Й.Ос-Кольскую.
Выражаю искреннюю признательность и благодарность за посто -янное внимание и руководство научному руководителю, доктору биологических наук Ю.Г.Алееву.
Этологические типы и скорости локомоции
Способность к плаванию при помощи синхронного удара плеоподами характерна прежде всего для форм, имеющих стилямблии на эндоподитах плеопод, которые являются морфологическими образованиями, усиливающими синхронизацию этого удара.
Этологаческие типы и скорости локомоции Как уже отмечалось (раздел 1,3.2) целесообразно условное вьщеление трёх этологических типов движения: "пищевая" локо-моция, "миграционная" локомоция, локомоция бегства . Подобное разделение носит, несомненно, несколько искусственный характер, так как в ряде случаев возможны переходы одного способа локомоции в другой (элементы пищевого движения при миграции), кроме того часто подобное разделение затруднено использованием одинаковых двигательных механизмов. В некоторых случаях скорости плавания при пищевой локомоции активно преследующих добычу батипелагических хищников (креветки ро -дов Acantoephyra, Oplophorus, Systellaspis(Teal, I97I; Omori, 1974;Foxton, Roe 1974; Aizawa , 1974, 1975) могут сравни -ваться по своим величинам со скоростями локомоции бегства,Но в большинстве своём различия между основными этологическими типами движения чётко различимы по целям движения, величинам абсолютной и относительной скоростей, двигательному механизму, частоте работы локомоторных органов, участию в локомоции других конечностей и т.д. Существование этологических способов локомоции подтверждается также анализом данных литературы (Мантейфель, 1970, 1973, 1974, 1980; Петипа, 19б7в, I98I; Павлов, 1971а 1972 1974; Мордухай-Болтовской, 1975; Рудя -ков, Цейтлин 1980 и др. раздел 1.3,2).
Разными методами (визуальные наблюдения, кино и фотосъемка) нами получены данные о скоростях движения 4 видов эу-фаузиид и 15 видов креветок (табл.2). Полученные данные в це -лом подтвервдают существование указанных выше этологических типов локомоции. Анализ результатов и литературных данных (табл.!, 2) показал, что: - скорость движения первичноплавающих эукарид с опорой на твёрдый субстрат колеблется в пределах от 2 до 15 см/с (0,9 -7,0 длин - тела в секунду); - скорость плавания при помощи плеопод (метахрональный ритм) - 0,5-55 см/с (0,2-10 длин тела в секунду); - скорость плавания при помощи плеопод (синхронный ритм)-30-45 см/с (10-16 длин тела в секунду); - скорость плавания при помощи хвостового веера - 20-200 см/с (10-27 длин тела в секунду).
Применение инструментальных методов измерения (кино- и фотосъёмки) позволило определить более высокие скорости плавания, чем приводимые в литературе (табл.1). Абсолютные и относительные скорости движения исследованных видов характери -зуются при одинаковом способе и этологическом типе локомоции величинами одного порядка. Величины чисел Рейнольдса ( ge) колеблются в пределах от 10 до 10 т.е. в диапазоне,где возможно появление начальных форм турбулентности. Как показали наши наблюдения и анализ литературы (табл,1) (Виноградов,1968; Foxton, 1970а, в; теаі, I97I; Omori, 1974; Aizawa, 1975; ; ash am, 1979), эукариды способны совершать длительные направленные перемещения с высокими скоростями движения ( Re Ю ). При этом связанные с активным плаванием адаптации, зависящие от величины Не различны и обусловлены принадлежностью орга -низма к той или иной жизненной форме (Щ/лейкин, Лукьянова,
Плавание при помощи хвостового веера:(Ш) 37,6-80,0 15,0-20,0 9,З.Ю3-3,2.Ю4 (56,0) (17,0) (2Д.І04) 18. Macro - 5,0 brachimi nip- Движение по субстрату: (1,П) Плавание при помощи плеопод: (Ш) 8,0-30,0 1,0-6,6(5,5) ponense 10,0-48,0 2,0-9,6(5,0) 5,0Л03-2,4.Ю4 (25,0) (I.3.I04) Продолжение табл. I 2 3 4 5 6 Плавание при помощи хвостового веера: (Ш) 50,0-90,0 (75,0) 10,0-18,0 (15,0) 2,5Л04-4,5Л04 (3.7Л04) 19. Leandermodestus 3,5 Движение по суб страту: (1,П)Плавание при помощи плеопод: (III)Плавание при помощи 7,0-15,0 (13,0)15,0-25,0 (20,0) 2,0-4,2 (3,7)4,2-7,0 (5,7) 5,2Л03 8,8Л03 (7,0.Ю3) і00 - 2I хвостового веера: (Ш) 40,0-95,0 (70,0) 11,5-27,0 (20,0) 1,4Л04-б,бЛ04 (2,4.Ю4) Примечание: В скобках приводятся средние значения величин,
Римскими цифрами обозначены этологические типы локомоции: I « пищевая локомоция; Иммиграционная локомоция; Д -локомоция бегства. - 88 -Стась, 1939; Щшзйкин, 1968; Алеев, 1972, 1976а,б,Б, 1977). Исследовались изменения скоростей движения эуфаузиид и креветок в зависимости от размеров тела (табл.З), Установлено, связь между абсолютной скоростью движения (v ) и эффек -тивной длиной тела (ь ) графически отражается кривой(рис,19), что подтверждается полученными ранее данными Н.Н.Хмелевой (1972, 1973) для Idotea baltica bаз1-ег1 Aud. и нами (Мордвинов, Игнатьев, I98I) для креветок Palaemon adspersustoH4H-на относительной скорости (у/ь ) в онтогенезе также сначала растёт, затем уменьшается (рис.20),
Пищевая локомоция - движение ракообразных во время поисков пищи и при питании может осуществляться самыми разными способами:((движение с опорой на твёрдый субстрат, Основной орган локомоции - переоподы Ш-1У- пар, остальные конечности головогруди принимают участие в поиске и захвате пищи. По мнению А,Л, Карповича (1975), Карповича, Кубланова, Смолянинова (I98I) движение с опорой на субстрат при многоножной локомоции Arthropoda характеризуется практически одинаковой локомоторной схемой. Кинематика этого способа локомоции у ракообразных изучена достаточно полно (основной список работ приводится в разделе 1.1,2).
Как показали наши наблюдения, многие нектобентосные кре ветки, передвигаясь по субстрату, постоянно держат абдомен на нём, плеоподы работают в дыхательном режиме ( Dyer,Uglov/, 1978), обеспечивая не только приток свежей воды к жабрам, но и создавая поддерживающую абдомен силу (рис.16) (опыт и ампутации плеопод у креветки Palaemon adspersus показали, что лишённые плеопод креветки не способны поддерживать абдомен над субстратом).
Измерение величин коэрициентов гидродинамического сопротивления при плавании креветок с пммощью хвостового веера
Всякое тело, движущееся в воде, встречает сопротивление среды. Различают сопротивление формы (сопротивление давле -ния) и сопротивление трения, обусловленное трением обтекающего потока о поверхность тела (Патрашев, 1953; 1Ш1ихтинг,195б, 1974; Мартынов, 1958; Лойцянский, 1978) Величину встречаемого телом гидродинамического сопротивления в гидромеханике принято выражать в виде безразмерных коэффициентов гидродинамического сопротивления c3:s, сх .
Если по гидродинамике плавания представителей нектона имеется обширная литература (Алеев, 1973, 1974, 1У76 б, 1У77; Курбатов, 197 , 1973; Кошайский, 1974), то для ракообразных эта область изучена слабо, несмотря на появление в последнее время целого ряда работ, посвященных биогидродинамике планктонных Crustacea прежде всего Oopepoda ( Ylyme I970; Островская, 1976; Степанов, Светличный, 1976, I98I; Минкина, I98I, 1982; Минкина, Павлова, I98I; Светличный, 1982; 1983; Светличный, Курбатов, 1983),
Существующие методы определения величины гидродинамического сопротивления ракообразных можно разделить на следующие группы: I) Непосредственное измерение силы гидродинамического сопротивления путём буксировки крупных ракообразных (раки, лангусты) в гидроканале или их обдувки в аэродинамической трубе (Pond, 1975; Bill, Herrnkind, 1976; Несис,1978 б; Webb, 1979). Аналогично измерялась величина гидродинамического сопротивления у ВОДНЫХ ЖУКОв (iTaditigail, I960; иасьigali, Biilo, 1965, 1974, 1975; Александер, 1970) ; ВіС ЗІ Кинограша плавания Macrobrachlum nipponense при помощи хвоствого веера (фаза йскачка Оэ i& BIG 32 Кинограмма плавания МасгоЪгасЫлш nipponense при помощи хвостового веера. Скорость плавания 40 см/с. Частота съёмки 32 кадра в секунду. Направление движения указано стрелкой. $аза. инерционного плавания - 125 2) Опыты со свободным падением наркотизированных животных или их моделей в вязкой среде (Щулейкин, Лукьянова, Стась, 1939; Парибок, Заугольников, 1949; Щулейкин, 1968; цикл работ Л.С,Светличного: Степанов, Светличный, 1974 - I98I; Светличный, 1982а, 1983); 3) Определение величины гидро -динамического сопротивления на участках инерционного движения, которые выбираются при обработке кино- и фотограмм (viymen,1970; Минкина, I98I, 1982; Минкина, Павлова, I981). Указанный метод был широко использован для определения ве -личин коэффициентов гидродинамического сопротивления у нек-теров (Курбатов, 1972, 1973; Алеев, Курбатов, 1974; Алеев, 1974, 1976 и др.). 3«4,2. Особенность плавания эукарид при помощи хвосто -вого веера (большой участок инерционного плавания с отрицательным ускорением торможения, которое можно рассчитать по данным киносъёмки и многофазовой фотографии) позволяет использовать последний (3) метод для определения у них вели -чины гидродинамического сопротивления. Ни один из существующих методов оценки гидродинамического сопротивления не позволяет рассчитать величину коэффициентов гидродинамического сопротивления в фазе активного плавания. Поэтому определить величины с„ и с при плавании эукарид с помощью плеопод не представляется возможным, так как практически нельзя выделить участков инерционного плавания из-за мета -хронального характера работы нескольких (пяти пар) движителей.
Физический смысл расчёта состоит в том, что уменьшение скорости плавания на инерционном участке движения (когда не функционируют локомоторные органы) происходит только за счёт силы сопротивления воды. Согласно второму закону Ньютона величина этой силы равна произведению ускорения движения животного на сумму масс животного и присоединение массы воды: J=(m+/l) dV/d t, где р - сила общего гидродинамического сопротивления; m - масса животного; d v ii - присоединённая масса воды; a t - ускорение. Величина присоединённой массы /\ вычисляется по принятой в гидромеханике методике расчёта как для равновеликого животному трёхосному эллипсоиду вращения по номограммам (Кочин, Кибель, Розе, 1963): j\ = 4/3-Д / -а Ъ-с, где fy - коэффициент присоединённой массы; О - плотность воды; а, ъ, с, - полуоси равновеликого эллипсоида вращения, полученные путём обмера животного ( ьс,н,1 ). Ус -корение dv/dt определялось экспериментально по данным киносъёмки и многофазовой фотографии. Величины коэффициентов гидродинамического сопротивления вычислялись для всех зарегистрированных в эксперименте скоростей по формулам: Более подробно математическая интерпретация расчётов величин коэффициентов гидродинамического сопротивления рассмотрена в работах Н.И.Минкиной (Минкина, I98I, 1982; Минкина, Павлова, I98I), Известно (Патрашев, 1953; Мартынов, 1958; Лойцянский,1978), что величина гидродинамического сопротивления существенно зависит от величины чисел Рейнольдса, что справедливо и для биологических объектов (Курбатов, 1972, 1973; Минкина, Павлова, I98I; Минкина, 1982). По данным киносъёмки и многофазовой фотографии рассчитаны значения коэффициентов гидродинамического сопротивления для трёх ВИДов креветок: ЫасгоЪгасЫша nipponense, Pandalus latirost-ris, Paiaemon adspersus (табл.б). Исходные данные для расчётов приведены в табл.ІУ, Установлено, что зависимость с и с -, от Ее для исследованных видов соответствует известной из гиромеханики закономерности (рис,33). Расположение графиков с = -РҐРЄЛ и о - -РҐРЄЛ в системе координат, их форма дают наглядное представление о гидродинамических качествах организма,во многом зависят от его экологии, 3.4,3. Таким образом, эукариды, как и одноразмерные вод -ные членистоногие (iiachttgall, Billo, 1965, 1974, 1975) по величине коэффициентов гидродинамического сопротивления занимают промежуточное место между нектонными (Курбатов, 1972, - 129 1973; Алеев, Курбатов, 1974; Алеев, 19766) и планктонными организмами (Минкина, I98I, 1982; Минкина, Павлова, I98I), что хорошо соответствует их экологическим особенностям.
Морфологические адаптации корпуса первичноплааающих эукарид к снижению гидродинамического сопротивления
Кроме морфологических адаптации локомоторных органов адаптации организма к активному плаванию в толще воды накладывает свой отпечаток на общую морфологию тела. Если для движителей ракообразных эти приспособления направлены на повышение эффективности их работы при создании пропульсивной силы, то для корпуса - на снижение гидродинамического сопротивления.
Как уже отмечалось ранее, всякое тело, движущееся в воде, встречает сопротивление среды. Наибольшее значение имеют со -противление формы и сопротивление трения (Прандталь, I951;Па-трашев, 1953). Доказано (Прандталь, I95I; Шлихтинг, 1956, 1974; Лойцянский, 1978), что пограничный слой при величине е 5,0eI03 в зависимости от формы тела переходит из ламинарного состояния в турбулентное. Ламинарное состояние пограничного слоя в большинстве случаев более энергетически выгодно, поэтому активные пловцы имеют специальные адаптации, направленные на ламинаризацию пограничного слоя, предотвращающие его переход в турбулентное состояние (Алеев, 19766), При малых значениях чисел Рейнольдса преобладают силы вязкости,если они велики, то существенное значение приобретают силы инерции (Шлихтинг, 1974), Как известно (Алеев, 1972, 1976а, б,в)при малых значениях Re организм должен быть приспособлен к движению в условиях преобладания сил вязкости (адап 140 ».штации планктонного типа), при больших Re - к движению в условиях преобладания сил инерции (адаптации нектонного типа).Для Eucarida занимающих промежуточное положение по величинам характерно развитие адаптации двух типов»
Для оценки комплекса приспособлений корпуса рако -образных использована система морфологических и биогидродинамических критериев, разработанных для нектеров (Алеев, 1963, 1972, 1976а.6, 1977; Зуев, 19.66),, что позволяет провести со -ответствующие сравнения: 1) Относительное удлинение (и ) тела, характеризующее ве личину сопротивления формы, определяемого как отношение диа метра (D ) круга, равновеликого площади наибольшего попереч ного сечения (s ) тела к его эффективной длине (L ) (Алеев, Работами Ю.Г.Алеев (1963, 1972, 19766) установлено, что у нектеров величина и лежит в пределах от 0,15 до 0,25, 2) Сопротивление трения при прочих равных условиях прямо пропорционально величине смоченной поверхности тела, которую можно охарактеризовать величиной его приведенной удельной по верхности (s ) (Алеев, 1972): где s - площадь смоченной поверхности тела; її - его объём, Величина S представляет собой отношение стороны квадрата, равновеликого по площади поверхности тела животного к стороне куба, объём которого равен объёму тела. Величина s не зави -сит от размеров объектов и поэтому её можно использовать для сравнения удельной поверхности тела разноразмерных объектов -143 (Алеев, 1972, 1976а,б). У нектеров величина SQ соответствует неравенству SQ4 4,50 (Алеев, 19766) 3) Отношение наибольшей высоты (н ) к наибольшей ширине ( I) тела (Алеев, 1963, 19766): н /1; 4) Величина относительной ширины тела, определяемая отно шением наибольшей ширины к эффективной длине тела (Алеев,1963) I/L . ., Указанные выше параметры ( н/1, I/L, ) характеризуют также выполнение телом ракообразных функций несущей плоскости, особенно у нектобентосных креветок. 5) Из гидромеханики известно (Шлихтинг, 1974; Лойцянский, 1978), что при обтекании тела выделяются два участка вдоль продольной оси тела (по направлению движения) различаемые по градиентам давления: конфузорный, расположенный до наибольше го поперечного сечения и диффузорный, где возможен отрыв по граничного слоя. Для ламинарного обтекания объекта важное значение приобретает отношение величин конфузорного и диффу зорного участка на теле, выражающееся показателем формы кор пуса ( х) (Алеев, 19766) и величиной наибольшего поперечного диаметра ( D ) (Алеев, 19766), определяемые по формулам: где d - абсолютный наибольший поперечный диаметр, в слу m чае зукарид а = Н,так как в большинстве случаев как при плавании с помощью плеопод, так и при "escape-swimming Н I: Т = у / L , с / -144 где у - расстояние от переднего конца тела до наибольшего поперечного диаметра (по направлению движения). Показатель формы корпуса позволяет, по мнению Ю.Г.Алеева (19766) охарактеризовать гидродинамические качества тела,чем больше значения Y , тем больше конфузорный участок, тем в большей степени форма тела способствует ламинарности обтекания. Для хороших пловцов - нектеров наиболее оптимальны ве -личины Y от 0,40 до 0,55, т.е, наибольшее поперечное сече -ние тела располагается непосредственно у его середины, т.е. отношение величин конфузорного и диффузорного участков близко к I,
Основные представители плавающих Reptantia /обзор/
. Особое место среди плавающих Reptantia занимают представители семейства Galatheidae (роды Uunida и Pleuroncodes; постларвальные стадии которых ("grimothea stage "» "grega-ria-stage ") в течение первого года жизни обитают в пелагиали, а затем становятся типично бентосными обитателями литорали и шельфа ( Longhurst, 1967; Boyd, 1967; Arnaud, Beurois,Hoel,I972; Eato, 1974; Arviau, Garsia, Moгales,1974). Некоторые авторы (Заренков, 1968) считают, что в случае обилия корма (фито- и зоопланктона) и отсутствия субстрата для поселения пелагические стадии Galatheidae могут пребывать в планктоне в течение нескольких лет и даже способны размножаться в пелагиали. Оседая постларвальные стадии в течение некоторого времени сохраняют способность к активному плаванию. Различия мевду бентосной и пелагической стадией крабов сем. Galatheidae настолько велики, что последнюю выделяли даже в отдельный род Grimetheа Leach (Milne-Edwards, 1837; Longhurst,1968). Пелагический образ жизни привёл к выработке у griraothea-stage Gaj-atheidao целого ряда гидростатических, морфологических и этологических адапта -ций (Заренков, 19686; Longhurst, 1968; Williams, 1980). Пелагические стадии имеют меньший удельный вес, за счёт облегчения экзоскелета, повышения содержания вода, низкого со 155 держания золы и кальция .
Е. Плавание происходит за счёт работы хвостового веера (За ренков, 1968) и представляет собой попеременные периоды актив ных бросков и пассивного опускания, что вообще характерно для большинства организмов с отрицательной плавучестью ( bochead, 1942; Haury,7ehs,1976) пассивное опускание сопровождается пи -танием ( Longhurst, Lorenzen, Thomas 1967), Небольшие размеры ( Ьс 3,7) и малоэффективный дви}итель (хвостовой веер) пред -полагает преимущественное развитие у постларвальных стадий крабов Galatheidae планктонных адаптации.
Особенности плавания крабов, вторично перешедших к этому способу, локомощи изучены слабо, известны следующие ра -боты, посвященные этой проблеме: Р.Хартнольда ( Hartnoll, 1970, 1972) - о плавании крабов Honola и Pinnotheres} Г.КЮЛЯ С Кідлі, 1933) - Macropipus holsatus, Polybius henslowij К.Спирито ( Spirito 972) - Gallinectes sapidus. Слабо изучены морфологические адаптации крабов к плаванию ( Schafer, 1954). Нами(Игнатьев, 19826) получены морфологические показатели, характери -зующие адаптацию к плаванию крабов семейства Portunidae.
Вторичность перехода крабов к плаванию подтверждается тем, что локомоторными органами этого способа локомощи являются грудные конечности (переоподы), а не плеоподы и хвостовой веер как у первичноплавающих эукарид, а также фактом наличия у мега-лоп Brachyura плеопод и хвостового веера (nicо, 1968; Williamson, 1969; Shinearenko, 1979; Torada, 1979), что является одним из проявлений принципа необратимости ЭВОЛЮциИ Долло (До -гель, 1975, I98I; Пианка, 1980).
Крабы сем. Бгоіаіійаенвсомненнсіделагот первые шаги в адаптации к плаванию. Это типично бентосные организмы, способные плавать очень короткое время (10-20 с) ( Zariouiey Alvarez, 1968). Специальные органы плавания отсутствуют, как. движители функционируют переоподы П-1У пары (переоподы 1-2-3 по Hartnoll, 1970 соответственно), которые движутся в фронтальной плоскости краба с частотой 1,9-3,3 гц, не мешая друг другу. Этому способствует неравномерное удлинение коксы и базиса конечностей. Переоподы работают в метахрональном ритме в последовательности 1У-Ш-П (3-2-1) со сдвигом по фазе 1/3 цикла между соседними пере-оподами (рис.35). Контрлатеральные переоподы кавдой пары работают в противофазе, продолжительность силевого и возвратного ударов практически одинакова ( Hartnoll, 1970),
Краб Pinaothores piзші ( L_ г 2,7 см) паразитирует обычно в мантийной полости двустворчатых моллюсков, на этой ста -дии он обладает мягкими покровами тела, локомоторные органы, жабры подвергаются редукции ( Hipprau-Jaquotte,I973, 19774 Gaine, 1975в), При расселении и смене хозяев р. pisum обра -зует свободно плавающую стадию с твёрдым панцирем, способную совершать значительные миграции в пелагиали ( ваал v.d., Hoihus, Schriecken, 1972). У плавающих стадий в качестве дви -жителей функционируют ходильные переоподы (Ш-1У пары (рис,36), опушенные щетинками и совершающие движения аналогичные плава -тельным движениям Homola oarbata ( Hartnoll, 1970, 1972), Во время плавания краб питается фитопланктоном подобно пелагическим стадиям Galatheidae (Gaine, 1975в). Степень опушенности переопод изменяется во время гребного и возвратного движения (рис,36),
