Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Володушка золотистая {Bupleurum aureum Fisch.). Ботаническая и фитохимическая характеристика. Опыт введения представителей рода Bupleurum L. в культуру
1.1. Ботаническая характеристика растений рода Bupleurum 10
1.2. Морфология, жизненная форма В. aureum Fisch. 11
1.3. Фитоценотическая приуроченность В. aureum Fisch. 12
1.4. Ареал В. aureum Fisch. 14
1.5. Онтогенез В. aureum Fisch. 15
1.6. Биологически активные вещества рода володушка 19
1.7. Применение растений рода володушка в медицине 22
1.8. Опыт введения представителей рода Bupleurum в культуру 26
1.9. Влияние микроэлементов на растения 30
Глава 2. Объекты и методы исследований. 34
2.1 Выделение эколого-фитоценотических градиентов распределения природных и культурных ценопопуляций В. aureum Fisch.
2.1.1. Агроклиматические условия республики Башкортостан 35
2.1.2. Эколого-фитоценотическая и физико-географическая характеристика
2.1.3. Характеристика почвенного покрова Башкортостана 38
2.1.4. Характеристика почв и содержание микроэлементов на участках отбора растений
2.2. Методика исследований 42
2.2.1. Отбор растительного материала 42
2.2.2. Методика полевых исследований 43
2.2.3. Условия и методика проведения полевых опытов 44
2. 3. Методы изучения морфологических показателей В. aureum 46
2.4. Методика оценки успешности интродукции 47
2.5. Определение биологически активных веществ В. aureum 48
2.5.1. Методы определения флавоноидов в сырье В. аигеит 48
2.5.2. Методы определения сайкосапонинов в сырье В. аигеит 49
2.5.3. Количественное определение содержания сапонинов в сырье В. аигеит
2.5.4. Идентификация ксилитола и его антибактериальной активности
2.7. Методика статистической обработки результатов 52
Глава 3. Результаты и обсуждение исследований 53
3.1. Геоботаническое описание места сбора В. аигеит Fisch. 53
3.2. Изменчивость морфологических и биохимических показателей В. аигеит в различных эколого-ценотических условиях
3.2.1. Морфологическая характеристика В. аигеит Fisch. 55
3.2.2. Связь морфологических показателей володушки с эдафическими факторами
3.2.3. Влияние эдафических факторов на содержание биологически активных веществ володушки золотистой
3.2. 4. Биохимическая характеристика травы В. аигеит 73
3.3. Володушка золотистая В. аигеит Fisch. в культуре 77
3.3.1. Семенное размножение В. аигеит Fisch. 80
3.3.2. Оценка эффективности вегетативного размножения 84
З.З.З.Фенологические наблюдения В. аигеит 88
3.3.4. Продуктивность и урожайность володушки золотистой 90
4. Оценка эффективности интродукции володушки золотистой 91
Заключение 93
Выводы 100
Литература 102
- Морфология, жизненная форма В. aureum Fisch.
- Применение растений рода володушка в медицине
- Характеристика почв и содержание микроэлементов на участках отбора растений
- Морфологическая характеристика В. аигеит Fisch.
Введение к работе
По данным Всемирной организации здравоохранения представители рода володушка относятся к числу популярнейших лекарственных растений [Radix Bupleuri. WHO monographs..., 1999]. В странах Юго-восточной Азии офици-нальны такие виды рода Bupleurum L. как В. scorzionerifolium L., В. chinense L., и В. falcatum L. [Pharmacopoeia of the peoples republic of China, 1992; Korean Pharmacopoeia, 1990].
В России официнальна володушка многожильчатая Bupleurum multinerve L., включенная в реестр лекарственных средств, как сырье для получения, Р-витаминного, сокогонного, желчегонного препарата - «Буплерин» [ВФС 42-580-76; № госрегистрации 79/1041/1). В качестве примеси допускаются воло-душки золотистая - Bupleurum aureum Fisch. и володушка козелецелистная -Bupleurum scorzonerifolium Willd.
Ресурсы дикорастущей В. multinerve L. в настоящее время не могут удовлетворить возрастающую потребность в сырье. Поэтому становится актуальным поиск в природной флоре и интродукция других видов Bupleurum L. Перспективна для введения в культуру володушка золотистая, флавоноиды которой, обладают Р-витаминной активностью, оказывают противовоспалительное действие при заболеваниях печени и желчного пузыря [Кучеров и др., 1976; Волхонская и др., 1987; Минаева и др., 1988; Саратиков и др. 1998].
В Юго-Восточной Азии промышленной культурой стала володушка серповидная [Hosoda et al., 1990; Choi et al., 1995; Minami et al., 1995-1997; Lee et al., 2000]. Урожайность сорта «Samgaeshino» В. falcatum L. достигает 435 кг/га сухих корней с выходом 4,29 кг/га сапонинов. В Казахстане ведется работа по введению в культуру володушки длиннолистной В. longifolium (var. В. aureum (Hoffm.) Fisch. ex Spreng [Аббасова и др., 1996], как более крупного и технологичного растения. В Германии ведут эксперименты по введению в культуру В. chinense и В. falcatum [Bomme, 2005].
Российские ученые объясняют фармакологическую активность видов ро- да Bupleurum L. действием флавоноидов, содержащихся в различных органах растения, в то время как за рубежом биологическую активность володушек связывают с наличием в ней тритерпеновых гликозидов, получивших название сайкосапонинов или буплейрозидов. Сайкосапонины активизируют работу желудка и печени, поэтому их широко используют в восточной медицине для лечения гепатита, цирроза, опухолей желудка, простуды. На ее основе изготавливают такие растительные препараты, как драконья желчь, сайко, чай-ху и т.д. используемые уже в течение 2000 лет [Yamamoto et al., 1975; Yen et al., 1991; Mori et al., 1994; Sanchez- Contreras et al., 2000]. В настоящее время известно много зарубежных лекарственных препаратов на основе Bupleurum L. - «Pre-mixx-R», «Bupleurum-Root», «Метаболайн», «Амфит» и т.д.
Основным условием организации производства препаратов гепатопро-текторного действия является создание стабильной сырьевой базы лекарственных растений. Сходное с В. multinerve L. терапевтическое действие В. аигеит Fisch. позволяет рассматривать этот вид как викарный. Необходимо всестороннее его изучение с целью последующей разработки приемов культивирования и рекомендаций по заготовке сырья.
Володушка золотистая, в изобилии встречавшаяся в лесах Сибири, в связи с популярностью как лекарственного растения и бессистемными сборами вошла в разряд исчезающих растений. Одним из действенных путей охраны этого вида является введение его в культуру [Соболевская, 1984].
Интродукционные эксперименты показали пластичность В. аигеит Fisch. в культуре [Аббасова и др. 1996; Горбалева, 1964]. Вместе с тем, хотя некоторые основы интродукции этого вида разработаны более четверти века назад В. Ф. Израильсон, реальных плантаций володушки нет. Успешные эксперименты на малых площадях не удается воспроизвести в промышленных масштабах. Основные причины - необходимость длительной стратификации семян, не изученность требований володушки золотистой к почвенным условиям [Bomme, 2005; Cripps, et al., 2005].
Для организации производства отечественных лекарственных препаратов на основе Bupleurum L. необходимо: введение новых видов в Фармакопею; разработка технологии выращивания В. аигеит, гарантирующей стабильную сырьевую базу для получения фитопрепаратов гепатопротекторного, желчегонного, сосудоукрепляющего и иммуностимулирующего действия.
Цель работы - изучение биологических особенностей В. аигеит Fisch. в различных эколого-ценотических условиях Предуралья при естественном произрастании и при интродукции. Основные задачи работы определить изменчивость морфологических и биохимических показателей В. аигеит в различных эколого-ценотических условиях произрастания растений и при интродукции; изучить биологические особенности роста и развития В. аигеит при интродукции в условиях Уфимского и Кармаскалинского районов республики Башкортостан;
Определить оптимальные сроки и глубину.посева семян В. аигеит;
Изучить химический состав в дикорастущих и интродуцированных растениях В. аигеит;
Провести сравнительный анализ литературных данных по химическому составу официнальных видов володушки и неофицинального В. аигеит с целью обоснования его как замещающего вида.
Научная новизна исследований
Впервые изучены эколого-ценотические условия произрастания володушки золотистой в различных районах Республики Башкортостан. Установлена зависимость морфологических показателей В. аигеит Fisch. и содержания в растительном сырье биологически активных веществ от изменения эдафических факторов развития растений в ареалах естественного произрастания.
Впервые проведены интродукционные исследования В. аигеит в условиях Предуралья. Определены оптимальные сроки и глубина посева семян В. аигеит.
Впервые проведен сравнительный анализ биохимического состава дикорастущих и интродуцированных растений В. аигеит. В траве В. аигеит идентифицирован сахароспирт ксилитол. Практическая значимость работы
Результаты интродукционных исследований положены в основу агрореко-мендаций по культивированию В. аигеит в условиях республики Башкортостан.
Результаты морфологических и фитохимических исследований В. аигеит Fisch. могут быть использованы при разработке фармстатьи на растительное сырье данного вида. Внедрение работы
Заложен участок по выращиванию володушки золотистой, материал с которого будет использоваться для изучения их лекарственных свойств и дальнейшей разработки агротехники выращивания. На защиту выносятся следующие положения фитоценотическая приуроченность и морфологическая характеристика володушки золотистой в ареалах естественного произрастания (Аургазинский, Бе-лорецкий, Иглинский, Кигинский районы Башкортостана); зависимость морфофизиологических показателей, продуктивности и фитохи-мического состава володушки золотистой от изменения эдафических факторов в различных эколого-ценотических условиях произрастания; обоснование возможности культивирования В. аигеит по результатам опытной интродукции данного вида в условиях Предуралья; обоснование возможности использования В. аигеит в качестве викарного вида; содержание в сырье В. аигеит сахароспирта ксилитола.
Апробация результатов исследования
Материалы диссертации были представлены на Региональной научно-практической конференции «Технология выращивания и использования лекарственных культур» (г. Уфа, 2-4 июля 2003 г.), на научно-практической конференции «Здоровье - 2003» (Москва, ВВЦ, 8-10 октября 2003 г.), на Всероссийской конференции «Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья», Барнаул (21-22 апреля 2002 г.). Публикации
По материалам диссертации опубликовано 8 работ. Объем и структура диссертации
Диссертационная работа изложена на 146 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц, 31 рисунок. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов, методов исследований, глав экспериментальных исследований, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 288 источников, в том числе — 146 иностранных.
Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю доценту Башкирского Госуниверситета P.M. Башировой, за неоценимую помощь и постоянную поддержку на всех этапах работы. Автор выражает благодарность научному консультанту, доценту Башкирского государственного медицинского университета Кудашкиной Н.В.
Автор выражает особую благодарность члену-корреспонденту РАН У.М. Джемилеву, члену-корреспонденту АН РБ В.Н. Одинокову, профессору Л. М. Халилову, к.б.н. И.В. Галяутдинову и с.н.с. З.И. Ушаковой за помощь в проведении структурно-аналитических исследований, а также всем принявшим участие в проведении экспериментальных исследований.
Морфология, жизненная форма В. aureum Fisch.
Фитоценотическая приуроченность володушек золотистой Володушка золотистая - типичный мезофит, приуроченный к местам с достаточным увлажнением. Обычно она растет в березовых, осиновых, свет-лохвойных и смешанных лесах, по опушкам, лесным лугам, вырубкам, в зарослях кустарников [Кучеров и др., 1976, 1980]. На западных предгорьях
Урала володушка характерное растение высокотравья в травостое дубняков в сообществе со снытью (Aegopodiutn podagraria L.), геранью лесной (Geranium sylvaticum L.), горцем змеиным (Poligonium bistorta L.), ежой сборной (Dactylis glomerata L.) и другими высокотравными видами.
В зоне высоких вершин Южного Урала В. aureum Fisch. встречается также в мелколесье и подгольцовых лугах [Горчаковский, 1975; Кучеров, 1993]. В Предуралье В. aureum чаще всего встречается в сосново-березовых лесах, на севере Башкортостана в зоне подтаежных лесов, а в Зауралье - в березовых лесах Учалинского района. К югу встречаемость ее резко падает.
В горно-лесных районах Башкортостана и в Челябинской области В. aureum встречается часто (5-6 шт./м ), произрастая в основном на различных вариантах серых лесных почв. Реже володушку можно встретить на других типах почв, например, на пойменно-дерново-луговых. Механический состав почв обычно средне-и тяжелосуглинистый, не каменистый [Кучеров, 1993]. В. aureum произрастает на почвах с содержанием гумуса примерно 12% и рН 5,3-6,2 [Кучеров и др., 1976].
В таежном поясе (800-1400 м над ур. м) володушка встречается значительно реже, лишь на крутых склонах гор в разреженных осиново-березово-сосновых лесах, а выше, на границе с субальпийским подпоясом, также и в лиственничных лесах. Средняя масса надземной части цветущего растения в условиях субальпийского подпояса колеблется от 2,6 до 4 г против 10-12 г- в черневом (запасы 514 кг/га) и 6-11 г- в таежном, высота стебля соответственно снижается до 50-70 см, лишь редко достигает 100 см (494 кг/га). [Суров и др., 1974; 1981; Триль, 1986].
Продуктивность ее в природных условиях достигает 1000 кг/га. В разреженных лесах, в условиях даже небольшого затенения, продуктивность во-лодушки значительно снижается, отмечается пониженная жизненность, выражающаяся в снижении процента цветущих растений [Кучеров ,1993].
Ареал B.aureum Fisch. Володушка золотистая - плейстоценовый реликт с дизъюнктивным ев-ропейско-сибирским ареалом [Крылов, 1935]. Она широко распространена в лесах европейской части России (северо-восток и восток), на Урале, в Сибири, в Иркутской и Читинской областях, Монголии, в горах Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня, Восточном Казахстане. Западнее встречается редко. Другой небольшой участок ареала примыкает к южной оконечности Байкала, охватывая район от Иркутска по побережью Байкала на юго-восток до низовий Селенги. В Средней Азии охватывает Северные районы Киргизии и небольшой частью своего ареала заходит на территорию Монголии и Китая [Флора СССР, 1950; Ареал..., 1983] (Рис. 3). 40 60 50 60" 80 ЮО" if О" На Южном Урале наиболее часто володушка золотистая встречается в горно-лесной зоне Башкортостана, отмечается в Предуралье и в лесах Челябинской и Оренбургской областей.
Онтогенез В. аигеит Fisch. Онтогенез В.аигеит изучен рядом исследователей [Хржановский, Ну-химовский, 1972; Васильева, Лещинский, 1978]. У В.аигеит выделено 4 возрастных периода и 10 возрастных состояний. Латентный период - покоящиеся семена. Начинается он, когда семена созревают и опадают с растения. Семена имеют недоразвитый зародыш, для доразвития его требуется стратифи кация, которая продолжается в естественных условиях, по данным И.Ф. Из-раильсон 7-8 месяцев [1969].
Второй - прегенеративный период имеет четыре возрастных состояния: всходы, ювенильное, имматурное, виргинильное. Период всходов продолжается от прорастания семени до появления первого настоящего листа от 2 до 4 месяцев. Семядоли узкие ланцетовидные, первая пара настоящих листьев круглой формы на удлиненных черешках. Высота растения к концу периода 4-5 см. Ювенильное возрастное состояние продолжается 6-7 лет. У растения отмечается нарастание годичного верхнерозеточного побега, который состоит из многолетней удлиненной части, несущей чешуевидные листья, и укороченной части, с 2-3 сближенными длинночерешковыми листьями. В ба-зальной части побега закладываются 1-2 почки возобновления. Главный корень сохраняется. Имматурные особи представляют собой однопобеговые растения, у которых сохраняется моноподиальный тип нарастания, но главный корень уже отсутствует. Развиваются тонкие придаточные корни на корневище. Увеличивается высота, обезлиственность побега и мощность его многолетней части, а также размеры листьев. Имматурное состояние продолжается 3-4 года. Когда В.аигеит начинает ветвиться, наступает виргинильное состояние. Полициклические побеги развиваются из почек возобновления предыдущего года или спящих почек корневища. Характерный признак виргинильных особей — наличие крупных придаточных корней на корневище. Этот период длится 7-10 лет. Таким образом, прегенеративный период длится около 20 лет.
Генеративный период В.аигеит начинается с появления первых репродуктивных побегов. Листья розеточных побегов становятся удлиненно-эллиптическими, у молодых генеративных особей длина листовой пластинки почти в 2,5 раза превышает ширину, а у средневозрастных - почти в три раза. В надземной части генеративные растения представлены вегетативными и генеративными побегами.
Применение растений рода володушка в медицине
Различные виды рода володушка обладают желчегонным, антисептическим, ранозаживляющим, жаропонижающим и противовоспалительным свойствами [Гаммерман и др., 1990]. Имеются указания на применение отваров при неврозах, как слабительное и детоксикационное при укусах змей [Анненков, 1878]. Плоды обладают противоамебными свойствами [Рубинчик и др., 1971], экстракты из них снижают проницаемость и ломкость мелких кровеносных сосудов [Лапик, 1965].
Володушки входят в состав косметических препаратов, регулирующих процессы липолиза и используемых для лечения целлюлита и ожирения [Ni-shiyama et al., 1990; Picard, 1999]. Энтеросорбент «Фитосорбовит» содержит наряду с различными видами неперевариваемой клетчатки и комплексом молочнокислых бактерий траву Bupleurum. 10 %-й настой травы используют для лечения конъюнктивитов [Землинский, 1959; Атлас..., 1962; Пасечник, Кривенчук, 1966; Минаева, 1970].
Механизм гепатопротекторного действия экстрактов володушки связан с их антиоксидантным действием [Румянцева Ж.Н., Гудивок Я.С., 1993]. Так, препарат из надземной части В.rotundifolium препятствует накоплению продуктов перекисного окисления липидов в гепатоцитах предотвращая нарушение проницаемости клеточных мембран. Самарскими учеными был предложен, но не доведен до производственной стадии желчегонный препарат «пеквокрин» [Кривенчук и др. 1975, Василенко, 1989].
Сайкосапонин ротундиозид, выделенный из экстракта надземной части В. rotundifolium оказывает противовоспалительное действие при хроническом форболацетатном воспалении кожи мышей [Navarro et al., 2001] и жаропонижающий эффект при гриппе, малярии, пневмонии. Урсановые сапонины, выделенные из плодов В. rotundifolium, в дозе [GI (50):6.25 мкг/мл] ингибируют развитие клеток желудочной аденокарциномы [Fujioka et al., 2003].
В качестве противовирусного средства при гепатите володушку используют более двух тысяч лет, что объясняется способностью сапонинов активизировать синтез у-интерферона. Причем противовирусная активность сайкосапонинов настолько высока, что их рассматривают как перспективное средство для лечения заболеваний, вызванных вирусом иммунодефицита [Buimovich-Klein, etal., 1990].
В Китае и Японии производится биологически активная добавка «Буп-лерин+», помогающая бороться с воспалением и аллергией, нормализующая функции печени и пищеварения, легких, облегчающая предменструальный-синдром, оказывающая успокаивающее, спазмолитическое и обезболивающее действие при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, увеличивающая содержание гликогена в печени и способствующая обмену кальция.
За рубежом выпускают препарат «Метаболайн», рекомендованный для коррекции веса тела. Основным составляющим данного препарата, наряду с малиной, родиолой, брусникой, является володушка. Разработан так же комплексный препарат "Premix" на основе володушки, полыни и корня солодки, рекомендуемый для снятия предменструального синдрома. Володушки полезны для лиц, работа которых связана с большими нагрузками на зрительный анализатор, для тех, кто много времени проводит за компьютером. - В. scorzonerifolium зарегистрирован в Китайской фармакопее [издание 1995 года], где ее корень применяют не только при заболеваниях печени, но и как противовоспалительное жаропонижающее при малярии и наружно при глазных болезнях. Препараты из нее оказывают обезболивающее действие, снижают артериальное давление, повышают тонус гладкой мускулатуры тонкого кишечника [Имаока, 1970], а также широко применяются для лечения гепатита, пептической язвы, неврастении и воспаления легких. Неочищенная сапониновая фракция (сайкозид) В.scorzonerifolium оказывает седативное, анальгезирующее, противокашлевое и противовоспалительное действие [Шибата, 1970; Yamamoto et al., 1975]. В народной медицине В. scorzonerifolium, известную под названием чай-ху, применяют как тонизирующее и противоопухолевое средство, в сочетании с полынью волосовидной Artemisia capillaris для лечения гепатита. Исследования, проведенные П.С.Рубель с соавт. показали эффективность травы В. scorzonerifolium для лечения холецистита, гепатоцирроза, диспепсии и метеоризма [Шретер, 1975; Киселева и др., 1991]. Экстракт этого вида обладает радиозащитным действием [Katoh, Yonesawa, 1991], в составе ректальных суппозиториев используется для лечения лихорадки и гриппа [Hsu et al., 2001].
Володушка популярна в традиционной Китайской медицине и является одним из основных компонентов в растительном препарате, известном под названием «xiao-chai-huang» в Китае или «sho-sajkoo», «saibokuo» в Японии. Он представляет собой комбинацию лекарственных растений - корней володушки, шлемника, солодки, плодов зизифуса, коры магнолии и так далее и эффективен при лечении бронхиальной астмы, неврозов, эрозий желудка, обладает противофиброзной активностью [Shimizu, 2000], используется для лечения гепатита В, С и рака печени. Эффективность препарата связывают с наличием сайкосапонинов способных регенерировать клетки печени, стимулировать клеточную активность [Kiyohara et al., 1991] и повышать уровень гамма-интерферона и антител к вирусу гепатита [Kakumu et al., 1991].
Сайбоку-ту является одним из самых широко исследуемых растительных препаратов, так как общепризнанно, что он эффективен при различных заболеваниях. Он рекомендован при простудных заболеваниях с затяжной лихорадкой и густыми мокротами, гриппе, тонзиллите, воспалении среднего уха, эпидемическом паротите, лимфадените, остром и хроническом бронхите, туберкулезе легких, малярии, мастите, межреберной невралгии, болях в животе, болезнях желчного пузыря, холецистите, остром вирусном гепатите, остром пиелонефрите, нервной возбудимости.
Характеристика почв и содержание микроэлементов на участках отбора растений
Выделяют предуральские зонально-равнинные, зауральские возвышенно-равнинные районы, Южный Урал.
Аургазинский район находится на северной облесенной части Белебе-евской возвышенности, лесостепной зоне, переходной (прибельской) лесостепной подзоне. Рельеф волнисто-увалистый с широкими водоразделами. Общая поверхность возвышенности представляет собою плато с абсолютными высотами 150-200 м на севере и 420-480 на востоке.
Леса в подзоне расположены по возвышенным междуречьям в виде крупных и мелких массивов, занимают до 20 % площади и состоят из дуба, березы и осины. Их опушки и мелкие массивы остепнены. Лугово-степные группировки состоят в основном из луговых растений с незначительной примесью степных трав: ковылей перистого Stipa pennata, типчака Festuca vale-siaca, овсеца Шелля Helictotrichon schellianum, горицвета весеннего Adonis vernalis, лабазника шестилепестного Filipendula vulgaris и др. Белорецкий район расположен на Южном Урале (горно-лесная зона, среднегорная таежно-лесная подзона). Абсолютные высоты достигают 1640 м. Западные низкогорья покрыты широколиственными лесами с хорошо выраженными древесными и травяными ярусами. Остепнённые дубравы раскинулись на южных склонах. Здесь преобладают лесостепные ландшафты: лу-гово-степные, кустарниково-степные в чередовании с берёзовыми, липовыми, дубовыми, вязовыми, сосновыми лесами. Точка сбора растительного материала в среднегорном таежно-лесном районе расположена на высоте 500-700 м над уровнем моря [Фаткуллин, 1994].
Иглинский район находится в области предгорной равнины западного склона Южного Урала. Рельеф увалисто-предгорный с широкими выпуклыми междуречьями. Этот район характеризуется наибольшей увлажненностью. Почвы лесные, в предгорьях светло-серые, на верхах междуречий -подзолистые. Механический состав тяжелосуглинистый и глинистый. Лесная растительность представлена дубово-липовыми и вторичными дубово-березовыми и березово-осиновыми лесами. Травяная растительность состоит из лугового разнотравья [Жудова, 1966].
Кармаскалинский и Уфимский районы расположены на Камско-Бельской равнине, Левобережном Прибельском районе. Рельеф волнисто-увалистый с широкими водоразделами. Абсолютные высоты вдоль Белой меняются от 60-80 до 120-130, а на междуречьях до 200-240 м. Пониженная часть Камско-Бельской равнины в пределах платформы представляет собой террасовую аккумулятивную поверхность, сложенную рыхлыми четвертичными образованиями. В районах развития гипсов много карстовых воронок. Леса в подзоне расположены главным образом, по возвышенным междуречьям, занимают до 20% площади и состоят из дуба, березы и осины.
Травянистые сообщества занимают 15-25 % площади и представлены луговыми и разнотравно-злаковыми степями. Естественный травостой сохранился по крутым склонам и у опушек лесов. Он состоит из Stipa pennata, ковыля волосатика -S. capillata, ковыля узколистного - S. tirsa, F. valesiaca, тонконога - Koeleria gracilis. Разнотравье представляют люцерна степная Medicago sativa, клевер горный Trifolium montanum, чабрец Маршалла Thymus marschallianus, шалфей степной Salvia stepposa, многочисленные виды Artemisia и Potentilla. В луговых степях обильны девясилы иволистный Inula salicifolium и девясил германский - /. germanica, A. vernalis, F. vulgaris и гвоздики -Dianthus.
Рельеф территории Кигинского района носит характер относительно пониженной равнины, которая на севере сливается с Красноуфимской лесостепью, а с юга и востока отграничена высокими предгорьями и передовыми хребтами Южного Урала. Район представлен березовыми и сосновыми лесами, местами крупными массивами дубовых лесов. Лесная растительность приурочена к темно-серым (дубовые и березовые леса), серым и светлосерым (сосновые леса) лесным почвам. Много обыкновенноковыльных и красивейшековыльных степей, а также кустарниковых вишневых и дерезня-ковых степей, занимающих около 5-8% территории района [Жудова, 1966].
Характеристика почвенного покрова Башкортостана По строению земной коры территория Башкирии разделяется на две основные области: западную - платформенную и восточную - складчато-сбросовую (герцинскую геосинклинальную).
В Башкортостане почвенный профиль обычно вскрывается разрезами глубиной до 1,5 - 2 м. Маломощные почвы вскрываются разрезами до 0,5 м; они характерны для покатых и крутых склонов, гумусовый слой в них колеблется от 10-20 см. В сформированных на рыхлых породах почвах мощность гумусового слоя увеличивается до 40-50 см. Многообразие почвенного покрова Башкортостана сведено в следующие агропроизводственные группы: 1. Мощные, среднемощные, высоко - и среднегумусные почвы. Черноземы выщелоченные, тяжело- и среднесуглинистые на желто-буром лессовидном суглинке. Черноземы типичные обычные и карбонатные тяжело- и среднесуглинистые на элювиально-делювиальных и элювиальных некарбо натных и карбонатных суглинках и элювии карбонатных пород. Черноземы обыкновенные тяжелосуглинистые на элювио-делювиальных отложениях. 2. Среднемощные, оподзоленные черноземы и серые лесные почвы. Темно-серые лесные слабо- и среднеоподзоленные тяжелосуглинистые на делювиальных карбонатных суглинках. Черноземы сильно - и среднеоподзоленные тяжелосуглинистые на лессовидном суглинке. 3. Маломощные и малогумусные черноземные почвы. Черноземы южные и южные карбонатные среднесуглинистые. Черноземы типичные карбонатные маломощные среднесуглинистые на карбонатных суглинках. Дерново-карбонатные почвы тяжелосуглинистые на коренных горных породах. 4. Маломощные и малогумусные дерново-подзолистые и серые лесные почвы. Дерново-слабоподзолистые тяжелосуглинистые на делювиальных суглинках. Светло-серые лесные слабооподзоленные среднесуглинистые на желто-бурых опесчаненных суглинках. Серые лесные оподзоленные тяжелосуглинистые на красновато-бурых делювиальных глинах. 5. Мощные высокогумусные почвы. Лугово-черноземные почвы степей. Влажно-луговые черноземовидные почвы степей и аллювиальные. Ал-лювиально-луговые темноцветные аллювиально-луговые остепняющиеся. 6. Болотные и аллювиальные почвы. Болотно-подзолистые. Лугово-болотные почвы степей. Торфяные почвы низинных болот и степных пойм. Иловато-болотные пойменные. Аллювиально-дерновые лесной зоны. 7. Горные почвы. Горно-тундровые. Горно-луговые. Горно-дерново-подзолистые. Горно-лесные. Горно-черноземные (Приложение 1).
Морфологическая характеристика В. аигеит Fisch.
Коэффициент корреляции между содержанием бора в почве и числом корней володушки составляет г=0,73, массой корней г=0,69. Масса соцветий володушки не зависела от содержания бора в почве, масса других органов возрастала при увеличении содержания этого микроэлемента в почве.
Благодаря тому, что бор влияет на процессы лигнификации, возрастает прочность и длина полого стебля володушки (рис.14). Полученные результаты позволяют думать, что володушка является борозависимым растением.
Обращает внимание высокое содержание железа, марганца и цинка в траве володушки, что связано, по-видимому, с активностью эндофитных грибов, характерных для неморальных зонтичных. Имеются указания, что корневая система видов володушки, произрастающей на альпийских лугах, имеет арбускулярно-везикулярную микоризу [Cripps, Eddington, 2005].
Следует отметить, что содержание сайкосапонинов в листьях володушки коррелирует с содержанием марганца в тканях растения. Как известно, ионы марганца принимают участие в регуляции активности гликозидаз. Из свободных аминокислот обращает внимание высокое содержание в траве володушки - пролина, являющегося стресс метаболитом. Известно, что пролин, играющий большую роль при гиперосмотических стрессах, накапливается и выполняет защитные функции в растениях, находящихся в стрессовых ситуациях. Кроме того, трава володушки характеризуется высоким содержанием свободного аргинина, являющегося переносчиком аминогрупп из корневой системы в надземные органы. Содержание азота в молекуле аргинина составляет 32,2%, что значительно больше, чем в любой другой аминокислоте.
Как указывает С.Брей (1986), важнейшие растворимые соединения азота, используемые для его передвижения видоспецифичны. «Аргининовый обмен» рассматривается как наиболее древний тип обмена, возникший на первых этапах эволюции азотного питания растений. Высказано предположение, что аргинин в определенных условиях может ингибировать активность протеаз, тормозя тем самым гидролиз белков. Подобный механизм важен при формировании симбиотических взаимоотношений, поскольку он позволяет ограничивать активность эндофитных грибов.
В ходе эксперимента в сырье володушки золотистой обнаружен саха-роспирт ксилитол (Приложение 4).Факт обнаружения ксилитола, являющегося основным сахароспиртом володушки представляет огромный интерес. Наличие ксилитола позволяет объяснить зависимость володушки от бора, участвующего в транспортировке полиатомных спиртов в растениях [Lehto et al., 2004]. Известно, что у некоторых растений наряду с традиционными продуктами фотосинтеза встречаются такие сахара как раффиноза, стахиоза и саха роспирты: маннитол и сорбитол [Федосеева, Завадовская, 1976; Salmon, 1995; Watari et al., 2004]. Сахароспирты известны как криопротектанты, особенно высокой активностью обладают стереоизометрические пентитолы (ксилитол, рибитол, d- или 1-арабитол) [Cooke et al., 2002]. Показано, что метаболиты эндофитных грибов маннитол и арабитол выступают в роли регуляторов тур-горного давления гиф грибов [Griffin, 1981; Richardson et al., 1992].
Очевидно, что роль ксилитола сводится не только к защите неглубоко залегающей корневой системы, но и поддержанию гомеостаза везикулярно-арбускулярной микоризы. Благодаря ксилитолу корневая система володушки выдерживает летом засуху, высокие температуры, зимой понижение температуры до -50С. Ксилитол поддерживает осмотическое давление гиф эндо-фитного гриба. Правда пока не ясно, кто является продуцентом ксилитола сама володушка или симбиотическая флора, в частности синтезирующие сахароспирты дрожжеподобные грибы [Yang et al., 1990]. 3.3. Володушка золотистая В. aureum Fisch. в культуре 3.3.1. Семенное размножение В. aureum
В 2001— 2005 гг. В Уфимском районе были проведены опыты по изучению разных сроков высева и определению оптимальной глубины посева В. aureum. Весенние сроки посева не дали результатов.
Были испытаны 5 сроков высева семян: позднелетний, ранне-осенний, осенний, поздне-осенний и подзимний с конца августа до конца октября. При данных сроках посева семена В. aureum проходят стратификацию семян, необходимую для доразвития зародышей. Норма высева 5 кг/га была подобрана исходя из биологических особенностей володушки золотистой. Латентный период, являющийся начальным этапом онтогенеза протекает в семенах. Вес 1000 семян в природе 2,0 ±0,18.
