Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Морфофизиологические особенности формирования биологической и семенной продуктивности генотипов узколистного люпина (обзор литературы) 9
1.1. Биологический и экономический потенциал люпина, его место в биологизации растениеводства 9
1.2. Использование различных эко- и морфотипов в селекции зернобобовых
культур 13
1.3. Биологические особенности узколистного люпина 17
1.4. Использование физиологических показателей в повышении эффективности селекции сельскохозяйственных культур на продуктивность 24
1.5. Перераспределение питательных веществ в растении 31
1.6. Взаимовлияние растений в фитоценозах 35
Глава 2. Характеристика условий, материала и методов проведения эксперимента 39
2.1. Условия 39
2.2. Материал 43
2.3. Методы эксперимента 46
Результаты исследований 48
Глава 3. Особенности роста, развития и фотосинтетической деятельности посевов морфотипов узколистного люпина 48
3.1. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов 48
3.2. Линейный рост растений 51
3.3. Формирование и продуктивность фотосинтетического аппарата растений узколистного люпина в ценозах разной плотности 53
3.3.1. Площадь листовой поверхности 53
3.3.2. Фотосинтетический потенциал 58
3.3.3. Чистая продуктивность фотосинтеза 61
3.4. Продукционный процесс морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности 67
3.4.1. Накопление сырой и сухой биомассы 67
3.4.2. Семенная продуктивность и элементы ее структуры 72
3.4.3. Степень аттракции и микрораспределение 83
3.5. Химический состав зеленой массы и семян растений узколистного люпина в ценозах разной плотности 88
3.5.1. Динамика накопления азота и фосфора 88
3.5.2. Накопление сырого белка в зеленой массе и семенах 98
3.5.3. Содержание алкалоидов в семенах 101
3.6. Сбор сырого белка с урожаем зеленой массы и семян растениями узколистного люпина в ценозах разной плотности 103
3.7. Реакция морфотипов узколистного люпина на загущение ценоза и использование ее в селекции на высокую продуктивность 107
Заключение 112
Практические рекомендации для селекции и сельскохозяйственного производства 116
Библиографический список 117
Приложения 146
- Биологический и экономический потенциал люпина, его место в биологизации растениеводства
- Использование физиологических показателей в повышении эффективности селекции сельскохозяйственных культур на продуктивность
- Продолжительность вегетационного и межфазных периодов
- Формирование и продуктивность фотосинтетического аппарата растений узколистного люпина в ценозах разной плотности
Введение к работе
Значение зернобобовых культур в современном земледелии в связи с обострением проблемы сырого белка резко возрастает. Высоким биологическим и экономическим потенциалом обладает люпин, особенно в условиях Нечернозёмной зоны России. Во многих её регионах именно люпин должен стать базовой кормовой культурой (Жученко А.А.,1990, 1996, 1998; Такунов И.П., 1996, 1997,1999,2001 а, б, 2005 а, б,).
По содержанию сырого белка эта культура превосходит не только зерновые культуры, но и горох, кормовые бобы, вику. Современные сорта люпина по количеству сырого белка и соотношению аминокислот приближаются к сое. В люпине практически отсутствуют ингибиторы трипсина, что значительно повышает его питательную ценность (Шумилин П.И., Черненькая Р.Ф., Шумилина Л.Ф., 1991; Бернацкая М.Л.Д996).Себестоимость производства люпинового сырого белка самая низкая по сравнению с другими источниками этого компонента (Слесарева Т.Н., 1999; Такунов И.П., Слесарева Т.Н., Кузюков С.Н., 2005).
Исследованиями ВНИИ люпина и других учреждений установлена высокая эффективность использования зерна и зелёной массы в кормлении крупного рогатого скота, свиней, птицы (Такунов И.П., 1996, 1999, 2001 а, б, 2005 а; Кадыров Ф.Г., Кадыров Ф.Г., 1996; Кадырова Н.В., 2001., а, б; Кадырова Н.В., Кадыров Ф.Г., 2001; Егоров ИА. и др., 1997; Ващекин Е.П., 2005).
Эта культура представляет собой мощную сырьевую базу для пищевого сырого белка. Люпиновые белковые изоляты могут использоваться в хлебобулочной, макаронной, кондитерской, мясо- и рыбоконсервной промышленности, а также в производстве диетических продуктов и продуктов длительного хранения (Бабков Н.И., 1991; Такунов И.П., 2001 а, б, 2005 а; Лисицын А.Н., Ключ-кин В.В., Григорьева В.Н., 2001; Доморощенкова М.Л., Демьяненко Т.Ф., 2005; Камышова И. М., Чмелева 3. В., 2005).
4 Люпин - активный азотфиксатор. Количество азота, аккумулируемого люпином, колеблется от 100 до 400 кг/га. Биологическое связывание азота, вместо химико-технического, обеспечивает экономию невозобновляемых запасов энергии и способствует сохранению окружающей среды. Глубоко проникающая корневая система люпина извлекает из подпахотных горизонтов и переносит в пахотный слой почвы фосфор, калий, кальций и другие элементы. Экономическая эффективность данной культуры, как удобрения,очень высока, а его экологическая чистота выше других видов удобрений. Этим еще более усиливается агротехническое значение люпина, как одного из лучших предшественников для многих, особенно зерновых культур и обуславливает' необходимость: - расширения масштабов его использования в качестве сидеральной культуры (Такунов И.П., Яговенко Л.Л., 1997).
Несмотря на свой высокий биологический и экономический потенциал, люпин до сих пор не получил должного распространения. В 1960-1970 годах посевные площади люпина на зерно приближались в бывшем СССР к 500 тыс. га, а на зеленый корм и силос составляли около 1,5 млн. га. Последовавшее затем массовое распространение фузариоза и отсутствие в то время устойчивых сортов, вызвало быстрое и значительное сокращение посевных площадей. В 1990 годах люпин на зерно в Российской Федерации возделывался лишь на 40 тыс.га. Одним из прочих являлось то обстоятельство, что люпиносеяние в России до недавнего времени базировалось на возделывании сортов белорусской и украинской селекции. Эти сорта оказались недостаточно адаптированы к агро- и биоклиматическим условиям люпиносеющих зон России. Их потенциал реали-зовывался далеко не в полной мере, а средняя урожайность по стране составляла 6-7ц с 1 га. Поэтому рентабельность производства люпина была незначительной. Российскими селекционерами в последнее время создано новое поколение отечественных сортов, ускоренное внедрение которых будет способствовать возрождению и развитию люпиносеяния России. Создание без- и малоалкалоидных сортов положило начало новой кормовой культуре - узколистному люпину. Он более скороспелый. В настоящее время имеются сорта с вегетационным пе- риодом 85-95 дней, что способствует расширению северных границ его ареала. Увеличению посевов узколистного люпина способствует его высокая полевая устойчивость к антракнозу - крайне опасному грибному заболеванию, из-за которого желтый люпин в последнее время не возделывается.
В настоящее время селекция узколистного люпина направлена на выведение сортов, устойчивых к плотному ценозу, неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям.
Созданы сорта узколистного люпина разных морфотипов (от дикого до колосовидного), различного хозяйственного назначения (универсального, зернового, сидерального), устойчивые к полеганию к растрескиванию бобов и осыпанию семян, высокой белковостью семян (35-38%) и высокой продуктивностью зерна (3-5т/га) и зелёной массы (60-100т/га сух. вещества) и низкой алкалоидностью (0,03-0,05%).
Наряду с традиционными методами (отбор, гибридизация, мутагенез) селекционеры стали использовать методы биологической статистик и различные биологические показатели (площадь листьев, Кхоз., как отражение системы до-норно-акцепторных отношений, уровень повторного использования элементов питания из вегетативных органов на налив семян, устойчивость генотипов к стрессовым факторам и др.), участвующие в реализации потенциальных возможностей генотипа в конкретных условиях среды. Они в значительной мере, наряду с качественной оценкой сортообразцов, способствуют более целенаправленному подбору родительских пар и получению гибридного материала с заданными параметрами.
Поскольку каждый генотип реализуется на физиологическом уровне, то создание высокопродуктивных сортов узколистного люпина и технологий их возделывания должно базироваться на знаниях, прежде всего, особенностей продукционного процесса и физиологии формирования биологической и семенной продуктивности, которые на сегодняшний день требуют углубленного изучения.
Цель исследовании. Изучение особенностей роста, развития, фотосинтетической деятельности и формирования урожая у морфотипов узколистного лю-
6 пина в ценозах разной плотности, их использование в селекции и в разработке разновариантных технологий возделывания. Задачи исследований: выявить особенности развития морфотипов узколистного люпина в ценозах разной плотности; изучить особенности фотосинтетической деятельности ценозов изучаемых морфотипов узколистного люпина в основные межфазные периоды его развития; определить влияние плотности ценоза узколистного люпина разных морфотипов на показатели его фотосинтетической деятельности, урожайность, качество получаемой продукции; определить оптимальную плотность ценоза колосовидного, щитковидного, квазидикого морфотипов узколистного люпина, способствующую формированию высокой и стабильной семенной урожайности; изучить влияние плотности ценоза узколистного люпина на накопление сухого вещества, азота, фосфора различными органами растения; установить возможность использования полученных результатов в селекции узколистного люпина на высокую семенную продуктивность.
Научная новизна. Впервые в условиях серых лесных почв Нечерноземной зоны установлены значительные различия в росте, развитии, фотосинтетической деятельности и формировании урожайности ряда морфотипов узколистного люпина в посевах разной плотности.
Определена оптимальная плотность посевов для трех морфотипов узколистного люпина в целях формирования стабильно высокой урожайности семян.
Выявлены реакции разнотипных растений узколистного люпина на загущение ценоза и рекомендовано использование их в селекции при отборе генотипов на высокую семенную продуктивность.
Практическая значимость. Определены оптимальные плотности посевов растений ряда морфотипов узколистного люпина для формирования высокого урожая семян и зелёной массы. Показана целесообразность отбора генотипов
7 узколистного люпина на высокую семенную продуктивность в селекции в плотных ценозах.
Защищаемые положения: фотосинтетические показатели морфотипов узколистного люпина в основные межфазные периоды развития в условиях ценозов разной плотности; особенности формирования биологической и семенной урожайности, качество получаемой продукции разных морфотипов люпина узколистного в условиях загущения; донорно-акцепторные отношения в растениях разных морфотипов люпина узколистного; реакции морфотипов на загущение, влияние его на элементы структуры урожая; взаимосвязи между семенной продуктивностью растений и отдельными элементами структуры урожая.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на ежегодных отчетах ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института люпина (1998-2006 гг.), на Межрегиональной научно-практической конференции (Брянск, 1997), на Международной научно-практической конференции (Брянск, 2001), на Саввичевских научных чтениях (Брянск, 2003).
Выражаю глубокую, сердечную благодарность научным руководителям академику РЭА и АЭН, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Борису Степановичу Лихачеву, кандидату биологических наук Татьяне Владимировне Яговенко за большую помощь в процессе выполнения и написания настоящей работы. Особую благодарность - сотрудникам лаборатории физиологии растений за помощь в проведении полевых и лабораторных исследований.
Искреннюю признательность и благодарность Надежде Викторовне Мисни-ковой и Ольге Георгиевне Саповой за помощь в проведении статистической обработки материала, подборке библиографических изданий и оформлении работы.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ и одна находится в печати.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 165 стра ницах машинописного текста и состоит из трех глав, заключения и рекоменда ций, библиографического списка и приложений.
Работа содержит 28 таблиц и 13 рисунков. Библиографический список включает 266 наименований, из них 36 зарубежных авторов.
Биологический и экономический потенциал люпина, его место в биологизации растениеводства
Род люпина {Lupinus L.) относится к семейству бобовых (Fabacede Lindley) и является весьма обширным, в его пределах описано около 1000 травянистых, полукустарниковых и кустарниковых, однолетних, зимующих и многолетних видов (Жуковский П.М., 1977; Майсурян Н.А., Атабекова. А.И., 1974; Таранухо Г.И., 1989; 2001).
Из всего многообразия видов люпина в культуру введены в основном желтый люпин, узколистный и белый средиземноморского центра происхождения. Из американских видов возделывается только многолистный (L. polyphyllus Lindley), некоторые формы изменчивого люпина (L. mutabilis Sweet) и гибридного (L. hybridis Let.), которые являются окультуренными (Таранухо Г.И., 2001).
Важнейшим достоинством люпина является высокое содержание биологически полноценного сырого белка. В семенах желтого люпина содержится 42-45%. На втором месте стоит белый люпин, в семенах которого его накапливается 38-40%. Люпин узколистный в своих семенах имеет 36-38% сбалансированного по аминокислотам сырого белка. Он отличается высоким качеством и наличием таких незаменимых аминокислот как лизин, триптофан, метионин, ва-лин, трионин, фениМанин, лейцин, изолейцин. (Мироненко А.В., 1965; Плеш-ков Б.И., 1980; Бернацкая М.Л., 1996).
По концентрации растительного сырого белка 1 ц семян люпина равноценен 4,8 ц зерна ячменя, 5,8 ц овса, 5,9 ц кукурузы (Стрелков И.Г., 1952; Такунов И.П.,1996). Кормовая ценность люпина заключается не только в том, что он является высокобелковой культурой, но и в том, что его сырой белок хорошо усваивается организмом животных. К. Неринч (1973) установил, что наивысшей переваримостью для крупного рогатого скота и свиней обладает сырой белок зерна желтого люпина - 91-83%. Сырой белок зерна узколистного люпина имеет также высокий коэффициент переваримости, особенно в организме свиней, где его усвояемость выше сырого белка зерна белого люпина.
Установлено, что при использовании сырого белка желтого люпина в качестве белковой добавки в рацион откормочного молодняка КРС, дойного стада, овец, свиней, птицы в количестве 10-15% к концентрированным кормам позволяет сбалансировать их по содержанию перевариваемого протеина, что повышает продуктивность, снижение расходов кормов, получение дополнительной продукции, улучшение клинико-физиологического состояния животных (Таку-нов И.П., Лихачев. Б.С., 1994; Кадыров Ф.Г:, 1997; Кадыров Ф.Г., Кадырова Н.В., 2000, 2001; Ващекин Е.П.,2005).
В зелёной массе растений люпина содержится 1,5-2,0% переваримого протеина, а в сухой - от 14 до24%. Значительные колебания в содержании сырого белка наблюдаются по фазам развития. Наибольшая его концентрация отмечается в фазе бутонизация - цветение (Мироненко А.В., 1965, 1975; Саввичев К.И., 1961; Агеева П.А.,1998). Вегетативная масса люпина имеет в своём составе жиры, углеводы, витамины, необходимые микроэлементы и другие полезные вещества. По данным Белорусского НИИ животноводства в 1 кг зерна люпина содержится 4,1 г кальция, 4,6 г натрия, 8,8 г калия, 3,2-5,4 г фосфора, 6,2 мг меди, 2,2 мг никеля, 0,096 мг йода, 70 мг железа, а в зелёной массе около 60 мг/кг каротина, в листьях - до 250 мг/кг, 5 мг витамина В і, 0,18 мг витамина Вг, около 30 мг аскорбиновой кислоты и другие витамины, что имеет важное значение для кормления скота (Таранухо Г.И., 2001; Кадыров М.А., 2004).
Выращивание люпина, прежде всего, связано с биологизацией земледелия, с возрастающим значением биологического азота. В почвах Нечернозёмной зоны азот находится первым в минимуме среди питательных веществ. От уровня обеспечения азотом почвы зависит урожайность сельскохозяйственных культур. Однако внесение больших доз азотных удобрений активизирует вредную микрофлору, способствует минерализации гумуса и снижению плодородия почвы. К тому же, в результате вымывания азотные соединения загрязняют грунтовые воды, делают их вредными для человека и животных. Поэтому в современных условиях земледелия и растениеводства особенное значение придаётся биологическому азоту. Большую его часть обеспечивает симбиотическая азотфиксация бобовых растений и микроорганизмов (Задорин А.Д., Исаев А.П., 1994; Такунов ИЛ., Яговенко Л.Л., 1997; Войтович Н.В., Дебелый Г.А., 1999 а, б; Таранухо Г.И., 2005).
При нормальном развитии люпин способен фиксировать в среднем 160-180 кг/га атмосферного азота, а при инокуляции семян эффективными штаммами клубеньковых бактерий и при благоприятных почвешю-климатических условиях-до 400 кг/га, что соответствует в среднем 0,5 т, а в лучшем случае Іти более аммиачной селитры (Прянишников Д.Н., 1965; Майсурян Н.А., Атабекова А.И., 1974; Пенчуков В.М., Дебелый Г.А., Задорин А.Д., 1993; Агеева П.А. 1998; Агеева П.А., Почутина Н.А., 2005 а; Егоркин СМ., 1998).
Использование физиологических показателей в повышении эффективности селекции сельскохозяйственных культур на продуктивность
Проблема повышения урожайности растений, по мнению многих исследователей, тесно связана с необходимостью всестороннего изучения физиологии продукционного процесса, взаимосвязи всех его составляющих (Ничипорович А.А., 1970, 1977; Chauhan V.S., Sinlia Р.К., 1982; Tyagi М.С., Sharma В., 1985; Акбар Илахун, 2003).
Сведения о накоплении биологического и хозяйственного урожаев в посевах различных сельскохозяйственных культур имеют важное значение при практическом их возделывании: для разработки новых приёмов и технологий возделывания, а также программирования урожаев (Голуб И.А., 1997; Шатилов И.С., Шаров А.Ф., 1978; Тооминг Х.П., 1977; Соопп Ю.В., 1990; Kostney A., Repka J., 1993; Лямцев В.П., 1999; Юдин А.С., 2000; Зеленое А.Н., 2001; Бондарь В.И., 2005).
Изучение фотосинтеза в связи с продуктивностью сельскохозяйственных культур, выяснение механизмов интеграции его с другими физиологическими процессами в растении как системе «источник - сток» представляют актуальное направление, имеют фундаментальный характер и наиболее близки к решению прикладных задач (Natr L., Konsalova S., Korecky M, 1975; Apel P., 1976; Ус-тенко ГЛ., 1963; Довнар B.C., 1970; Быков О.Д., Зеленский М.И., 1982; Гуляев Б.И., 1983, 1989; Мокроносов А.Т., 1972; Ничипорович А.А., 1961, 1977, 1982; Баденко В.П., 1990; Амелин А.В., Лаханов А.П., Зеленов А.Н., 1994; Лаханов А.П., 1999 а; Шелепина Н.В., Зеленов А.Н., 1999; Агаркова С.Н., 2005; Мамонов Е.В., 2005).
Анализ потенциальных способностей растений говорит о том, что теоретически возможные урожаи во много раз выше фактических средних.
По мнению Х.П. Тооминга (1977), продукционный процесс состоит из трёх фундаментальных физиологических процессом: фотосинтеза, дыхания и роста. Исходя из теории фотосинтетической продуктивности посевов, приоритет в развитии которой в нашей стране принадлежит А.А. Ничипоровичу, Х.П. То-оминг математически смоделировал свою основную концепцию, заключающуюся в том, что в период вегетативного роста посевы стремятся максимизировать свою продуктивность. Им установлены количественные взаимосвязи между характеристиками фотосинтеза, дыхания и архитектоники растений с одной стороны, и радиационным режимом посева - с другой.
Использование показателей продукционного процесса и фотосинтеза позволило ускорить селекционный процесс пшеницы, тритикале, овощных культур (Кумаков В.А., 1986; Баденко В.П., 1990; Жакотэ А.Г., Харти В. Т., 1990).
На основании детального изучения продукционного процесса у различных сельскохозяйственных культур разработаны научно-обоснованные технологии получения высоких и стабильных урожаев (Голуб И.А., 1997; Шатилов И.С., Шаров А.Ф., 1978; Ковалев В.М., 1986; Шелепина Н.В., Зеленое А.Н., 1999; Лямцев В.П.,1999; Юдин А.С., 2000). Так, селекция на улучшение агрономических характеристик у сои тесно связана с повышением сухой массы растений, а урожай зерна положительно связан с сухой массой растения (Gregan Р.В., Yak-HchR.W. 1986).
Пониженный биологический потенциал продуктивности усатых форм гороха обусловлен меньшей скоростью и величиной образования сухих веществ в онтогенезе растений (Новикова Н.Е., Лаханов А.П., 1997).
Публикаций по изучению продукционного процесса и его связи с фотосинтетической деятельностью растений узколистного люпина в литературе крайне мало.
Классическими исследованиями А.А. Ничипоровича и его сотрудников (1982) установлено, что продуктивность растений тесно связана с ростом и фотосинтезом - двумя основными физиологическими процессами, находящимися под генетическим контролем на протяжении онтогенеза.
Высокая эффективность работы фотосинтетического аппарата - важнейшее условие получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур, так как фотосинтез - главный фактор в создании более 90% сухой массы урожаев (Новикова Н.Е., Амелин А.В., Лаханов А.П., Зеленов А.Н., 1990; Лаханов А.П., 1999 а; Мамонов Е.В., 2005; Бондарь В.И., 2005). В значительной степени эффективность фотосинтеза зависит от интенсивности поглощения падающей на растения энергии солнечной радиации. Для этого посевы должны иметь оптимальную структуру, обеспечивающую максимальный газообмен, возможность хорошо поглощать солнечную энергию и использовать её на фотосинтез с наиболее высокими коэффициентами полезного действия (Saeki Т., 1960; Takeda Т., 1961; Устенко ГЛ., 1963; Зиганмин О.А., 1971).
По своей биологии люпин относится к светолюбивым культурам (Алексеев Е.К., 1968). Коэффициент использования солнечной энергии у люпина самый высокий среди полевых культур - 4,79, в то время как у пшеницы он равен 2,68, у ржи - 2,42, у вики - 1,98 (Бадина Г.В., 1974). Люпин устойчив к слабому затенению на ранних этапах роста и плохо переносит недостаток освещенности в фазе стеблевания. В опытах с желтым люпином установлено, что при уменьшении солнечного освещения на 25%,растения люпина вытягивались, к фазе цветения число листьев было в 2,5 раза, а урожай зеленой массы в 4 раза ниже, чем при полном освещении (Мироненко А.В., 1974; Заболотный А.И., 2005). Затенение способствует увеличению содержания алкалоидов в растениях люпина в 1,8-2,5 раза, что. снижает товарные качества продукции (Барбацкий С, 1955).
Продолжительность вегетационного и межфазных периодов
В условиях вегетации 2003, 2004 годов для растений колосовидного морфо-типа от посева до созревания она составила соответственно 1672,9; 1732,6 С. Растения квазидикого и щитковидного типа в указанные годы формировали урожай при сумме среднесуточных температур, равной 1852,6; 1864,8С соответственно. Недостаток тепла в 2003 году в период «всходы - бутонизация», а в 2004 году в периоды «бутонизация - цветение» и «цветение - блестящий боб» стал одним из главных лимитирующих факторов формирования высокой продуктивности семян люпина узколистного. В засушливых условиях 2002 года сумма среднесуточных температур для вегетации растений колосовидного типа составила 1697,4С, щитковидного - 1713,5 0 и для квазидикого - 1462,4С. В этих условиях наблюдался нетипичный ход процессов роста и развития растений узколистного люпина. Из-за недостатка влаги в почве и повышенных среднесуточных температур у растений квазидикого типа вегетационный период был короче, чем у более скороспелой колосовидной формы.
По сумме среднесуточных температур, приходящихся на межфазные периоды, изучаемые морфотипы не имели существенных различий до периода «бутонизация - цветение». Так, по средним данным трех лет сумма среднесуточных температур в данный межфазный период для растений колосовидного типа составила 147,2вС, для щитковидного типа - 162,3 С, для квазидикого - 191,6С (табл. 5). В межфазный период «цветение - блестящий боб» большими значениями по этому показателю отличался щитковидный морфотип (403,4 С). Колосовидный морфотип в нормальных по увлажнению условиях вегетации 2003, 2004 годов в этот межфазный период требовал тепла менее других изучаемых морфотипов (табл. 5): В условиях 2004 года при прохождении межфазного периода «цветение - блестящий боб» сумма среднесуточных температур для растений щитковидного и квазидикого типа составила 553,0 С, а для колосовидного - 496,8 С. Растениям щитковидного типа во все годы исследований в период «блестящий боб - созревание» требовалось большее количество среднесуточных температур. Это свидетельствует о большей зависимости развития растений щитковидного типа в этот период от обеспеченности теплом по сравнению с двумя другими типами. По средним данным трех лет исследований растениям колосовидного морфотипа для прохождения межфазного периода «блестящий боб - созревание» требовалось меньшее количество среднесуточных температур (табл. 5).
Во все годы исследований у растений узколистного люпина наименьшим количеством среднесуточных температур (88,0-173,0С) характеризовался межфазный период «посев - всходы», наибольшим (529,8-687,0С) - «всходы - бутонизация».
Таким образом, по продолжительности вегетационного периода наиболее стабильным был колосовидный морфотип - при колебаниях метеорологических условий в разные годы различия в продолжительности вегетационного периода составили 8 суток, у щитковидного морфотипа - 14, а у квазидикого - 27 суток. Это является первым свидетельством различной стабильности физиологической организации разных морфотипов и разной степени отселектированности их сортов.
В наших исследованиях рост растений в высоту определялся генотипиче-скими особенностями, условиями вегетации, а также плотностью ценоза (табл.6).
Рост растений узколистного люпина в высоту завершился в основном к концу цветения. Максимальная их высота отмечалась в фазу блестящих бобов. Высота растений колосовидного типа определялась только ростом главного побега, щитковидного и квазидикого - в межфазный период «всходы - бутонизация» - ростом главного побега, а в периоды «бутонизация - цветение», «цветение - блестящий боб» - интенсивным ростом боковых побегов.
В среднем за три года исследований самыми длинностебельными (главный побег) были растения колосовидного типа, не имеющие боковых побегов, а самыми низкостебельными - растения квазидикого типа, имеющие боковые побеги (табл. 6). Однако, растения квазидикого морфотипа в стрессовых условиях засухи 2002 года были более высокорослыми по сравнению с растениями щитковидного типа (табл. 6). В условиях вегетации 2004 года при недостатке тепла и избытке влаги растения щитковидного типа были более высокими, как по главному побегу, так и с боковыми побегами. Растения колосовидного типа в достаточно теплых и влажных условиях 2003 года имели максимальную длину стебля (67,7-68,4 см), превышающую ветвящиеся морфотипы. В засушливом 2002 году по сравнению с 2003 и 2004 годами растения всех типов заметно отставали в росте, хотя степень влияния плотности ценоза на рост сохранялась.
Формирование и продуктивность фотосинтетического аппарата растений узколистного люпина в ценозах разной плотности
Изучаемые типы растений узколистного люпина показали достаточно высокий урожай зеленой и сухой биомассы. Максимальной эта величина была при плотности ценоза 2,0 млн.раст./га (табл. 11), несмотря на то, что максимальной ЧПФ отмечалась для ценозов квазидикого морфотипа при плотности 1,2 млн.раст./га, щитковидного -1,6.
Больше других накапливал сухое вещество щитковидный морфотип. В зависимости от плотности ценоза содержание его в сырой массе в среднем за годы исследований варьировало от 1,10 до 1,29 кг/м2. Для ценозов квазидикого морфотипа содержание сухого вещества изменялось от 0,92 до 1,03 кг/м2. Ценозы колосовидного типа накапливали его менее других (0,74-0,92 кг/м2), несмотря на эффективную работу листьев. Синтез биомассы у растений узколистного люпина происходил в основном за счет образования и роста листьев главного и боковых побегов, который продолжался до фазы блестящих бобов с последующим снижением к фазе созревания из-за оттока пластических веществ в растущие бобы (табл. 12). Накопление сухого вещества растениями узколистного люпина в значительной степени зависело как от генотипических, так и от метеорологических условий вегетации (приложения 2,3,4).
Максимальные значения по данному показателю у всех морфотипов были в более прохладный и влажный вегетационный период 2004 года, минимальными - в засушливый 2002 год (приложения 2,4).
У растений колосовидного типа накопление сухих веществ происходило только за счет роста главного побега, образования массы листьев и бобов на нем, а у щитковидного и квазидикого еще и за счет интенсивного роста боковых побегов, массы бобов и листьев на них. Поэтому наибольшим количеством сухого вещества отличались растения ветвящихся типов (щитковидного, квазидикого). Масса сухого вещества, в среднем за три года исследований, варьировала в зависимости от плотности ценоза у щитковидного морфотипа от 9,37 до 6,78 г, квазидикого - от 7,13 до 5,33 г на растение/табл./г),
Наименьшим количеством сухого вещества отличались растения колосовидного типа - от 5,24 до 4,80 г на растение.
В результате исследований выявлена дифференциация морфотипов узколистного люпина по способности накапливать сухое вещество в процессе онтогенеза при загущении посева. В эксперименте было отмечено постепенное снижение синтеза сухих веществ всеми органами растения, начиная с фазы бутонизации до формирования блестящих бобов (табл. 12, рис. 5).
При этом сухая масса отдельно взятого растения уменьшалась в разной степени в зависимости от морфотипа. Так, у растений щитковидного и квазидикого типа она снизилась при уплотнении ценоза с 1,2 до 2,0 млн.раст./га соответственно в среднем на 27,6 и 25,2%, а у колосовидного - на 8,4%. Однако, несмотря на уменьшение количества сухой биомассы в целом на одно растение при загущении посева, накопление его с единицы площади увеличивалось за счет большего количества растений.
Накопление сухой биомассы растений всех изучаемых морфотипов до начала периода бобообразования определялось только массой стеблей и листьев, а в период плодообразования - и массой бобов (табл. 12). При этом наибольшее количество сухого вещества у растений всех типов отмечалось в фазу блестящего боба в ценозе 1,2 млн.раст./га. При уплотнении посева с 1,6 до 2,0 млн.раст./га интенсивность прироста сухого вещества одного растения снижается в большей мере, чем при уплотнении с 1,2 до 1,6 млн.раст./га, особенно у ветвящихся типов (щитковидного и квазидикого).
Накопление сухого вещества корнями и клубеньками в онтогенезе показало, что по мере роста и развития растений узколистного люпина всех изучаемых типов масса корней и клубеньков возрастала и достигала максимальной величины в фазу блестящего боба. Наибольшая сухая масса их была отмечена при меньшей плотности ценоза 1,2 млн.раст./га, а загущение до 2,0 млн.раст./га снижало величину этого показателя у растений колосовидного морфотипа на 17,7%, квазидикого - 31,2, щитковидного - 40,6%.
Анализ полученных данных показал, что на количество сухой биомассы оказывали влияние, прежде всего, генотипические и морфобиологические особенности, условия вегетации, а также плотность ценоза.
Для растений колосовидного типа сорта Надежда отмечена высокая, по годам выращивания, связь между урожаем сухой биомассы и ЧПФ посева в межфазный период «цветение - блестящий боб». При этом в условиях 2002 года (г=+0,99) и 2003 (г = +0,97) данная взаимосвязь была положительной, а в условиях 2004 года (г = -0.99) - отрицательной (приложение 15,16,17).
У растений квазидикого типа сорта Снежеть выявлена высокая и стабильная по годам положительная связь (г = +0,99) урожая биомассы с ЧПФ посева в межфазный период «всходы - бутонизация» и за вегетационный период в целом г = + 0,60...+0,96 (приложения 15, 16, 17). Для растений щитковидного типа сортообразца Щ-331 выявлена по годам выращивания положительная связь (г = + 0,61 ...+0,99) между ЧПФ посева и сухой биомассой в межфазный период «всходы - бутонизация» и высокая положительная (г = +0,97...0,98) в целом за вегетацию в условиях 2003 и 2002 годов.
Корреляционным анализом выявлена высокая положительная связь (г = +0,83...+0,99) между урожаем сухой биомассы и ЧПФ растения в целом за вегетационный период у растений ветвящихся типов (щитковидного и квазидикого). Для растений эпигонального типа ветвления (колосовидного) данная взаимосвязь была положительной (г = +0,57...0,99) в благоприятные годы (2003 и 2004) и отрицательной (г = -0,99) в засушливый 2002 год (приложение 18, 19, 20).
По годам исследований отмечена высокая положительная связь (г = +0,86...0,99) между урожаем биомассы и урожаем семян у растений щитковидного морфотипа сортообразца Щ-331 и квазидикого - сорта Снежеть.
Таким образом, урожай биомассы изучаемых растений узколистного люпина, прежде всего, определялся морфотипом и его реакцией на изменяющиеся условия произрастания.
