Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы . 8
1.1. Общая и специфическая комбинационная способность. 'Методы'оценки-комбинационной'способности 8
1.2. Оценка комбинационной способности и создание синтетических и гибридных с ортов у мно голетних кормовых трав 15
ГЛАВА 2. Исходный материал и методика исследований... 33
2.1 Характеристика исходного материала ... 33
2.2. Общие условия исследований 33
2.3. Скрещиванив и изучение. гибридов 36
ГЛАВА 3. Экспериментальная часть 44
3.1. Наследование признаков продуктивности' кормовой массы у сенокосного типа линий 44
3.2. Наследование признаков продуктивности-кормовой массы у пастбищного типа линий 64
3.3. Наследование основных морфологических признаков, семенной продуктивности и устойчивости к корончатой'ржавчине у сенокосного типа. линий. 86
Выводы 115
Рекомевдация для селекции. 118
Литература 119
- Общая и специфическая комбинационная способность. 'Методы'оценки-комбинационной'способности
- Оценка комбинационной способности и создание синтетических и гибридных с ортов у мно голетних кормовых трав
- Характеристика исходного материала
- Наследование признаков продуктивности' кормовой массы у сенокосного типа линий
Введение к работе
Актуальность темы. Майский 1982 г. пленум ЦК КПСС принял продовольственную программу СССР на период до 1990 года. Первоочередной задачей в ее выполнении является существенное повышение уровня производства мяса и других продуктов животноводства. Основой для обеспечения роста продуктов животноводства является кормовая база. В связи с этим, ванное значение имеет выведение новых, с повышенной продуктивностью и улучшенными кормовыми достоинствами сортов и гибридов кормовых культур. Для этого необходимо постоянное совершенствование существующих и разработка новых методов селекции*
Перспективным направлением в селекции перекрестноопыляющегося райграса пастбищного является использование гетерозисного эффекта, путем создания синтетических сортов и гетерозисних гибридов. Этому способствует знание закономерностей наследования количественных признаков, корреляционных связей между продуктивностью и отдельными морфологическими признаками, а особенно комбинационной способности исходного селекционного материала в конкретных почвенно-климатических условиях*
Решение данных вопросов имеет не только важное теоретик ческое значение для познания почти неизученных у этой культуры закономерностей наследования количественных признаков, но и практическое значение для целенаправленного построения селекционных программ, быстрой и точной оценки исходного селекционного материала и правильного проведения отбора в гетерогенных популяциях* что и определяет актуальность темы.
Дель и задачи исследований. Цель настоящей работы -определить закономерности наследования основных селекционно-ценных признаков и оценить комбинационную опособность по этим количественным признакам перспективных линий райграса пастбищного, как сенокосного так и пастбищного типов. На основе этих исследований выделить комплексно-ценные линии ДЛЯ создания гетерозисних сортов и гибридов.
В,связи с этим в задачи наших исследований входило:
Выбор линий, проведение диаллельных скрещиваний по двум (сенокосного и.пастбищного типа линии) схемам и получение гибридных семян.
Изучение гибридов и их родительских линий в полевых опытах по признакам продуктивности кормовой массы и семян, а также по основным морфологическим признакам и устойчивости к корончатой ржавчине.
Определение закономерностей наследования количествен*-* ных признаков у изученных линий.
Выделение линий, обладающих повышенной комбинационной способностью для создания синтетических сортов и гетерозисних гибридов.
Научная новизна результатов исследований'. Впервые для райграса пастбищного изучено действие генов при гетерозисе и генетический контроль наследования селекционно-ценных признаков! Полученная информация о действии генов позволило определить оптимальные пути использования включенных в диал-лельные скрещивания линий райграса пастбищного.
Наследование продуктивности кормовой массы у всех изученных линий сенокосного типа главным образом определяют гены с доминантными и эпистатическими эффектами, Слодова- — 5 — тельно, нет основания ожидать значительного повышения продуктивности кормовой массы методами отбора, так как аддитивный компонент изменчивости,.в основном, уже использован в процессе предыдущей селекции. В этом случае селекционный процесс.нужно ориентировать на использование гетерозисного эффекта;
Продуктивность кормовой массы в группе изученных линий пастбищного, типа главным образом определяют гены с аддитивным действием, Линии пастбищного типа существенно отличаются по относительной важности генов, детерминирующих продуктивность кормовой массы, В дальнейшей селекции на повышение продуктивности кормовой массы нужно использовать методы индивидуального и массового отбора, а также методы, направленные на использование гетерозисного эффекта.
Наследование семенной продуктивности у изученных линий сенокосного типа определяют гены как с аддитивным, так и с неаддитивным действием. Таким образом, в.дальнейшей селекции на повышение семенной продуктивности, сравнительно с. одинаковым успехом, можно использовать как методы отбора, так и методы, направленные на использование гетерозиса.
Наследование изученных морфологических признаков в группе линий сенокосного типа главным образом определяют гены с аддитивным действием, поэтому можно, расчитывать на существенное изменение этих признаков методами массового и индивидуального отбора.
Наследование устойчивости к корончатой ржавчине опре*-деляют гены с аддитивным действием". Следовательно, для выведения устойчивых к корончатой ржавчине сортов нудно использовать как массовый, так и индивидуальный отбор;
Включение в анализ данных по прямым и обратным скрещиваниям позволило определить реципрокные эффекты. По всем изученным признакам как линий сенокосного, так и у пастбищного типа установлено достоверное влияние реципрокных эффектов.
Практическая ценность. На основе результатов исследований выделены ценные для селекции на повышение продуктивности кормовой массы и семян, а также устойчивости к корончатой ржавчине, линии райграса пастбищного. Полученная информация о наследовании селекционно-ценных признаков может быть использована при разработке методик и схем для создания синтетических сортов и гетерозисних гибридов, а также для прогнозирования результатов отбора.
Реализация результатов исследования. Полученный материал используется для создания синтетических сортов и гетерозисних гибридов в лаборатории генетики и цитологии и лаборатории селекции злаковых трав Селекцентра по кормовым культурам Литовского научно-исследовательского института земледе- .. лия и в лаборатории селекции трав Латвийского научно-исследовательского института земледелия и экономики сельского хо- .. зяйства. На основе линий райграса пастбищного с высокой ком-, бинационной способностью по продуктивности кормовой массы,семян и устойчивости к-корончатой ржавчине создано десять синтетических популяций, проходящих оценку в контрольном питомнике и предварительном сортоиспытании.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на конференциях генетиков и селекционеров Литвы (Байсо-гала, 1978} Вильнюс, І98І), на конференции молодых ученых Литовского НИИЗ Щотнува, 1979), на Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням _ 7 - и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции" (Ленинград, 1981), на I конференции молодых генетиков и селекционеров Белоруссии (Минск, 1982), на научной конференции "Итоги и проблемы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западном регионе СССР" (Дотнува, 1982), на научно-методической конференции по генетике кормовых трав (Дотнува, 1983),
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы опубликованы в II печатных работах.
Объем.и структура диссертации, диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методики, экспериментальной части, выводов, .рекомендаций для селекции, списка литерату- .. ры и приложения, диссертация содержит 47 таблиц, приложения -21 таблицу. Список литературы включает 169 наименований, в том числе 130 на иностранных языках.
Общая и специфическая комбинационная способность. 'Методы'оценки-комбинационной'способности
Понятие о комбинационной способности и главных формах ее проявления разработано в ходе выведения гибридной кукурузы ( Sprague G.0V, Та turn L.A. » 1942; Jonson I.J. , 1952)1
В этих исследованиях также разработаны основные теоретические положения гетерозисной селекции перекрестноопыляющихся растений Свойство родительских форм давать при скрещивании гете-розисное потомство обладающее повышенной жизнеспособностью и урожайностью получило название комбинационная способность. Это свойство генетически обусловлено и передается потомству как при самоопылении, так и при скрещиваниях3;
Оценка комбинационной способности исходного материала и его отбора по этому свойству занимают ведущее место в гетерозисной селекции перекрестноопыляющихся растений.
Для получения данных о комбинационной способности родительских форм проводятся скрещивания с последующим испытанием гибридного потомства (Турбин ШВ« и др і 1974)і Мерой оценки в большинстве случаев" служит урожай гибридов; но комбинационная способность может быть оценена по любым селекционно-ценным признакам, например высота растений, зимостойкость, скороспелость» облиственность, устойчивость к болезным и многим другим;
При испытании гибридов, полученных от скрещивания одной родительской линии со всеми другими, обнаруживается варьирование величины гетерозиса по отдельным гибридным ком бинациям. Комбинационная ценность одной и той же линии может быть выражена средней величиной гетерозиса, наблюдающегося у всех гибридных комбинаций и отклонением от этого значения у той или иной конкретной комбинации. Первая величина характеризует общую комбинационную способность (ОЩ) данной родительской формы, выражающуюся ее способностью давать гетерозисные гибриды с разными генотипами, а. вторая - специфическую комбинационную способность (СКС) испытуемой родительской формы, выражающуюся ее способностью давать гетерозисное потомство при скрещивании с определенным генотипом. Таким образом ОКС показывает среднюю ценность родительских линий, а СКС те случаи, когда конкретные комбинации оказываются относительно лучше или хуже, чем можно было ожидать на.основе среднего качества линий, участвующих в скрещиваниях. Общая и специфическая комбинационная способность имеют различную генетическую интерпретацию, которая базируется на характере их изменчивости. Так по данным ряда исследователей (Турбин Н.В. и др., 1974; Sprague G.P. , Tatum L.A.. . , 1942; Griffing В. , 1956 а, Ї956,Ь) ОХС определяется аддитивными наследственными факторами, а в основе СКС лежат эпистаз, доминирование и сверхдоминирование. Имеющиеся в литературе данные по анализу комбинацион-... ной способности у ..многолетних кормовых трав: костра бесосто ГО ( Knowles R.P., 1950; Tan G.Y. et al. , 1976 а, 1976 ъ ; Tan W.K. et al. » 1977; Tan W.K. » Tan G.Y.,-I980)f ежи сборной С Oldemeyer O.L. -» Hanson A.A. , 1955; Kalton R.R. і Leffel R.C. »1955;, Kalton R.R. et al. » 1952, 1955; Gallais A. 1974,.1975, 1977), клеверов ползучего и лугового С Brigham R.D. , Wilsie С.P.» 1955; con noly v. 1978; Anderson M.К., etal. ., 1974), люцерны
С Beyer, E.H.j 1965 ; Gumaniuc L. , Varga. P. ,1981; Steuc- kart R. f Schiefer C. f 1981; Dobias A. , Vlkovicova E. ,-І98Г; RptiH P. 1976) и райграса пастбищного ( Тог-rie J.H., I957 Hayward M.D. Lawrence Т.. і 1970; bewls J. І 1970; Rodes J. , 1972; Thoraas R.L. , I973 Thomson A. J., Rogers H.H. " » 1976) свидетельствуют 6 ТОМ,. ЧТО у неселектированного материала изменчивость СКС значительно превышает изменчивость СКС. У селекционного материала предварительно отобранного по общей комбинационной способности, как правило, изменчивость СКС превышает изменчивость СКС. Это объясняется тем, что неселектированные линии генетически более разнородны, чем линии уже прошедшие отбор В процессе отбора меняется генотшшческая структура популяций и возрастает роль доминантных и элистатических генов Если генетическая изменчивость популяции в основном обусловлена неаддитивными генами, то дальнейший отбор не меняет уровня количественного.признака (Рокицкий П.Ф., Савченко ВІКІ, 1973; Савченко В.К.,1981). В4этом случае селекционный процесс целесообразно направить на использование гетерозисного эффекта При подборе компонентов синтетических сортвв, представляющих собой гетерозиснне популяции, у которых используются семена не только первого, но и последующих поколений, главным признаком является высокая ОКС. Высокая СКС является критерием при подборе компонентов для получения гетерозисних гибридов".
Оценка комбинационной способности и создание синтетических и гибридных с ортов у мно голетних кормовых трав
При выборе метода оценки комбинационной способности обращается внимание на степень точности достигаемую тем или иным методом, а также на сложность выполнения той или иной схемы скрещивания, которая главным образом.зависит от биологических особенностей культуры СХотылева ДГ.Ві, и др, 1977).
При сопоставлении экспериментальных данных нужно " .. учестьу что опыты по испытанию гибридов многолетних кормо-, вых трав часто закладываются при различных способах посева. Закладка опытов может производиться при выращивании расте ний в разреженном (с индивидуальным размещением) широкоряд ном или свялочном посевах (Дорофеев ВЖ» 1975; Черняускас Г;ИІ и др;:і 1983 Новоселова „lie; и, др;у 1978; England Р. у І975І Hayward M.D. у Lawrence Т. , 1970; Rod J., et а і. # 1981. В большинстве случаев речь идет об однократ но залодеиных питомниках тем или иным способом посева» с которых в течении года или несколько лет снимали урожай.
Многие авторы сравнивали потомство от свободного опыления поликросса и топкросса с гибридами , полученными в строго контролируемых условиях опыления. Особенное внимание исследователей было направлено на установление корреляции медду потомством от свободного опыления, поликросса и топкросса с простыми гибридами.
Довольно обстоятельно эффективность отдельных методов оценки комбинационной способности изучалась у злаковых кормовых трав".
Вейс с сотрудниками ( Weiss M.G. t et. al. і 1951} со \j _рбщает об изучении селектируемых клонов и их потомства от свободного опыления и простого скрещивания ежи сборной по ряду признаков! Клоны выращивались при индивидуальном размещении растений с многократной повторностыо а их потомство в рядковом посеве. Родительские клоны тесно коррелировали с их потомством от свободного опыления по ширине листьев, числу продуктивных стеблей и зимостойкости, однако не было корреляции по урожаю сенаі Исследователи установили тесную взаимосвязь между родительскими клонами и простыми гибридами по зимостойкости, ширине листьев, облиственности, количеству продуктивных стеблей устойчивости против болезней но не нашли корреляции по урожаю сена. Между потомством от свободного опыления и простыми гибридами тесная взаимосвязь установлена лишь по числу продуктивных стеблей и зимостойкости;
Ноулес (Knowies R.p. 9 1955) нашел тесную взаимосвязь между урожаем потомства девяти СЕОбодно опыленных ли ний костра безостого и их топкроссного потомства;.
При оценке комбинационной способнхти клонов тимофееф-» ни луговой получена тесная взаимосвязь урожайности.поли КрОССНОГО ПОТОМСТВа И ПРОСТЫХ ГИбриДОВ (Prandsen H.N. і 1940),
При оценке отрастания после перезимовки времени цветения» числа продуктивных стеблей, поражаемости болезнями и веса зеленой массы простых гибридов и потомств от полк-кросса девятнадцати клонов ежи сборной, высчитанные для отдельных признаков коэффициенты корреляции были положительными И В бОЛЬШИНСТВе Случаев ДОСТОверНЫМИ С Leffel R.C., 1953)
В опытах по изучению урожая сена у потомств от поли кросса и свободного опыления семени клонов костра безосто го и их простых гибридов получена слаб/ая корреляция ( г = «= Си44; г = 0,68); В аналогичных опытах с клонами житняка гребенчатого и житняка пустынного получена тесная корреля ция С г = 0,76 и выше) между потомствами от свободного пере опыления и простыми ГИбрИДаМИ ПО урожаю сена (Knowles R.P. » I950H \
Мерфи ( Murphy R.P. .» 1952) изучал ценность отдельных методов оценки комбинационной способности у ежи сборной, овсяницы красной и костра безостого; Урожайность родительских растений и их поликроссного и топкроссного потомства оценивали при индивидуальном выращивании растений, в широкорядном и сеялочном посевах; Получены достоверные корреляционные связи между одними и теми же потомствами при различных способах посева и выращивания растений.
Характеристика исходного материала
Почвы дерно-во-глееватые, осушенные закрытым дренажом и высококультуренные, у нейтральной реакции, суглинки. Пахотный слой до 25 см глубины\ содержащий 2-3 % гумуса среднеобеспечен водорастворимым калием и фосфором. Предшественник трав - черный пар, после яровых зерновых, идущих после унавоженных пропашных3; Опытные по-оевы ежегодно удобрялись минеральными удобрениями 180 60 0 В годы проведения полевых опытов метеорологические усло вия были близки к средним многолетним и довольно полно отражали климатические условия зоны,
Для диаллельных скрещиваний использовали 10 растений каждой изучаемой линині Яровизированные в естественных условиях растения райграса пастбищного в фазе кущения клонировали и высаживали в питомник гибридизации. Растения выращивали при индивидуальном размещении с площадью питания 25 х 50 см. Для совмещения фазы цветения проводили чеканку более раннеспелых растений. Скрещивания проводили без кастрации, используя изоляторы (60 х 30 см) из пергаментной бумаги и деревянные колышки С Jenkin T.J, ., 1924; Myers w.M. , 1942; Новосе лова АіСі и др"., 1969),
К скрещиванию приступали в фазе полного колошенияІПод изолятор помещали 15-20 вполне развитых генеративных стеблей, каждого из скрещиваемых растений; Б часы интенсивного цветения (Черняускас ГЖ и др,, 1977) встряхиванием изоляторов в зоне размещения цветущих колосьев создавали облако пыльцьй Генеративные стебли под изолятором выдерживали 15- дней.
Прямые и обратные гибриды, полученные по двум схемам диаллельных скрещиваний и их родительские формы, изучались в полевых опытах, заложенных.по методу рендомизированных блоков (Доспехов Б.А., 1979). Растения высаживали рассадой и выращивали при индивидуальном размещении с площадью питания 50 х 50 см.
Из каждой изучаемой комбинации скрещивания выращивали 40 растений Анализ признаков продуктивности кормовой массы проводили в первом году пользования,.не менее чем у 18 растений выращенных в трех повторностях. По морфологическим признакам и семенной продуктивности анализировали не менее 12 растений первого года пользования, выращенных в трех повторностях. Оценку поражения корончатой.ржавчиной проводили в год посева у всех изучаемых растений. Длину фла/гово-го листа измеряли.в теплице у 40 растений.
Учет сбора кормовой массы в каждом укосе проводили пря мым взвешиванием зеленой.массы с.каждой делянки сразу после скашивания (Новоселова А.С. и др., 1969). Первый укос проводили в фазе полного колошения, второй-за 30-40 дней до прекращения вегетации (переходе среднесуточной температуры ниже +5 С).
Определение выхода сухого вещества проводили по пробно--му снопу. Пробный сноп (весом около 0,5 кг) брали одновременно со скашиванием травостоя и высушивали при температуре 105 С до постоянного веса (Ермаков А.И. и др. 1976).
Высоту растений в см по верхнему листу и соцветию измеряли во время массового цветения. Количество генеративных стеблей определяли в начале цветения путем подсчета вполне развитых генеративншс стеблей . Длину колоса в см измеряли во время массового цветения у 5 колосьев с каждого растения. Количество колосков на колос определяли во время массового цветения путем подсчета у 5 колосьев каждого растения.
Количество цветков на колосок определяли путем подсчета во время массового цветения по пятому сверху колоску у 5 колосьев с каждого растения.
Длину флагового листа в ом измеряли в фазе третьего листа.
Поражение растений корончатой ржавчиной определяли в естественных условиях (в питомнике изучения гибридов} по 9-бальной шкале: 0 - нет повреждений, I - повреждено до 5 % листовой поверхности, 3 - повреждено около 10 % листовой поверхности, 5 - повреждено около 25 % листовой поверхности, 7 т повреждено около 50 % листовой поверхности, 9 - повреждено 75 % и более аистовой поверхности;
Статистическую обработку экспериментальных данных провели на ЭВМ "Мир-I" по программам, разработанным в лаборатории гетерозиса Института генетики и цитологии АН БССР;
Оценку линий по ОКС, СКС и реципрокным эффектам проводили ПО I Математическому Методу ГриффИНГа ( Griffing Б. »
1956), модель Г. Согласно этому методу при диаллельных скрещиваниях проводятся все возможные скрещивания между родительскими линиями. Число родительских линий равно pV Максимальное число полученных комбинаций, включая сами родительские линии, равно р ;
Наследование признаков продуктивности' кормовой массы у сенокосного типа линий
Дисперсионный анализ исходных данных показал высокодостоверные (Р 0,01) различия между гибридами по всем изученным признакам продуктивности кормовой массы. Установление факта достоверных различий между гибридами позволило перейти к анализу варианс общей (ОКС),, специфической (СКС) комбинационной способности и реципрокных эффектов.
Сбор зеленой массы в первом укосе Результаты анализа варианс ОКС, СКС и реципрокных эффектов по сбору зеленой массы в первом укосе представлены в табл 6.
Влияние генотипических различий родительских форм по СКС на изменчивость гибридов достоверно (Р 0,01). Влияние ОКС также достоверно, но при более низком (Р 0,05} уровне значимости. Влияние реципрокных эффектов высоко достоверно (Р 0,01)а.
Приведеннйе в табл; 6 соотношение варианс QKC к СКС (I J 1,8) позволяет предположить, что сбор зеленой массы в первом укосе в целом по группе изученных ЛИНИЙІ главным образом, контролируется генами с доминантными и эпистати-ческими эффектами. Одновременно, но в меньшей степени, сказывается влияние генов с аддитивными эффектами, на что указывает достоверное влияние ОКС на изменчивость гибридов Установление факта достоверных различий по ОКС и СКС позволило определить эффекты ОКС, вариансы ОКО, вариансы СКС и константы СКС каждой изучаемой линии (табл. 7).
Анализ эффектов ОКС позволяет выделить Л. 524 и Л.325, которые имеют высокие и достоверно отличающиеся от других линий оценки ОКС. Варнанса СКС для JK524 высокая, и при скрещивании с другими линиями эта линия дает сильно варьирующие комбинации, поэтому ее лучше использовать в скрещиваниях для выделения отдельных гетерозисних гибридов, а ДЛЯ использования в качестве компонента синтетического сорта она малопригодна. Варна нса СКС для Л.325 самая низкая из всей группы изученных линий, следовательно, эта линия лучше других подходит в качестве компонента синтетического сорта . Л.489 обладает сравнительно высокими эффектами ОКС и высокими вариансами СКС и может быть использована в скрещиваниях для выделения высокоурожайных комбинаций. Л.402 имеет низкие оценки ОКС, но вариансы СКС у этой линии самые высокие из всех изученных линий. Хотя Л;402 плохой компонент синтетического сорта, она может быть использована в скрещиваниях для выделения высокоурожайных комбинаций. Аналогично ведут себя Л.385 и Л.503, которые наряду с низкими оценками (ЕС обладают высокими вариансами СКС. Эти линии также могут быть, использованы в скрещиваниях для выделения отдельных высокоурожайных комбинаций. Л .516 и Л.І имеют низкие оценки ОКО наряду с низкими вариансами CKCj потому они непригодные для практической,селекции на повышение сбора зеленой массы в первом укосе".
Сравнительный анализ варианс (ЕС и СКС показывает1, что по сбору зеленой массы в первом укосе для всех изученных линий, кроме Л.325, вариансы СКС в несколько раз превышают вариансы ОКС. Это указывает, что для этих линий гены с доминантными и эпистатическими эффектами при наследовании этого признака более важны, чем гены с аддитивными эффектами. Для Л.325 варианса СКС незначительно превышает вариансу ОКС, следовательно для этой линии гены с аддитивными эффектами более важны, чем для остальных изученных линийі
В специфических комбинациях выделились Л.402хЛ.503, Л.325ХЛ.49І и Л.385ХЛ.І.
Сбор зеленой массы во втором укосе. Результаты анализа варианс СКС, СКС и реципрокных эффектов по.сбору зеленой массы во втором укосе представлены в табл. 8.
Генотипические различия родительских форм по СКС оказали достоверное (Р 0,01) влияние на изменчивость гибридов. Влияние СКС достоверно, но при более низком уровне
Установление факта достоверных генотипических различий по ОКС и СКС позволило определить эффекты QKC, вариансы ОКС вариансы СКС и константы СКС каждой изучаемой линии С табл .-9). Анализ эффектов ОКС по сбору зеленой массы во втором укосе" позволяет выделить Л.325 и Л.491, которые обладают высокими и достоверно отличающимися от других линий оценками ОКС и могут быть использованы в качестве компонентов синтетических
