Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. 6
1.1. Происхождение гексаплоидной пшеницы. 6
1.2. Распространение культуры пшеницы . 11
1.3. Генетическое разнообразие вида Т. aestivum и его классификация. 16
1.4. Молекулярно-генетическое изучение вида Т. aestivum. 20
1.5. Запасные белки пшеницы и их использование в качестве генетических маркеров. 22
1.5.1. Молекулярная структура генов глиадинов. 23
1.5.2.Хромосомный контроль глиадинов и их генетическая
классификация. 26
Глава 2. Материалы и методы. 31
2.1.Метод одномерного электрофореза в полиакриламидном геле в кислом лактат - алюминиевом буфере. 31
2.2. Использованные материалы. 33
Результаты и обсуждение.
Глава 3. Изучение генетического разнообразия современных озимых сортов мягкой пшеницы . 39
3.1. Биоразнообразие современных озимых сортов, районированных в различных природно-сельскохозяйственных провинциях. 39
3.2. Изучение влияния климатических факторов на генетическую структуру генотипа . 49
Глава 4. Мониторинг динамики генетической структуры сортов ряда селекцентров в ходе научной селекции . 54
4.1. Краснодарский край. 54
4.2. Ростовская область . 64
4.3. Нечерноземье. 70
4.4. Югославия 75
Глава 5. Изучение генетического разнообразия местных стародавних сортов пшеницы . 82
5.1. Биоразнообразие и гетерогенность местных стародавних сортов. 82
5.2. Изучение взаимосвязей между группами сортов из различных регионов. Распространение культуры пшеницы . 87
Выводы. 112
Список литературы. 115
- Распространение культуры пшеницы
- Изучение влияния климатических факторов на генетическую структуру генотипа
- Ростовская область
- Изучение взаимосвязей между группами сортов из различных регионов. Распространение культуры пшеницы
Введение к работе
Мягкая пшеница (ТгШсит aestivum L.) - однолетний культурный гексаплоидный вид, принадлежащий к роду ТгШсит L. из обширного семейства Poaceae Barnhart (мятликовые) или Gramineae Juss (злаковые). Он входит в трибу Triciceae Dum. (пшенициевые) вместе с родами Secale L. (рожь), Aegilops L. (эгилопс), Hordeum L. (ячмень) и др.
Мягкая шеница является самой распространенной сельскохозяйственной культурой в мире и возделывается на всех континентах земного шара. Более 3А населения нашей планеты питается продуктами, получаемыми из зерна пшеницы.
Достаточная изученность вида с точки зрения морфологии и цитогенетики делает его удобным объектом для генетических исследований, и позволяет говорить о значительном генетическом разнообразии мягкой пшеницы. Это разнообразие тесно связано с широким спектром географических и природно-климатических условий, в которых распростренена культура пшеницы, с разными приемами возделывания пшеницы в разных странах.
Первые работы по биоразнобразию появляются в 18 в., в них подчеркивается важность местных линий пшеницы для дальнейшей селекции (Proskowetz, Schindler, 1890). С 1914 г. отмечается обеднение селекционного материала в результате исчезновения местных линий (Baur, 1914), которое в значительной мере усиливается к 1970 году (Frankel, Bennett, 1970). Ежегодно селекционными учреждениями создаются и передаются для коммерческого использования сотни новых сортов. Непрерывный процесс замены существующих сортов, применение новых технологий возделывания неизбежно ведет к изменению внутривидового разнообразия, перераспределению внутри- и межпопуляционных компонент генетической изменчивости (Алтухов, 1995), в связи с чем важнейшей задачей является изучение генетических процессов, происходящих в популяциях мягкой пшеницы. Одним из наиболее результативных путей получения информации о
генотипе является использование молекулярно-генетических маркеров. В качестве генетических маркеров в нашем исследовании выступают множественные аллели шести несцепленных глиадинкодирующих локусов, контролирующих синтез запасного белка зерновки глиадина. Для каждого локуса обнаружено от 17 до 36 аллелей. Аллели контролируют синтез нескольких сцепленнонаследующихся компонентов (блоков компонентов), выявляемых с помощью метода электрофореза в кислом буфере. Сочетание разных аллелей шести глиадинкодирующих локусов позволяет идентифицировать огромное количество генотипов и таким образом дифференцировать не только сорта и линии, но и выявлять внутрисортовую гетрогенность, что позволяет рассматривать глиадины как наиболее эффективные генетические маркеры (Созинов, 1985; Metakovsky et al., 1984; Новосельская-Драгович и др., 2003, Драгович и др., 2006).
Целью нашей работы является изучение биоразнообразия мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), а также процессов, влияющих на генетическую структуру популяции в ходе научной селекции (по генам запасных белков).
Использование глиадинов в качестве генетических маркеров позволяет с высокой результативностью решать задачи, поставленные в работе:
сравнение уровней генетического разнообразия в группах стародавних и современных сортов мягкой пшеницы;
изучение динамики частот встречаемости аллелей глиадинов в группах сортов пшеницы в ходе научной селекции;
выявление факторов, определяющих распределение аллелей глиадинкодирующих локусов в группах сортов пшеницы из различных регионов.
Все представленные в работе результаты получены лично автором или при его непосредственном участии. Исследования проводились в Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.
Распространение культуры пшеницы
Большинство авторов считает, что впервые одомашнивание пшеницы произошло на Ближнем Востоке в области так называемого «Плодородного полумесяца» (или «Дуги плодородия»), охватывающего часть современных территорий Израиля, Ливана, Западной Сирии, Юго-Восточной Турции и Северного Ирака (Синская, 1955, Жуковский, 1971, Мелларт, 1982, Feldman, 2001, Трифонов, Караханян, 2004). Хронологическое датирование этого события, как и последующего распространения пшеницы по территории Евразии, не является однозначным и существенно расходится в работах разных авторов. Нами создана таблица сравнения датировок (табл.2).
По-видимому, первые попытки возделывания диких форм злаков относятся к периоду позднего эпипалеолита (Kislev, 1984), однако широко возделываться дикие формы полбы и однозернянки начали в первый период (А) догончарного неолита (Feldman, 2001, Трифонов, Караханян, 2004). Именно на этот период приходится максимальная гумидизация климата в долине р. Иордан: содержание пыльцы древесных растений в палинологических спектрах достигает 20% (Leroi-Gourhan, Darmon, 1987).
Впервые остатки тетраплоидных пшениц с сегментами неломкого колосового стержня обнаружены в поселении Ramad в Сирии, а наиболее ранние остатки голозерной пшеницы, рассматриваемые в 1959 г. Helbaek как гексаплоид Т. сотрасШт, а затем в 1980 г. отнесенные Kislev к тетраплоидному исчезнувшему виду Т. parvicoccum (цит. по Feldman, 2001), обнаружены в поселениях Tell Aswad рядом с Дамаском и Gan Hassan в Южной Анатолии (относятся ко времени 8900 - 8600 гг. до н.э. - Bar-Yosef, 1998, Harris, 1998, или около 6500 гг. до н.э., Трифонов, Караханян, 2004). Нужно также отметить, что наиболее ранние голозерные пшеницы типа parvicoccum или сотрасШт Е.Н.Синская (1969) относит либо к интегральному древнему тетраплоидному виду Т. protopersicum, либо к гексаплоидному виду Т. antiqiionim. Появление и начало распространения голозерной пшеницы, а также Т. dicoccum и Т. топососсит относится ко второй фазе догончарного неолита (В), распространенного от западной Анатолии на севере до Иерихона на юге и Западного Ирана на востоке (Мелларт, 1982, Трифонов, Караханян, 2004). Остатки голозерной пшеницы найдены в поселениях конца позднего догончарного неолита и гончарного неолитического периода по всей обозначенной территории: в различных районах Западного Ирана, Анатолии, Ирака, Сирии, Израиля (Feldman, 2001).
По-видимому, голозерные гексаплоидные (мягкие или компактные) пшеницы начинают встречаться практически одновременно с parvicoccum или на 100-300 лет позже него, и широко распространяются на Ближнем Востоке спустя еще тысячелетие (Feldman, 2001, Мелларт, 1982, Трифонов, Караханян, 2004). Однако основными культивируемыми пшеницами в этот период по-прежнему остаются пленчатые эммеры и однозернянки.
Распространение культуры пшеницы в Азию шло через северный Иран (Feldman, 2001), в котором в VTI тысячелетии до н.э. установились теплые и влажные условия. В предгорьях Копетдага в южной Туркмении сложилась земледельческая джейтунская культура, представленная исключительно гексаплоидными мягкими (Г. aestivum) и компактными (Т.сотрасШт) пшеницами и археологически обособленная от синхронных ей культур Ближнего Востока. Первоначально она была датирована VI-V тысячелетиями до н.э. (Пшеница в СССР, 1958, Массой, 1971). Исследование верхнего слоя поздней фазы этой культуры в Чагыллы-Депе показало его радиоуглеродный возраст 5900-5800 гг. до н.э. (Трифонов, Караханян, 2004), что практически совпадает со временем распространения гексаплоидных пшениц на Ближнем Востоке (при «низкой» хронологии, используемой этими авторами).
Развитая земледельческая культура с преобладанием компактной пшеницы в южном Афганистане относится к Ш тысячелетию до н.э. (Трифонов, Караханян, 2004). На основании изучения морфологических признаков и обнаруженного в этом регионе уровня внутри- и межвидового разнообразия Н.И.Вавилов считал
Афганистан центром происхождения гексаплоидной пшеницы (Вавилов, 1926). В западном Таджикистане и на севере Афганистана в VI тысячелетии до н.э. зафиксирована преимущественно скотоводческая гиссарская культура, хотя существуют и свидетельства попыток перехода этих народов к земледелию (Массой, 1971),
Одновременно с Туркменией и Передней Азией пшеница появляется в Белуджистане и Пакистане - около 6500-6000 тт. до н.э., а в селении Mehrgarh в низовьях Инда, юго-западном Пакистане - примерно в 5300 гг. до н.э. Образцы из Mehrgarh включали одомашненные однозернянку, полбу и легко обмолачиваемую форму тетраплоидной пшеницы (Jarrige и Meadow, 1980). Подобный видовой состав пшениц может свидетельствовать о прямом заимствовании из Передней Азии по «южному» пути - через южный Иран в Белуджистан и далее на юг Пакистана (Mehrgarh), т. к. в VII тысячелетии до н.э. климат в районе Персидского залива (как и Прикаспия), характеризовался значительной гумидизацией (Мурзаева, 1991). Сферические зерна легко обмолачиваемой гексаплоидной пшеницы (Г. sphaerococcwn) найдены в раскопках северо-западной Индии (верховья Инда), датируемых 5000 гг. до н.э., а затем появились в Mehrgarh (низовья Инда) в начале V тысячелетия до н.э. (Vishnu-Mittre, 1974, Jarrige и Meadow, 1980), т.е. эта пшеница пришла из более северных пригималайсдах районов. Кроме Индии, шарозерная пшеница найдена при раскопках куро-аракской культуры в Армении, датируемой III тысячелетием до н.э. (Туманян, 1940, цит. по Трифонов, Караханян, 2004).
Изучение влияния климатических факторов на генетическую структуру генотипа
Из рассмотренного нами распространения аллелей очевидно, что при преобладании в популяциях озимой мягкой пшеницы аллелей двух сортов (Безостой 1 и Мироновской 808) их частоты между разными регионами распределены неравномерно: на юге преобладают аллели первого сорта, в северных и восточных регионах - второго. Более редкие аллели также характеризуются неравномерным распределением по регионам, отличающимся между собой по природно-климатическим особенностям, в частности, по влаго-и теплообеспеченности или суровости зимы.
В связи с этим можно рассмотреть зависимость между условиями внешней среды и встречаемостью определенных вариантов аллелей в целом на территории нашей страны.
По условиям перезимовки было выделено 3 подгруппы: - сорта предуральской, заволжской и западносибирской провинций, характеризующихся холодным зимним периодом; - сорта среднерусских провинций южнотаежно-лесной и лесостепной зон, и южнорусской провинции с умеренно-холодным зимним периодом; - сорта предкавказской и белорусской (Калининградская обл.) провинций с умеренно-мягкой зимой.
Для представленных подгрупп были рассчитаны частоты встречаемости аллелей, а также математическая достоверность различий между ними на основе критерия идентичности (7) (Животовский, 1983). Анализ полученных данных показал, что различия в распределении аллелей глиадинкодирующих локусов неслучайны и сопряжены с условиями перезимовки (табл. 8).
По другой важнейшей характеристике - обеспеченности влагой провинции были подразделены на три подгруппы: влажную, полувлажную и полузасушливую, фактически соответствующие лесной, лесостепной и степной зонам. Для этих 3-х зон также показана достоверная значимость различий по набору и частоте встречаемости аллелей (табл. 9).
Так же, как и по показателю суровости зимы, подгруппы по влагообеспеченности высокозначимо (Р 0,05, 0,01) различаются между собой. Однако зависимость между составом глиадинов группы сортов и влагообеспеченностью природно-климатической зоны в данном случае прослеживается менее четко. Например, недостоверно различие по локусам GH А1 и Gli D1 даже для подгрупп, характеризующихся крайними значениями условий увлажнения: влажная и полузасушливая зоны.
Возможно, влагообеспеченность не является жестко лимитирующим фактором в отношении выживаемости в популяции генотипов с теми или иными комбинациями аллелей, хотя и играет в этом процессе существенную роль.
В целом по результатам исследования современных озимых сортов можно отметить, что распределение аллелей глиадинкодирующих локусов по регионам неравномерно и находится в достоверной зависимости от природно-климатических условий: в большей степени от условий перезимовки и в меньшей - от влагообеспеченности.
Для менее благоприятных условий характерны меньшие значения генетической гетерогенности и ограниченный набор аллелей, преимущественно представленных аллелями Мироновской 808, в благоприятных условиях больше разнообразие аллелей и чаще встречаются аллели Безостой 1.
Такое распределение аллелей Безостой 1 и Мироновской 808 обусловлено адаптивностью этих сортов к определенным природно-климатическим условиям и постоянным привлечением их (а также сортов, полученных на их основе) в селекционный процесс в соответствующих регионах.
Вероятно, отдельные гены, контролирующие синтез запасных белков, находятся на хромосомах в группах сцепления с генами, определяющими приспособленность генотипа к определенным условиям внешней среды, таким образом определенные аллели могут получать преимущество или, наоборот, элиминироваться из популяции в различных условиях.
В Краснодарском крае ведущим институтом по селекции озимой пшеницы является Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко (до 1956 г. Кубанская опытная станция) (Беспалова и Пучков, 2004). С целью изучения генетического разнообразия мягких озимых пшениц этого селекцентра с помощью метода электрофореза запасных белков была исследована большая группа сортов, созданных в период с 1920-х по 2006 год (табл. 10). Исследование сортов, созданных в течение столь длительного времени, позволяет проследить динамику в изменении генетической структуры сортов в ходе селекционного процесса.
Всего было изучено 77 сортов озимой мягкой пшеницы. По времени создания эти сорта были разбиты на группы в соответствии с методами ведения селекционного процесса и используемым исходным материалом.
В 1-ю группу включены сорта начального этапа селекции, когда основным методом был отбор наиболее ценных образцов из местного исходного материала (20-е гг.). Помимо этого, в эту группу включен сорт Украинка, созданный на Украине отбором из местной Банатки, но широко распространившийся в производстве в Краснодарском крае.
На следующем этапе селекционного процесса (2-я группа, 30-50-е гг.) решающее значение приобретает метод гибридизации сортов 1-й группы с сортами других стран и регионов, а также скрещивание инорайонных сортов между собой. Наиболее важным итогом этого этапа селекции стало создание методом гибридизации географически отдаленных сортов высокоурожайного сорта сильной пшеницы Безостая 4.
Ростовская область
Ведущими организациями по селекции озимой пшеницы в Ростовской области являются ВНИИ зерновых культур им. И.Г.Калиненко (бывшая Зерноградская селекционная станция) и Северо-Донецкая ГСХОС.
С помощью метода электрофореза запасных белков были исследованы 30 сортов озимой мягкой пшеницы, созданные в этих двух селекцентрах за период с 1991 по 2006 гг., а также 2 сорта, распространенные на территории области в 20-30 гг - Донка и Степнячка. Кроме того, были использованы данные по исследованию глиадинов еще 14 зерноградских сортов, созданных за период с 1967 по 1986 гг. (Метаковский, Копусь, неопублиованные данные). Таким образом, всего в наше исследование вошли 46 сортов, в разные годы возделывавшиеся на территории Ростовской области. По времени создания они были разделены на 5 групп: в 1-ю группу вошли местные сорта и отборы из них: Донка, Степнячка, во 2-ю и 3-ю группы - сорта 70-х и 80-х гг. соответственно, в 4-ю и 5-ю группы - современные сорта 90-х и 2000-х гг (табл. 12).
Здесь, как и в Краснодаре, наблюдается заметное отличие по глиадинам староместных сортов 1-й группы от сортов других групп. Из 12 аллелей, встречающихся среди сортов этой группы, 6 уже не встречаются среди более поздних сортов: Gli-Alm, Gli-Bln, Gli-A2e, Gli-A2new, Gli-B2new и GH-D2/, a аллель Gli-B2e встречается только у одного из биотипов сорта Приазовская улучшенная (2 группа). Таким образом, для этого региона также характерно резкое изменение генетической структуры возделываемых сортов при переходе от местных популяций озимой пшеницы к селекционным сортам.
Начиная с 60-х гг. на Зерноградской селекционной станции начаты интенсивные работы по гибридизации инорайонных форм (Дорофеев, 1976), в первую очередь сортов КНИИСХа (Безостая 1 и других краснодарских сортов), Мироновского института селекции и семеноводства пшеницы (Мироновская 808, Мироновская 264, глиадиновые формулы этих сортов: f.b.g.n.m.e. и a.b.g.n.m.e. соответственно) и сортов селекции ВСГИ (Одесская 16, глиадиновая формула: o+?.b.g.f,o.a. и Одесская 3 с формулой глиадина a.b.a.i.?.a.). Зная глиадиновые формулы исходных родительских сортов, мы имеем возможность проследить их участие в формировании генофонда озимых сортов Ростовской области (рис. 6). Для изучения генетических процессов, происходящих в популяции, были рассчитаны частоты встречаемости аллелей в группах сортов, созданных в различные периоды развития научной селекции (табл. 13), а также проведено сравнение этих групп между собой и их кластеризация (рис. 5).
Во 2-й группе сортов из 19 найденных аллелей с наибольшей частотой встречаются аллели сорта Безостая 1: Gli-Alb (67%), Gli-Blb (58%), Gli-Dlb (33%), Gli-B2b (64%) и Gli-D2b (50%), а также отдельные аллели мироновских и одесских сортов: Gli-Dlg (42%), Gli-A2n (33%), Gli-A2i (25%), Gli-A2f{25%), Gli-B2o (27%) и Gli-D2e (33%). Как видно из рисунка 6, общая частота встречаемости «краснодарских» аллелей (в первую очередь Безостой 1) составляют в этой группе 46%, «мироновские» и «одесские» аллели встречаются с частотами 21 % и 26% соответственно, на все остальные аллели приходится не более 7%. Важно отметить, что именно аллели этой группы встречаются с наибольшими частотами и во всех последующих группах сортов, составляя основную часть генофонда на протяжении уже 30 лет.
В 3-й группе, включающей 8 сортов, обнаружено всего 16 аллелей, что даже меньше, чем во 2-й группе. Кроме достаточно редких для 2-й группы аллелей {Gli-Ala, Gli-Bll, Gli-A2m, Gli-B2e и Gli-D2d), исчезают и более частые аллели: Gli-A2fu Gli-B2o, пришедшие во 2-ю группу из одесских сортов. Вместе с тем появляются новые 4 аллеля, из которых Gli-A2b и Gli-B2m - аллели сортов Безостая 1 и Мироновская 808, не попавшие в предыдущую группу, Gli-A2g привнесен от югославского сорта Sava, активно использовавшегося в селекции в этот период, и лишь происхождение аллеля Gli-D2k остается неясным.
Интересно, что пять из шести аллелей, наиболее часто встречающихся в этот период: Gli-Alf (75%), Gli-Blb (87%), Gli-Dlg (50%), Gli-A2n (56%), и Gli-D2e (50%), повторяют глиадиновую формулу сорта Мироновская 808. Это подтверждается и при сравнении общих частот встречаемости аллелей разных регионов (рис. 6). Частоты «краснодарских» аллелей незначительно уменьшаются (до 30%), зато резко возрастает встречаемость «мироновских» аллелей (до 56%) и почти полностью вытесняются аллели одесских сортов (2%).
4-я группа включает 12 сортов, созданных в 90-е гг. По сравнению с сортами 3-й группы изменения в составе глиадинов весьма незначительны: пропадает только аллель Gli-A2i и появляются 4 аллеля, не встречавшиеся ранее - Gli-Ble, Gli-Dlf, Gli-Dlj и Gli-D2a, кроме того, вновь обнаруживаются аллели, встречавшиеся во 2-й группе сортов, но пропавшие в 3-й группе - Gli-Ala и GU-В2о. Все они остаются редкими. Наибольшие частоты по-прежнему сохраняют аллели 2-х сортов: Мироновской 808 и Безостой 1 (рис. 6), но при этом заметно падает распространение аллелей мироновских сортов (до 36%) и возрастает значение аллелей краснодарских сортов (до 43%), также несколько возрастает частота встречаемости «одесских» аллелей (до 8%).
Изучение взаимосвязей между группами сортов из различных регионов. Распространение культуры пшеницы
Однако количество неизвестных ранее аллелей далеко не всегда зависит от объема выборки. Например, среди 13 яровых сортов Нечерноземья не найдено новых аллелей, среди 13 яровых поволжских сортов найден только один новый аллель, среди 9 местных озимых сортов Украины также не обнаружено новых аллелей. С другой стороны, среди 4 образцов из Западного Таджикистана найдено 3 новых аллеля, пшеницы Туркмении и Армении (соответственно 7 и 6 сортов) несут по 5 новых аллелей. Самое большое число новых аллелей среди местных сортов обнаружено в Горном Бадахшане (Памир) - 12, в Грузии - 8, Узбекистане — 7, а также, по литературным данным, в Испании (Metakovsky et al., 1994). Вероятно, сорта Закавказья и Средней Азии не так интенсивно использовались в селекционном процессе, как сорта Украины и Европейской части России, что предопределило отсутствие в каталоге, созданном по результатам исследования современных коммерческих сортов, значительного числа аллелей из этих регионов.
Использование показателя генетической гетерогенности (Н) дает более объективное представление об аллельном разнообразии группы сортов, чем подсчет количества аллелей (Животовский, 1983). По этому показателю существенно более высоким разнообразием также отличаются сорта Горного Бадахшана, Грузии и Испании (Н = 0,816, 0,790 и 0,785 соответственно). Минимальное значение этого показателя характерно для западнотаджикских и шарозерных пшениц {Н = 0,488 и 0,553). Генетическая гетерогенность большинства других групп сортов незначительно варьирует в пределах от 0,64 до 0,74. Однако пшеницы Закавказья и Средней Азии в целом имеют несколько большие значения этого показателя (от 0,676 в Азербайджане до 0,740 в Киргизии), чем пшеницы Польши, Украины, Европейской части России и производные от них озимые Сибири (от 0,634 среди яровых Нечерноземья до 0,718 среди озимых сортов Украины). Эти данные хорошо согласуются с мнением Н.И.Вавилова о высоком генетическом разнообразии закавказских и среднеазиатских мягких пшениц, среди которых он особо выделял пшеницы Афганистана и горных районов Таджикистана (Вавилов, 1926), объединенные в нашем исследовании в горно-бадахшанскую группу и также имеющие максимальное значение генетической гетерогенности.
Изучение гексаплоидной шарозерной пшеницы (Т. sphaerococcnm\ относимой большинством систематиков к отдельному виду, показало, однако, что отличаясь по морфологическим признакам, этот вид не несет четко отличимых новых аллелей глиадинкодирующих локусов (табл. 16) и по составу глиадинов не выходит за рамки видового разнообразия мягкой пшеницы, составляя скорее замкнутую и относительно- узкую группу внутри более полиморфного вида Т. aestivum, чем представляя собой обособленный вид.
Частоты встречаемости различных аллелей глиадинкодирующих локусов среди исследованных в данной работе стародавних сортов представлены в табл. 17.
Среди местных стародавних сортов было обнаружено 99 аллелей глиадинкодирующих локусов из 111-и, известных ранее и внесенных в каталог известных аллелей, составленный преимущественно на основе изучения современных коммерческих сортов (Metakovsky, 1991). Кроме того, обнаружено не менее 40 аллелей, не встречающихся в современных селекционных сортах и не внесенных в каталог изестных аллелей. При этом часть из них из-за сложного характера наследования не представляется возможным точно описать до проведения анализирующего скрещивания и изучения расщепления в F2, однако их изучение по полученным глиадиновым спектрам позволяет говорить о неидентичности этих аллелей описанным ранее. Неизвестные ранее аллели встречаются с разной частотой по отдельным локусам: от 2,68% (по локусу Gli АЇ) до 15,24% (по локусу Gli В2) (табл 17). Суммарно среди стародавних сортов обнаружено не менее 140 аллелей, что существенно выше аллельного разнообразия, описанного в существующем каталоге аллелей, и, соответственно, представленного среди селекционных сортов.
Почти все «современные» аллели с теми или иными частотами встречаются в стародавних сортах, кроме того, генофонд местных сортов несет аллели, утраченные в ходе селекционного процесса. Этот результат согласуется с выводами по генетическому «обеднению» современных сортов, представленными в данной работе (гл. 3.2). Распределение аллелей по частотам встречаемости очень неравномерно. Ряд аллелей встречаются с высокой частотой, например, GUAlm - 23,5%, Gli Bib - 27,7%, Gli Dla - 48,6%, Gli A2m - 28,4%o, Gli B2o - 23,7%o, Gli D2a - 31,9%. Возможно, эти аллели сцеплены с определенными хозяйственно-ценными или адаптивными свойствами, что обусловливает их повышенную конкурентоспособность. Большинство же аллелей, в том числе и не внесенные ранее в каталог, в местных сортах встречаются в среднем с незначительными частотами - от 0,15% до 3 - 5% . Учитывая широкую, но не охватывающую все исходное разнообразие генетическую базу, на которой создавались современные сорта, это вполне допустимо: редкие аллели либо совсем не были вовлечены в селекционный процесс, либо постепенно элиминировались из создаваемых популяций
