Введение к работе
Актуальность темы. Явление гетерозиса давно изучается и используется в практической селекции растений и животных [Shull, 1908; East; 1909; Jones, 1917; Crow, 1952; Dobzhansky, 1952; Турбин, 1961; Лукьяненко, 1966; Шумный и др., 1970; Кирпичников, 1974; Рахман, Драгавцев, 1990; Мирюта, 1991; Stuber et al., 1992], вместе с тем мы до сих пор не имеем универсальной теории этого феномена. Поэтому при получении гетерозисных гибридов, используемых в сельскохозяйственном производстве, испытывают огромное число линий на комбинационную способность, что очень трудоёмко и снижает эффективность селекционного процесса. В связи с этим проблема целенаправленного получения гетерозисных форм является весьма актуальной. Одним из перспективных подходов к направленному получению и закреплению гетерозиса, повышению комбинационной способности линий и сортов при гибридной селекции является метод формирования компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и продуктивности (плодовитости) на фоне полулетал ей, разработанный В. А. Струнниковым и коллегами [Струнников, 1974; Струнников и др., 1983; Струнников, Струнникова, 2000].
На диплоидном уровне возможность целенаправленного формирования генетических компенсаций и их роль в проявлении гетерозисных эффектов продемонстрированы на самых различных объектах - на шелкопряде [Струнников, 1974, 1976; Струнников и др., 1983], на дрозофиле [Кайданов, 1984; Маре-син и др., 1985], на горохе [Соколов, 1990; Гостимский и др., 1992], на ячмене [Наволоцкий, 1989].
Вместе с этим, несмотря на достигнутые успехи, некоторые важные аспекты проблемы пока ещё недостаточно изучены. К ним относятся: возможность формирования ККГ у полиплоидов; влияние на формирование генетических компенсаций особенностей депрессирующих мутаций и направления отбора; генетическая природа ККГ и др. Этот перспективный метод практически не апробирован на важнейшей сельскохозяйственной культуре - мягкой пшенице Triticum aestivum L. Генетические особенности мягкой пшеницы, являющейся гексаплоидом, могут менять возможность и скорость формирования ККГ, характер его проявления у гибридов Fi по сравнению с аналогичными показателями у диплоидных видов. Кроме этого, для данной самоопыляющейся культуры пока не разработаны методы эффективной селекции на гетерозис [Уилсон, Дрисколл, 1987]. Открытие у пшеницы, так же как у диплоидных растений [Гостимский и др., 1992] хотя бы одной депрессирующей мутации, на фоне которой возможно целенаправленное формирование генетических компенсаций, могло бы существенно продвинуть развитие гетерозисной селекции этого вида. Поэтому проведенные нами исследования интересны как с теоретической, так и с прикладной точек зрения.
Цель и задачи исследований. Цель работы - апробация метода формирования генетических компенсаций у линий мягкой пшеницы (2п=бх=42), де-прессированных различными ядерными и цитоплазматическими факторами.
При этом были поставлены следующие основные задачи:
Оценить результативность отбора на увеличение озернённости (плодовитости) и жизнеспособности, а также других признаков в линиях-аналогах сортов мягкой пшеницы, депрессированных различными генетическими факторами: а) моносомным состоянием (2л-/=41); б) мутацией «редуцированные листовые пластинки» rib; в) хлорофильной мутацией cn-Al; г) мутацией «сверхчувствительность к мучнистой росе»; д) цитоплазмой ржи Secale cereale L.
Оценить гетерозис у гибридов Fi, полученных при скрещивании улучшенных отбором мутантных линий с исходными сортами и между собой.
Изучить генетическую природу сформированных ККГ.
Научная новизна. 1. Впервые апробирован и изучен в применении к гек-саплоидному виду - мягкой пшенице - метод В.А. Струнникова [1974], заключающийся в целенаправленном формировании компенсационных комплексов генов, возникающих в ответ на отбор по озернённости (плодовитости) и жизнеспособности на фоне различных генетических депрессирующих факторов.
Продемонстрирована высокая результативность формирования ККГ на фоне длительного моносомного состояния, из чего следует, что в исследуемом феномене значительную роль играют дозовые эффекты генов и очищение от "генетического груза".
Показано, что гены, входящие в состав ККГ, могут быть рецессивными.
Выявлено, что в состав ККГ, сформированного на фоне мутации rib, входят не менее 2-х генов с сильным эффектом и гены-модификаторы со слабыми эффектами.
5. Показано, что отбор на компенсацию морфометрического признака
(длины листовой пластинки), депрессированного мутацией rib, нецелесообра
зен в связи с негативным плейотропным воздействием формирующегося при
этом генетического комплекса на основные селектируемые признаки.
Практическая значимость работы. В ходе исследований отселектиро-ваны линии и разработаны экспериментальные схемы, создающие базу для углублённого изучения механизмов генетических компенсаций у мягкой пшеницы.
На основании полученных данных сформулированы основные требования к методике формирования ККГ у мягкой пшеницы, а также разработаны новые схемы селекции растений на гетерозис, предложенные в качестве рабочего варианта для дальнейшего изучения и проверки, что в перспективе создаёт основу для практического улучшения сортов методами целенаправленного формирования и закрепления положительных генетических компенсаций.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН (1990-2001 гг.), 2-м совещании "Изогенные линии и генетические коллекции" (Новосибирск, 1992), 11-й конференции Европейского общества по анеушюидам пшеницы, посвященной памяти О.И. Майстренко (Новосибирск, 2000), конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» (Москва, 2003).
Структура и объём диссертации. Работа изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, первая из которых являет-
ся обзором литературы, вторая описывает материал и методы, главы 3-6 посвящены изложению и анализу результатов исследований, а также Заключения, выводов, списка литературы из 164 источников и 2 приложений. Иллюстративный материал включает 46 таблиц и 16 рисунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю В.А. Соколову и С.Ф. Ковалю, оказавшим неоценимую помощь в работе; О.И. Майстренко (ИЦиГ СО РАН), Р.А Цильке (СибНИИРС), О.П. Митрофановой (ВИР, Санкт-Петербург) и А.Ф. Жогину (НИИСХ, Краснодар), предоставившим коллекционный материал для исследований; моим ближайшим коллегам И.В. Хатыповой, А.П. Михайловой, Т.Е. Космаковой, Г.И. Волгиной, В.Д. Федотовой, О.И. Лисициной и A.M. Кожевниковой, помогавшим в сборе, камеральной обработке и анализе материалов, а также всем сотрудникам ИЦиГ СО РАН, принявшим участие в обсуждении, а значит и улучшении данной работы. Особая благодарность родителям, мужу, дочери за постоянную поддержку и понимание.
