Содержание к диссертации
Введение
CLASS 2. Обзор литературы CLASS 8
2.1. Анатомическое и гистологическое строение вымени коровы 8
2.2. Моторная функция молочной железы и ее регуляция 16
2.2.1. Нейро-гормональный рефлекс молокоотдачи 16
2.2.2. Роль эфферентной иннервации в регуляции двигательной функции вымени коровы 21
2.2.3. Двигательная активность соска 27
2.2.4. Торможение рефлекса молокоотдачи 31
2.3. Роль иннервации молочной железы в регуляции ее
секреторной функции 37
2.3.1. Роль эфферентной иннервации вымени в регуляции секреции молока 37
2.3.2. Роль афферентной иннервации вымени в регуляции секреции молока 39
2.4. Роль периодического опорожнения альвеолярного
отдела в регуляции секреции молока 42
3. Собственные исследования 46
3.1. Материал и методы исследований 46
3.2. Результаты собственных исследований 61
3.2.1. Влияние денервации половины вымени на реализацию рефлекса молокоотдачи 61
3.2.1.1. Влияние денервации половины вымени на характер изменения внутрицистернального давления в ходе реализации рефлекса молокоотдачи 62
3.2.1.2. Влияние денервации половины вымени на величину, жирность и количество молочного жира
в порциях молока разового удоя 66
3.2.2. Роль иннервации вымени коровы в регуляции двигательной активности соска 68
3.2.2.1. Ритмическая активность стенки и сфинктера соска 68
3.2.2.2. Влияние денервации половины вымени на двигательную активность стенки соска 72
3.2.2.3. Влияние денервации половины вымени на двигательную активность сфинктера соска 76
3.2.2.4. Влияние денервации половины вымени на соотношение сократительной активности стенки и сфинктера соска 78
3.2.3. Влияние денервации половины вымени на молоковы-ведение при машинном доении 79
3.2.4. Влияние стимуляции периферического конца перерезанного наружного семенного нерва на двигательную функцию вымени 80
3.2.4.1. Влияние стимуляции наружного семенного нерва на мускулатуру стенки и сфинктера соска 80
3.2.4.2. Влияние стимуляции наружного семенного нерва на внутрицистернальное давление вне реализации рефлекса молокоотдачи 84
3.2.4.3. Влияние стимуляции наружного семенного нерва на ретроградное поступление молока из цистернального отдела железы в альвеолярный 88
3.2.4.4. Влияние стимуляции наружного семенного нерва на молокоотдачу, вызванную экзогенным окситоцином 92
3.2.4.5. Влияние стимуляции наружного семенного нерва на молоковыведение из катетеризованных сосков 99
3.2.5. О первой фазе рефлекса молокоотдачи 101
3.2.6. Влияние денервации половины вымени на торможение рефлекса молокоотдачи 105
3.2.7. Влияние денервации половины вымени на секрецию молока .. 115
3.2.8. Роль афферентной иннервации вымени в регуляции секреции молока ЇІ6
3.2.9. Влияние периодического опорожнения альвеолярного отдела на секрецию молока 121
4. Обобщение результатов 135
5. Выводы 145
6. Предложения 147
7. Список литературы 148
- Анатомическое и гистологическое строение вымени коровы
- Нейро-гормональный рефлекс молокоотдачи
- Влияние денервации половины вымени на реализацию рефлекса молокоотдачи
- Ритмическая активность стенки и сфинктера соска
Введение к работе
Несмотря на то, что корова является основным продуцентом молока, потребляемого человеком, наши знания о физиологических механизмах регуляции двигательной и секреторной функций вымени у этих животных остаются еще далеко неполными, что сдерживает создание теории лактации жвачных, а также тормозит разработку практических рекомендаций, направленных на повышение эффективности машинного доения, рост молочной продуктивности, снижение отрицательного влияния стресс-воздействий на функцию молочной железы. Особенно скудными являются наши знания о роли иннервации вымени коровы в регуляции его двигательной и секреторной активности.
Нам известны только три работы, в которых была предпринята попытка выяснить роль иннервации вымени коровы в регуляции его деятельности. Эммерсон ( M.Emmerson ,1929) в эксперименте ва одной корове показал, что односторонняя перерезка наружного семенного нерва, иннервирующего вымя, вызывает небольшое снижение секреции молока в оперированной половине по сравнению с контрольной. Эли и Петерсен ( P.Ely, w.Eetersen ,1941) наблюдали молоко-отдачу в частично денервированной половине вымени в ответ на доение интактной стороны. Наконец, Сант-Клэр ( st.ciair ,1942) отметил повышение температуры кожи в частично денервированной половине вымени. Ни в одной из этих работ не было проведено достаточно полной денервации одной или обеих половин вымени, не изучалось влияние денервации вымени на его двигательную активность, в частности при машинном доении, секрецию основных компонентов молока, торможение его функции при воздействии стресс-факторов. Между тем, знание роли иннервации вымени в регуляции его деятельности имеет важное значение как для построения теории лактации,
так и для решения ряда практических вопросов, в частности повыше-ния эффективности машинного доения и снижения неблагоприятного воздействия стресс-факторов на рефлекс молокоотдачи и молочную продуктивность.
Сказанное побудило нас провести эксперименты, посвященные анализу роли иннервации вымени коровы в регуляции его деятельности. Существует три основных способа изучения роли иннервации органа в регуляции его функции. Во-первых, это изучение эффектов выключения иннервации органа, то есть его денервации. Во-вторых, исследование эффектов стимуляции нервов, иннервирующих орган, и в-третьих, изучение импульсной активности в афферентных и эфферентных волокнах, иннервирующих орган. В рассматриваемых здесь экспериментах были использованы два первых способа изучения роли иннервации органа в регуляции его деятельности.
Как известно, вымя коровы иннервируется афферентными и эфферентными симпатическими нервными волокнами. После денервации одной половины вымени афферентная импульсация с этого органа в центральную нервную систему сохраняется со второй, интактной половины. Поэтому денервация половины вымени дает возможность оценить прежде всего эффекты выключения эфферентной иннервации этого органа. Денервация всего вымени приводит к выключению как эфферентной, так и афферентной иннервации.
Зная результаты денервации половины вымени, можно судить по последствиям полной денервации органа о роли афферентной иннервации вымени в регуляции его деятельности.
На основании вышеизложенного в настоящей работе предстояло решить следующие задачи:
I. Выяснить роль эфферентной иннервации вымени в регуляции
его двигательной активности. С этой целью необходимо было изучить:
а) влияние денервации половины вымени коровы на его двига
тельную функцию;
б) влияние стимуляции периферического конца перерезанного
наружного семенного нерва на двигательную активность вымени*
Выяснить роль эфферентной иннервации вымени в регуляции секреторной активности. Для этого необходимо было изучить влияние денервации половины вымени коровы на секрецию молока.
Изучить в экспериментах с денервацией половины вымени коровы значение эфферентной иннервации в торможении функции вымени, вызванном воздействием на животное стресс-факторов.
Выяснить значение афферентной иннервации вымени для регуляции секреции молока. С этой целью необходимо было изучить влияние денервации всего вымени на секреторный процесс в молочной железе.
Выяснить механизм влияния афферентной сигнализации с вымени на его секреторную деятельность. Для этого необходимо было изучить влияние прекращения периодического опорожнения альвеолярного отдела у коров с денервацией всего вымени на процесс молоко-образования.
8 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Анатомическое и гистологическое строение вымени коровы
Вымя коровы образовано четырьмя долями, каждая из которых представляет собой отдельную железу. С помощью мощных связок вымя прикрепляется к тазовой кости и сухожилиям брюшных мышц. Основными поддерживающими структурами вымени являются средняя подвешивающая и боковые связки. Волокна боковых связок покрывают левую и правую половины вымени и соединяются с подвешивающей связкой, которая проходит между двумя половинами вымени (Н.Ф.Богдані ев, А.П.Елисеев, 1957; Д.Эспе, 1950; V.Smith ,1959; A.Cowi, 1979; A.Weber ,1977).
Молочные железы образованы двумя главными типами тканей. Это во-первых, железистая или секреторная ткань, продуцирующая молоко, и, во-вторых, соединительная и жировая ткани, которые защищают и поддерживают железистую ткань. В соединительной ткани проходят кровеносные сосуды и нервы. Емкостная система каждой четверти совершенно обособлена от емкостной системы других четвертей. Это было показано с помощью введения красок в емкостную систему отдельных четвертей вымени (Н.Ф.Богдашев, А.П.Елисеев, 1957).
Железистая ткань состоит из альвеол и протоков. Альвеолы представляют собой овальной формы мешочки, чьи стенки образованы одним слоем секреторных клеток. Когда альвеолы растянуты их поперечные размеры составляют 0,1-0,8 мм (Н.Ф.Богдашев, А.П.Елисеев, 1957). Наружная поверхность альвеол выстлана корзинчатыми, или миоэпителиальными клетками, которые находятся между основанием альвеолярных клеток и базальной мембраной ( K.Richardson, 1949; J.2iinzell ,1952; В.П.Чумаков, А.И.Клембовский, 1963).
Секреторные клетки ответственны за синтез составных частей молока из предшественников, приносимых к молочной железе с кровью. Кровь достигает альвеол по тонкой сети капилляров, которые окружают каждую альвеолу. Синтезируемые составные части молока и молочная плазма переходят в полость альвеолы. По мере того как стенки альвеолы растягиваются, форма альвеолярных клеток изменяется. В пустых альвеолах секреторные клетки удлиненные. По мере растяжения альвеол клетки становятся более плоскими ( K.Richard-son ,1949; Е.И.Глебина, 1956).
Альвеолы образуют дольки или грозди. Это было показано с помощью восковой модели, сделанной путем реконструкции по микроскопическим срезам ( А.1еЪег et ai.,I955). Дольки разделены перегородками из соединительной ткани. Эти перегородки соединяются с пучками соединительной ткани, берущими начало от подвешивающей и боковых связок вымени. Устье каждой альвеолы открывается в проток. Иногда гроздь альвебл может иметь общий выход в один проток, или альвеола может открываться прямо в другую альвеолу. Протоки соседних альвеол соединяются и в конечном счете образуют крупные протоки, которые видны невооруженным глазом.
Протоки внутри долек имеют тонкие стенки, подобные стенкам альвеол. Они выстланы однослойным секреторным эпителием, на ба-зальной поверхности которого расположены миозпителиальные клетки, ориентированные по длине протоков ( J.Linzell ,1952).
По мере того как протоки увеличиваются в диаметре, их стенки становятся толще и образуются уже двумя слоями эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране. В стенках более крупных молочных протоков обнаруживаются гладкомышечные волокна (И.Д.Рихтер, 1939; E.Swanson, c.iumer ,1941), а также эластическая ткань ( J.Trusty ,1958).
Крупные протоки сливаются и открываются в цистерну железы. Некоторые авторы описывают в устьях молочных протоков сфинктеро-образные утолщения кольцевой гладкой мускулатуры (И.Д.Рихтер, 1939; Н.Ф.Богдашев, А.П.Елисеев,1957). Однако в целом ряде других работ существование подобных сфинктеров не получило подтверждения ( E.Swanson, C.furner ,1941; A.Weber ,1977).
Цистерна железы представляет собой полость неправильной формы, которая в нижней части соединяется с цистерной соска. Переход от железистой к сосковой части цистерны иногда заметен по плотной складке соединительной ткани (Н.Ф.Богдашев, А.П.Елисеев,1957). Однако, как указывают некоторые авторы, она присутствует не всегда, и часто какая-либо граница между железистой и сосковой цистернами отсутствует ( c.Venzke ,1940; H.Foust Д94І). Цистерны железы и соска выстланы слизистой оболочкой, которая образована двумя слбями клеток. Слизистая сосковой цистерны часто образует складки ( C Venzke ,1940, 3.П.Андреева,1969).
Слизистая оболочка соскового канала образована многими слоями плоских клеток и фактически является продолжением кожи соска. Резкое изменение в характере слизистой происходит в месте перехода соскового канала в цистерну соска. Поверхность слизистой соскового канала складчата, и полость соскового канала на поперечном разрезе имеет звездчатую форму (Н.Ф.Богдашев, А.П.Елисеев,1957; W.Giesecke et al. ,1972).
Складки соскового канала в месте перехода соскового канала в цистерну соска образуют розетку Фюрстенберга ( c.Venzke ,1940; H.$"o:ast ,1941; D.Espe, С.Cannon ,1942; W Pounden et al. ,1950). В стенке молочной цистерны имеются гладкомышечные, эластические и коллагеновые волокна, а также кровеносные сосуды и нервы.
Нейро-гормональный рефлекс молокоотдачи
В деятельности молочной железы различают секреторную и моторную функции. Первая слагается из сорбции предшественников составных частей молока, транспорта синтезированных продуктов в секреторном эпителии, их выхода из цитоплазмы эпителиальных клеток в полость альвеол, а также поступления туда водной фазы секрета. Моторная функция вымени состоит, во-первых, из процессов обеспечивающих накопление молока в емкостной системе вымени в промежутках между доениями, и во-вторых, опорожнения железы во время доения.
Молоко, находящееся в емкостной системе вымени перед доением обычно условно разделяют на две основные порции, которые были названы М.Г.Заксом и Г.Н.Павловым (1952) цистернальной и альвеолярной. Если корове вставить перед дойкой в один из сосков катетер, то из него вытечет порция молока, находящаяся преимущественно в цистерне и системе крупных и средних протоков. Эта порция молока получила название цистернальнбй. Альвеолярная порция выделяется лишь при доении животного в результате реализации рефлекса молоко-отдачи.
Впервые современная теория молокоотдачи была сформулирована Эли и Петерееном (P.Eiy, W.Petersen ,1941), которые наблюдали молокоотдачу у коров в частично денервированной половине вымени при доении интактной стороны. На основании своих экспериментов авторы высказали предположение, что стимулы доения вызывают рефлекторное освобождение гормона задней доли гипофиза окситоцина, который с током крови достигает молочной железы, где вызывает сокращение альвеол и изгнание молока из альвеолярного отдела железы в цистернальный.
Спустя год Петерсен и Людвик ( W.Petersen, .Ludwick ,1942) представили первые прямые доказательства этой гипотезы. Они установили, что в крови, взятой у коровы во время доения, содержится активное начало, вызывающее молокоотдачу в перфузируемом вымени. На протяжении последующих 40 лет гипотеза Эли и Петерсена получила достаточно! серьезные экспериментальные обоснования и превратилась ныне в хорошо аргументированную теорию регуляции двигательной функции молочной железы во время доения или сосания С помощью электрофизиологических методов было показано, что стимулы ручного и машинного доения вызывают генерацию нервных импульсов в рецепторах сосков (Г.Б.Тверской, Б.К.Романов, 1978,1981; Г.Б.Тверской и др., 1983). В сосках кроликов ( A.Pindlay ,1966), крыс (И.И.Грачев, Н.П.Алексеев, 1980), коз (Г.Б.Тверской, Б.К.Романов, 1978,1981; Н.П.Алексеев и др., 1982) были выявлены медленно- и быстроадаптирующиеся механорецепторы.
Импульсы, возникающие при доении, направляются по афферентным нервным волокнам вымени и дорзальным корешкам в спинной мозг и по его восходящим путям - спиноталамическому и спиноретикулярному трактам - в головной мозг. Здесь они достигают супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса (A.Cowi, j.iindai »1971; J.Tindal ,1978 а), где заканчивается афферентный путь рефлекса молокоотдачи."Участие крупноклеточных ядер гипоталамуса в регуляции рефлекса молокоотдачи было продемонстрировано в опытах с их стимуляцией и разрушением у кроликов ( B.Cross, G.Harris ,1950, 1951,1952) и коз ( B.Anderson ,1951 а, в; Д.Г.Попович,1958).
Медиаторные механизмы, участвующие в передаче импульсов с рецепторов сосков на нейросекреторные клетки этих ядер до конца не выяснены. Показано, что они могут включать допаминергические, ад-ренергические, холинергические и серотонинергические компоненты ( A.Cowi et al.,I980; O.Groswenor, I.Mena. ,1982; P.Moos, P.Richard ,1983).
В крупноклеточных ядрах гипоталамуса начинается нервная часть эфферентного пути рефлекса молокоотдачи. Она представлена волокнами гипоталамо-нейрогипофизарного тракта. Нарушение целостности этого тракта, в частности перерезка ножки гипофиза у различных видов животных, в том числе коз (Г.Б.Тверской, I960) вызывает выпадение рефлекса молокоотдачи. Нервная часть эфферентной дуги рефлекса заканчивается в нервной доле нейрогипофиза. Ее удаление вызывает выпадение рефлекса молокоотдачи ( G.Harris, D.JacoDson ,1951; G.Ben-son, A.Cowi ,1956).
В эндоплазматическом ретикулуме нейросекреторных клеток супра-оптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса синтезируется пептид с молекулярнымвесом около 20000, который затем в аппарате Гольджи включается в нейросекреторные гранулы. Последние по аксонам транспортируются в нервную долю нейрогипофиза. В течение аксо-нального транспорта исходный пептид расщепляется, образуя оксито-цин (молекулярный вес 1007) и по меньшей мере два других крупных пептидных фрагмента, в том числе нейрофизин ( В.Cross et al., 1975; D.Mncoln, A.Paisley ,1982). Нейрофизин І не имеет установленных функций, но поскольку он содержится в нейросекреторных гранулах то освобождается параллельно с окситоцином ( J.Legros et al. ,1974; G.Teeters ,1978).
В нервной доле нейрогипофиза нейросекреторные гранулы накапливаются в терминальных и нетерминальных расширениях аксона - везикулах. Терминальные расширения граничат с базальной мембраной капилляров ( B.Cross et al. ,1975; J.Tindal ,1978 в).
Потенциалы действия, достигая везикул, вызывают проникновение в них ионов кальция. В результате увеличения концентрации кальция в везикулах нейросекреторные гранулы сливаются с терминальной мембраной и освобождают свое содержимое путем экзоцитоза в сосудистое русло ( D.Lincoln, A.Paisley ,1982).
У крыс удалось произвести регистрацию импульсной активности окситоциновых нейронов в течение рефлекса молбкоотдачи. Примерно у 50% нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер наблюдалось резкое увеличение частоты разрядов в течение 2-4 секунд за 10-12 секунд до подъема внутрицистернального давления. Пиковая частота разрядов составляла 20-80 импульсов в секунду по сравнению с фоновой активностью - до 5 импульсов в секунду. Было показано, что латентный период между началом роста импульсной активности и молокоотдачей был близок к тому, что наблюдался при экспериментальном освобождении эндогенного окситоцина при электрической стимуляции нейрогипофиза ( D.Linkoln, J.Wakerley ,1974, 1975).
Влияние денервации половины вымени на реализацию рефлекса молокоотдачи
Хорошо известно, что молокоотдача у коров сопровождается ростом внутривыменного и в частности внутрицистернального давления. Величина внутрицистернального давления, очевидно, является результирующей давления развиваемого сокращающимися миоэпителиальными клетками, гидростатического давления столба молока, заполняющего крупные протоки и цистерну, а также эластических свойств стенок цистернального отдела. Таким образом, характер изменений внутрицистернального давления в процессе реализации рефлекса молокоотдачи отражает, во-первых, характер сократительной активности мио-эпителиальных клеток альвеол, во-вторых, характер транспорта молока из альвеол в цистерну и, в-третьих, реакцию сократительных и эластических элементов стенок крупных протоков и цистерны на поступление молока в цистернальный отдел молочной железы. Таким образом, динамика внутрицистернального давления представляет собой один из важных критериев, характеризующих двигательную функцию вымени.
Поэтому для выяснения роли эфферентной иннервации вымени в реализации рефлекса молокоотдачи мы изучили на шести коровах влияние денервации половины вымени на характер изменения внутрицистернального давления во время осуществления рефлекса молокоотдачи.
Если по изменению внутрицистернального давления во время доения можно судить главным образом о характере реализации рефлекса молокоотдачи, то по соотношению величины и жирности основных порций молока разового удоя - цистернальной, рефлекторной, остаточной - можно судить не только о характере реализации рефлекса молокоотдачи, но в известной мере и о транспорте молока, а следовательно и двигательной функции вымени в период между доениями.
Поэтому, при изучении влияния денервации половины вымени на реализацию рефлекса молокоотдачи мы определяли, наряду с регистрацией внутрицистернального давления, величину и жирность порций молока разового удоя.
На рисунке 7 представлены одновременные записи изменений внутрицистернального давления в правой и левой передних долях вымени в процессе реализации рефлекса молокоотдачи при доении правого заднего соска. Верхняя запись была сделана до, а нижняя после денервации левой половины вымени. Как видно из рисунка, после денервации половины вымени молокоотдача наступила как в интакт-ной, так и в денервированной железе. На основании этого и других проведенных нами аналогичных экспериментов можно сделать вывод о том, что эфферентные нервные волокна вымени не являются абсолютно необходимыми для реализации рефлекса молокоотдачи.
Для выявления возможных изменений в характере реализации рефлекса молокоотдачи после денервации половины вымени была проведена математическая обработка записей внутрицистернального давления в процессе реализации рефлекса молокоотдачи в двух передних железах до и после денервации половины вымени. При этом измерялись следующие параметры внутрицистернального давления: латентный период - время от начала доения правого заднего соска до начала подъема давления в передних железах; скорость увеличения внутрицистернального давления, которая вычислялась как отношение прироста внутрицистернального давления к отрезку времени, в течение которого этот прирост произошел; максимальная величина внутрицистернального давления, которая наблюдалась в процессе молокоотдачи; величина подъема давления, которая определялась как разность между максимальным и исходным внутрицистернальным давлением; величина снижения внутрицистернального давления за три минуты после достижения максимума, которая определялась как разность между максимальным давлением и давлением, измеренным через три минуты после достижения максимума. Для исключения влияния на характер реализации рефлекса молокоотдачи неспецифических факторов, связанных с проведением операции, ходом лактации и т.д., все показатели для левой железы вычисляли в процентах от соответствующих показателей для правой. До денервации половины вымени на каждой корове было проведено 13-15 измерений внутрицистернального давления в процессе реализации рефлекса молокоотдачи, после денервации - 17-57 измерений.
Средние данные (по 6 коровам), характеризующие изменения внут рицистернального давления во время реализации рефлекса молокоотда чи в левой железе, выраженные в процентах от соответствующих данных для правой до и после денервации левой половины вымени приведены в таблице I.
Ритмическая активность стенки и сфинктера соска
Сосок обладает не только рецептивной функцией, но является также весьма важным эффекторным образованием, во многом определяюцим характер молоковыведения при машинном доении. Поэтому знание двигательной активности стенки и особенно сфинктера соска, а также нервной регуляции их деятельности представляет не только значительный научный интерес, но имеет вместе с тем определенное практическое значение.
У четырех коров была изучена сократительная активность только стенок соска. Ритмические сокращения стенок соска, как правило, отсутствовали до инъекции окситоцина и появлялись лишь после введения гормона в дозе 2,5 ME, вызывающего изгнание молока из альвеолярного отдела емкостной системы вымени в цистернальный, что влекло за собой растяжение стенок соска (Рис.8). Частота сокращений стенок соска в среднем для четырех коров составила 1,7+0,10 сокращений в минуту, их длительность - 17,9+0,14- с, амплитуда -9,5+0,31 грамм-силы.
У трех коров были одновременно изучены сокращения стенки и сфинктера соска. Сократительная активность сфинктера соска также отсутствовала до инъекции окситоцина и появлялась лишь после внутривенного введения животному гормона в дозе 2,5 ME в результате растяжения соска, вызванного поступлением в него молока из альвеолярного отдела вымени (Рис.9). Частота ритмических сокращений стенки соска составила в этих опытах в среднем у трех коров 1,8+ 0,13 сокращения в минуту. Частота ритмических сокращений сфинктера соска была равна 1,2+0,24 сокращения в минуту, длительность одного сокращения - 12,3+1,76 с, амплитуда - 2,1+0,65 грамм-силы. Среднее значение тонуса сфинктера соска, измеренное в интервалах между сокращениями, равнялось 5,9+0,52 грамм-силы.
Отмечалась тесная зависимость сокращений сфинктера соска от сокращений стенки соска. Каждому сокращению сфинктера соответствовало сокращение стенки соска. Причем стенка соска, как правило, начинала сокращаться несколько раньше сфинктера. В среднем начало сокращения стенки соска предшествовало началу сокращения сфинктера соска на 0,8 0,24 с. Наряду с синхронными сокращениями стенки и сфинктера соска часто наблюдались сокращения одной только стенки соска. Однако мы никогда не наблюдали сокращений сфинктера, не сопровождавшихся сокращениями стенки соска. Отношение количества сокращений стенки соска к количеству сокращений сфинктера за исследуемый промежуток времени было всегда больше единицы и в среднем для трех коров составило 2,4±0,95.
Рассмотренные данные позволяют с достаточным основанием полагать, что возникающие в гладкомышечных элементах стенки соска в результате его растяжения ритмические возбуждения, распространяются на гладкомышечные волокна сфинктера соска. В пользу этого предположения говорят два следующих факта. Во-первых, частота сокращений стенки соска превышает частоту сокращений сфинктера соска. Во-вторых, каждое сокращение стенки начинается несколько рань ше сокращения сфинктера соска. Одним из факторов, определяющих ведущую роль мускулатуры стенки соска в координированной деятельности стенки соска и его сфинктера, по-видимому, является то,что мускулатура стенки соска при его заполнении молоком подвергается растяжению в значительно большей степени, чем мускулатура сфинк 0/ тера. Это обстоятельство, по-видимому, и обуславливает первоначальную генерацию возбуждения в мускулатуре стенки соска.
Изучение влияния денервации половины вымени на двигательную активность стенки соска проводилось у четырех коров. До операции на каждой корове было поставлено по 11-28 опытов, после - 12-18 опытов. У двух коров в первые несколько дней после операции ритмическая активность интактного правого соска в ответ на введение окситоцина отсутствовала (Рис.10). Вероятно, это было обусловлено недостаточным поступлением молока в сосок и, как следствие этого слабым растяжением его гладкомышечных элементов. В то же время двигательная активность денервированных сосков после операции, несмотря на аналогичное снижение удоя, сохранилась. Этот факт свидетельствует о снижении порога реакции гладкой мускулатуры денервированных сосков на растяжение. Увеличение удоя в послеоперационный период привело к постепенному восстановлению ритмической активности интактных сосков и усилению ритмической активности денервированных сосков в ответ на введение окситоцина (Рис.10).
Как видно из таблицы 3, у трех коров из четырех после операции частота сокращений интактного соска была существенно ниже чем в исходный период опыта, что, вероятно, было обусловлено более низкой продуктивностью животных и связанным с этим более слабым растяжением соска молоком. В то же время частота сокращений денервированных сосков не претерпела после операции существенных изменений. У одной коровы не наблюдалось существенных изменений в частоте сокращений ни интактного, ни денервированного сосков. После денервации половины вымени не наблюдалось закономерных изменений в амплитуде и длительности сокращений стенки соска (табл.4 и 5).
