Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы
1.1. Сочетанные реакции систем дыхания и кровообращения (понятие кардиореспираторной системы) 26
1.2. Центральные рефлексы с сосудистых рефлексогенных зон в норме и при патологии 30
1.3. Роль баро- и хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон в регуляции одновременных реакций внешнего дыхания и кровообращения 37
1.4. Позвоночная артерия как сосудистая рефлексогенная зона 39
1.5 Морфология позвоночных артерий, гистологическая характеристи
ка ее интерорецепторов 48
ГЛАВА II. Собственные исследования
2.1. Общие сведения 51
2.2. Использование новокаиновой блокады для контроля рефлекторных реакций 53
2.3. Регистрация тонической активности вен скелетных мышц и внутренних органов 55
2.4. Методы щелочной и кислотной стимуляции хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон, их перфузия озонированным физиологическим раствором 59
2.5. Метод регистрации внешнего дыхания и рационализаторское предложение по нему 63
2.6. Метод оценки интенсивности внешнего дыхания при его трахео-стомической регистрации (рацпредложение) 63
2.7. Методы определения глубины наркоза в остром эксперименте 64
2.8. Методика гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий (рацпредложение) 65
ГЛАВА III. Барорефлексы зоны позвоночных артерий на тонус вен
3.1. Рефлекторные влияния на тонус бедренной вены с барорецепторов зоны позвоночных артерий при повышении давления в ней 68
3.2. Рефлекторные реакции бедренной вены на снижение давления в зоне позвоночных артерий 79
3.3. Изменение тонической активности ободочной вены при прессор-ной стимуляции зоны позвоночных артерий 86
3.4. Роль барорецепторов зоны позвоночных артерий при их депрессор ной активации в реализации рефлексов на ободочную вену 92
ГЛАВА IV. Сочетанные сопряженные и собственные барорефлексы зоны позвоночных артерий
4.1. Характер сочетанных рефлексов на тонус емкостных и резистивных сосудов (уровень САД) при повышении и снижении давления в зоне позвоночных артерий 99
4.2. Целесообразность одновременных собственных (на тонус артериальных и венозных сосудов) и сопряженных (на внешнее дыхание) барорефлексов с зоны позвоночных артерий 114
4.3. Статистический анализ корреляции выраженности изменений амплитуды внешнего дыхания и уровня системного артериального давления, вызываемых бароафферентацией от зон позвоночных и сонных артерий 119
ГЛАВА V. Хеморефлексы с зоны позвоночных артерий на внешнее дыхание и системное артериальное давление, их использование в клинике
5.1. Сочетанные собственные и сопряженные хеморефлексы на внешнее дыхание и системное артериальное давление при ацидотичес-кой активации зоны позвоночных артерий
5.2. Хеморецептивная активность зоны позвоночных артерий при введении в нее венозной крови
5.3. Рефлекторные изменения дыхания и уровня кровяного давления при активации хеморецепторов зоны позвоночных артерий гидрокарбонатными растворами
5.4. Хеморецептивная активность зоны позвоночных артерий при введении в нее раствора трисамина
5.5. Значение хеморецепторов рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий в регуляции газообмена в тканях и их кислотно-основного состояния
5.6. Изменение внешнего дыхания и давления в магистральных артериях при перфузии зоны позвоночных артерий и каротид озонированным физиологическим раствором
5.7. Рефлекторный компонент терапевтического эффекта инфузионной озонотерапии
ГЛАВА VI. Комплексный характер баро- и хеморефлексов с позвоночных и сонных артерий на дыхание и кровообращение
6.1. Направленность и целесообразность сочетанных баро- и хеморефлексов с зон позвоночных артерий и каротид на внешнее дыхание, уровень системного артериального давления, деятельность сердца, депо крови, тонус центральных и периферических резистивных и емкостных сосудов 195
6.2. Корреляционный анализ выраженности баро- и хеморефлексов на внешнее дыхание и уровень системного артериального давления с зоны позвоночных артерий и каротидного синуса 203
6.3. Системообразующее значение афферентации от сосудистых рефлексогенных зон 213
ГЛАВА VII. Значение сосудистых рефлексогенных зон в формировании и регуляции кардиореспираторной интеграции. понятие кардиореспираторной функциональной системы
7.1. Сравнение выраженности рефлексов (баро- и хемо-) с сосудистых рефлексогенных зон на сердце, системное артериальное давление и внешнее дыхание 223
7.2. Обоснование понятия «кардиореспираторной функциональной системы» 232
Заключение 245
Выводы 290
Практические рекомендации 292
Список использованных источников 296
Приложение 324
- Сочетанные реакции систем дыхания и кровообращения (понятие кардиореспираторной системы)
- Методика гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий (рацпредложение)
- Рефлекторные реакции бедренной вены на снижение давления в зоне позвоночных артерий
- Характер сочетанных рефлексов на тонус емкостных и резистивных сосудов (уровень САД) при повышении и снижении давления в зоне позвоночных артерий
Введение к работе
Актуальность работы. Физиология кровообращения и дыхания имеет немало нерешенных проблем. Например, остаются до конца непонятыми механизмы одновременной сочетанной регуляции гемодинамики и внешнего дыхания, а также роль в этих процессах сосудистых рефлексогенных зон. Решение этих вопросов позволит не только более полно представить механизмы поддержания гомеостаза газообмена в тканях и их кислотно-основного состояния (КОС), но и будет способствовать разработке новых методик коррекции этих процессов в условиях клиники.
Общепризнано, что интенсивность метаболизма в тканях во многом зависит от взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Для сохранения нормального состояния организма в покое и при нагрузках необходимо, чтобы сердечно-сосудистая система адекватно распределяла кровь между тканями, а дыхательная – обеспечивала необходимую ее оксигенацию. Кроме того, изменение активности обеих этих систем влияет на кислотность крови. По сути, две различные анатомические системы функционируют для достижения общего результата – поддержания постоянства газообмена и КОС на уровне тканей. В современной физиологии широкое распространение получает понятие «кардиореспираторной системы» (В.В. Розенблат с соавт., 1985; Н.А. Агаджанян, В.В. Гневушев, А.Ю. Катков, 1987; Р.Ш. Габдрахманов с соавт., 1990; Н.В. Борисова, 2007; В.Г. Двоеносов, 2007; А.И. Елфимов с соавт., 2007, и др.). Изучению функционального взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем посвящено множество других, в том числе и более ранних, работ отечественных и зарубежных авторов (П.К. Анохин, 1948; Г.П. Конради, 1973; В.Л. Карпман с соавт., 1978; E.W. Taylor et al., 1999; К.В. Судаков, 2000; R.C. Fitzerald, 2000, и др.).
Под кардиореспираторной системой (КРС) принято понимать реализующееся на общем уровне функциональное взаимодействие сердечно-сосудистой и дыхательной систем, являющееся одним из способов адаптации тканей к нагрузкам. Учитывая, что все ткани постоянно испытывают нагрузки, КРС следует отнести к постоянно существующим, частным функциональным системам (Ю.С. Ванюшин, Ф.Г. Ситдиков, 2003). Изучению деятельности КРС в последнее время уделяется пристальное внимание. Характеризуя актуальность исследований данной проблемы, Н.А. Агаджанян с соавт. (1995) указывают, что КРС, в частности, является «…универсальным индикатором функциональных резервов и адаптивных функций организма…» Однако, несмотря на обширный материал по этой проблеме, остается много нерешенных вопросов. Так в статье «Взаимосвязь между показателями гемодинамики и дыхания у человека» И.Г. Герасимов с соавт. (2003) пишут, что объединяющий фактор формирования и регуляции КРС на сегодня остается неизвестным.
Срочное адекватное перераспределение крови в организме обеспечивается непрерывной работой сосудистых рефлексогенных зон (СРЗ). СРЗ посредством своих рецепторов реагируют на отклонения давления и состава крови от нормы, включая механизмы стабилизации жизненно важных функций: дыхания и кровообращения. Тем самым поддерживается оптимальная интенсивность доставки О2 тканям организма и удаление из них метаболитов. Нарушения функции СРЗ способствуют развитию гипер- и гипотонии, органных расстройств кровообращения и тканевого газообмена (В.А. Алмазов с соавт., 1983; А.В. Вальдман с соавт., 1988; Н.Н. Алипов с соавт., 2007, и др.). Пристальное внимание изучению хеморецепторов каротидного синуса уделяется в работах В.В. Закусова (1938), К. Гейманса и Д. Кордье (1940), а также С.В. Аничкова и М.Л. Беленького (1962, 1968). СРЗ формируют как собственные рефлексы на сердечно-сосудистую систему (И.Ф. Цион, К. Людвиг, 1866; Е.А. Моисеев, 1926; H.E. Hering, 1927; H. Schwieg, 1935; В.В. Парин, А.П. Полосухин, В.Н. Черниговский, 1937; H. Rau et al., 1993; Fu Qi et al., 2006; A. Pawelczyk James, 2006, и др.), так и сопряженные – на другие системы организма. Обстоятельное описание сопряженных рефлексов системы дыхания, порождаемых хемо- и реже барорецепторами СРЗ, приводится в монографиях М.В. Сергиевского с соавт. (1975), И.С. Бреслава и В.Д. Глебовского (1981).
Исследование баро- и хеморецепторов СРЗ, в основном, велось либо с изучением их роли в регуляции только кровообращения, либо отдельно внешнего дыхания. Мало работ по выявлению влияний с барорецепторов СРЗ одновременно на дыхание и кровообращение (Сициллиано, 1900; Е.А. Моисеев, 1927; К. Гейманс, Д. Кордье, 1940; В.С. Куприянов, 1958; В.М. Хаютин, 1964). Кроме того, исключая более ранние работы нашей лаборатории, в доступной литературе не удалось обнаружить данных о роли баро- и хеморецепторов зоны позвоночных артерий (ЗПА) в формировании сочетанных реакций внешнего дыхания и системного артериального давления (САД). Также отсутствуют сведения о значении афферентации от различных СРЗ в формировании и регуляции кардиореспираторного взаимодействия.
Косвенные данные о значении барорецепторов позвоночных артерий в регуляции кровяного давления можно найти в клинических работах нейрохирургов по описанию случаев нарушения церебральной гемодинамики, невропатологов – при наблюдении за пациентами с шейным остеохондрозом, оторинолярингологов – при кохлео-вестибулярных расстройствах, акушеров – при родовспоможении (Л.К. Кузьменко, 1938; Н. Krayеnbuhe, Yasargil, 1957; Я.Ю. Попелянский, 1959; Н.В. Верещагин, 1975, 1980, и др.). Г.А. Мямлина (1953) гистологическими методами выявила в позвоночных артериях скопления нервных окончаний, аналогичных барорецепторам синокаротидной зоны. В острых опытах на животных выключение гуморально неизолированных позвоночных артерий (снижение в них давления) не изменяло САД (Sicilliano, 1900; К. Гейманс, Д. Кордье, 1940; С. Dickinson, 1963; B.A. Boldwin, F.R. Bell, 1963; В.М. Хаютин, 1964). Однако, M. Schneider, D. Schneider (1934), W. Mitchell et al. (1966), Nagashima et al. (1970) при тех же вмешательствах отмечали некоторое снижение САД. Нагнетание крови (повышение давления) в гуморально неизолированную позвоночную артерию (S. Condoreli, M. Bartollo, 1961) и при ее гемодинамической изоляции (Э.И. Богданова, 1979) вызывало снижение САД. В.С. Куприянов и Ю.Г. Александров (1977) наблюдали на кошках при зажатии позвоночной артерии в начальном ее отделе повышение, а при зажатии в конечном отделе снижение САД. Однако, мы не встретили работ с одновременной регистрацией внешнего дыхания, САД и тонуса магистральных вен различных сосудистых бассейнов. Полностью отсутствуют сведения о регуляторной роли хеморецепторов ЗПА. Подчеркнем, что кроме указанных работ нашей лаборатории и нескольких наблюдений Э.И. Богданова (1979) на собаках (по изучению влияния барорецепторов на артериальное давление) в мировой научной литературе не приводятся данные исследований, проведенных на позвоночных артериях в условиях их гемодинамической (гуморальной) изоляции. При отсутствии такой изоляции результаты изучения регуляторной роли рецепторного аппарата любой СРЗ трудно признать физиологически абсолютно чистыми.
Изучение роли баро- и хеморецепторов СРЗ в формировании и регуляции кардиореспираторного взаимодействия представляет интерес не только для теоретической физиологии и патофизиологии, но и для различных областей клинической медицины, так как затрагивает проблемы терапии гипер- и гипотензий, позволяет создать новые методики оценки и коррекции, как ряда системных патологических состояний, так и нарушений в различных органах и тканях организма.
Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение значения сосудистых рефлексогенных зон в интегративной регуляции деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Были поставлены следующие задачи:
-
Исследовать в условиях повышения и снижения давления в гемодинамически изолированной зоне позвоночных артерий формирование рефлекторных влияний на тонус крупных вен скелетных мышц и внутренних органов.
Провести сравнительный анализ направленности рефлексов на тонус резистивных (уровень системного артериального давления) и емкостных сосудов (их перфузия при р – const равном 10 – 15 мм рт. ст.), одновременно реализуемых в ответ на повышение или снижение давления в зоне позвоночных артерий.
Обосновать целесообразность барорефлексов с зоны позвоночных артерий на резистивное и емкостное русло.
-
На основании экспериментального моделирования системных алкалоза и ацидоза изучить сочетанные собственные и сопряженные хеморефлексы на внешнее дыхание и артериальное давление, возникающие при активации зоны позвоночных артерий и каротидного синуса растворами молочной кислоты, трисамина (тригидроксиаминометана) и венозной кровью.
-
Введением озонированного физиологического раствора (400 – 1600 мкг/л) в зоны позвоночных и сонных артерий выявить существование рефлекторного компонента терапевтического эффекта инфузионной озонотерапии, используемой при лечении гипертензий в большом круге кровообращения.
-
Используя сравнительный анализ (качественный и количественный) хеморефлексов, полученных на введение вышеуказанных растворов, а также растворов NaHCO3, выявить значение ионов водорода, гидрокарбонатных анионов и/или двуокиси углерода как основных факторов стимуляции хеморецепторов зон позвоночных и сонных артерий.
-
Провести корреляционный анализ описанных собственных (на систему кровообращения) и сопряженных (на дыхание) хеморефлексов, определить доминирование в пределах этих кардиореспираторных реакций дыхательной или сердечно-сосудистой составляющей. На основании корреляционного анализа, а также расчета коэффициента Хильдебранта выявить значение баро- и хемоафферентации от сосудистых рефлексогенных зон позвоночных артерий и каротидного синуса как одного из факторов формирования и регуляции кардиореспираторного взаимодействия. Выявить физиологическую целесообразность баро- и хеморефлексов, реализуемых с зон позвоночных и сонных артерий.
Научная новизна полученных результатов. На основе результатов физиологических экспериментов и их последующего корреляционного анализа, проведенного разными математическими способами, получены новые данные о том, что одним из основных факторов формирования КРС и регуляции ее деятельности является баро- и хемоафферентация от различных СРЗ. Такое системообразующее значение имеет деятельность как ранее уже известной синокаротидной зоны, так и впервые описанной в нашей лаборатории ЗПА. Впервые изучена роль барорецепторов ЗПА в регуляции тонической активности периферических, а также органных емкостных сосудов. Впервые выявлена роль барорецепторов ЗПА в одновременной сочетанной регуляции САД и тонуса венозных сосудов. Исследование данных рефлексов подтверждает, что крупные вены способны активно, самостоятельно (вне зависимости от реакций артерий) изменять свои емкостные свойства. Изучена целесообразность одновременных функционально однонаправленных реакций резистивного и емкостного бассейнов, которые направлены на сохранение гомеостаза тканевого газообмена. Впервые выявлено значение хеморецепторов ЗПА в одновременной сочетанной регуляции активности сердца, уровня САД и внешнего дыхания. Впервые доказано, что в осуществлении сочетанной регуляции дыхания и кровообращения баро- и хеморецепторы ЗПА являются аналогами и синергистами рецепторного аппарата синокаротидной зоны. Впервые изучены кардиореспираторные реакции, возникающие при перфузии гемодинамически изолированных СРЗ каротидного синуса и позвоночных артерий щелочными, кислыми растворами, а также основным буфером – трисамином (триаминометаном). Впервые раскрывается рефлекторный компонент изменения общего кровяного давления и внешнего дыхания при широко используемом в клинике методе инфузионной озонотерапии. Впервые демонстрируется дозозависимость в осуществлении рефлекторных влияний инфузий озонированных растворов. Создана методика количественной оценки изменения активности внешнего дыхания, регистрируемого в остром эксперименте трахеостомическим способом. Впервые показано, что в условиях умеренной нагрузки кардиореспираторные реакции осуществляются преимущественно по дыхательному типу. В механизме такого доминирования респираторной составляющей над кардиальной и васкулярной важное значение имеет афферентация от баро- и хеморецепторов СРЗ позвоночных и сонных артерий.
Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Получены новые данные о роли хемо- и барорецепторов ЗПА в сочетанной рефлекторной регуляции дыхания и САД, тонуса вен периферических и внутренних органов. Обобщение результатов собственных исследований с данными других авторов, полученными в нашей лаборатории ранее, а также современных отечественных и зарубежных работ по изучению кардиореспираторного взаимодействия позволило выявить (неописанную в настоящее время) роль СРЗ позвоночных артерий в формировании функционально-системных реакций дыхательного и сердечно-сосудистого центров. Эти сведения представляют интерес для физиологии и патофизиологии. Данные работы актуальны для невропатологов, оториноларингологов, вертебрологов, акушеров-гинекологов, терапевтов широкого профиля. Приведенные в работе сведения необходимо учитывать при изучении, диагностике и лечении дисфункций общего и церебрального кровообращения. Показана патогенетическая роль баро- и хеморефлексов с ЗПА, в этиологии и патогенезе синдрома позвоночной артерии, некоторых кохлео-вестибулярных расстройств. Для терапии общих заболеваний значимость имеют результаты, демонстрирующие ранее неизвестный рефлекторный механизм гипотензивного эффекта инфузионной озонотерапии. Доказано повреждающее влияние передозировки озона на рецепторные структуры сосудистых рефлексогенных зон и возможности перехода рефлексов, формируемых в этих условиях, в новое патогенетическое качество. Показана недопустимость коррекции метаболических ацидозов введением растворов гидрокарбоната натрия и других солевых растворов. Вскрытые в настоящей работе рефлекторные механизмы, обеспечивающие доминирование в пределах кардиореспираторной системы дыхательного компонента, открывают возможность для разработки новых клинически значимых методик диагностики развития состояний ацидоза и алкалоза. Данные настоящей работы доказывают необходимость более пристального внимания к разработке физиотерапевтических режимов дыхания, направленных, например, на профилактику и лечение гипер- и гипотензивных состояний. Так же эти данные актуальны для врачебного спортивного контроля, позволяют создать новые методы интенсификации тренировочного процесса.
Внедрение результатов исследований в практику. На основе теоретических положений диссертационного исследования разработаны методики экспресс-диагностики развития у человека состояний алкалоза и ацидоза, которые внедрены в практику ряда МУЗ г. Чебоксары и г. Новочебоксарска. Разработанные рационализаторские предложения (№1004 от 16.09.99, №1005 от 16.09.99, №1006 от 16.09.99, №1011 от 10.10.2000, №1012 от 10.10.2000, №1138 от 31.03.2008) используются при проведении экспериментов на животных в Чувашском государственном университете и Чувашском государственном педагогическом университете. По результатам данной работы изданы методические указания и учебно-методические пособия («Поддержание КОС организма животных и человека при алкалозах», «Врачебный контроль в спорте. Фармакотерапия, механизмы регуляции функциональных систем», «Понятие о функциональных системах организма», «Анатомия и физиология, методы функциональных исследований слухового и вестибулярного анализаторов»), тексты лекций («Функциональная система поддержания КОС организма при ацидозах») которые используются в учебном процессе на кафедрах нормальной физиологии, патологической физиологии, а также ряда других кафедр и курсов Чувашского государственного университета и Чувашского государственного педагогического университета, о чем свидетельствуют соответствующие акты о внедрении.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
-
Повышение или снижение давления в зоне позвоночных артерий вызывает рефлекторные реакции изменения тонуса венозных сосудов периферических и внутренних органов, уровня системного артериального давления и интенсивности внешнего дыхания. Крупные венозные сосуды способны активно изменять свой тонус, реализуя барорефлексы с зоны позвоночных артерий. Эти реакции резистивного и емкостного русла оказываются функционально однонаправленными.
-
В позвоночных артериях находится самостоятельная хеморецептивная сосудистая рефлексогенная зона – функциональный синергист зоны каротидного синуса. При сдвиге кислотности крови в зоне позвоночных артерий в сторону ацидоза или алкалоза формируются рефлексы на сердечно-сосудистую и дыхательную системы, которые оказываются качественно аналогичными соответствующим рефлекторным реакциям с синокаротидной зоны.
-
Хемо- и бароафферентация от сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий является фактором формирования и регуляции функционально системного кардиореспираторного взаимодействия. Под влиянием подобной афферентации возникают одновременные, совместные хемо- и/или барорефлексы на гемодинамику и респирацию, направленные на компенсацию исходного сдвига рН крови или кровяного давления.
-
При физиологической (не чрезмерной) активации баро- и хеморецепторов рефлексогенных зон сосудов высокого давления формируется тип кардиореспираторного ответа с доминированием дыхательного компонента.
Личный вклад автора. Автором самостоятельно проделан весь необходимый объем работ: постановка целей и задач, разработка методик экспериментов (оформлено 6 рационализаторских предложений), разделение на логические этапы и проведение исследований, статистический анализ их результатов. Определен алгоритм исследования, предполагающий интегральную оценку комплексных реакций дыхательной и сердечно-сосудистой систем на различные баро- и хемораздражения сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий. Проведен анализ научной литературы, собрана и структурирована информация по проблеме исследования. Для решения поставленных задач С.В. Куприяновым лично организовано лабораторное оборудование, самостоятельно и в полном объеме проведено 14 серий научных экспериментов, включавших 925 наблюдений на 229 животных. Все приведенные в работе новые данные получены диссертантом лично.
Апробация работы. Результаты исследований представлены или доложены на Конференции «Физиология вегетативной нервной системы» (Куйбышев, 1988); VII Международном симпозиуме «Экологофизиологические проблемы адаптации» (Москва, 1994); III International Symposium on Hypoxia (Berlin, GFR, 1994); II Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995); XII International Medical Congress (Istanbul, Turkey, 1996); III Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1997); XVII Съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998); Научно-практической конференции оторинолярингологов Чувашской Республики (Чебоксары, 1999); Научно-практической конференции «Традиционные и нетрадиционные методы лечения в клинике внутренних болезней» (Чебоксары, 2000); Юбилейной конф. диагност. Центра г. Чебоксары (Чебоксары, 2000); Научно-практической конференции «Традиционные и нетрадиционные методы лечения в клинике внутренних болезней» (Чебоксары, 2000); Международной конференции «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2001); XVIII Съезде физиологического общества физиологов России (Казань, Москва, 2002); World Clinical and Immunopathological Congress (Singapore, Australia, 2002); III Международной конференции «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2002); IV Сибирском съезде физиологов (Новосибирск, 2002); XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2003); III Российской научно-практической конференции «Наука и практика в оториноларингологии» (Москва, 2004); I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005); XII Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2007); расширенном заседании кафедры нормальной физиологии медицинского факультета РУДН (Москва, 2007); заседании Татарстанского отделения Физиологического общества России (Казань, 2008); XIII Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2008).
Сведения о публикациях. По материалам диссертации опубликовано 51 научная работа, в том числе 8 статей – в ведущих научных рецензируемых журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией, 2 монографии. Общий объем научных трудов по теме диссертации составляет 23 у.п.л., в том числе авторский вклад – 14,74 у.п.л. С учетом полученных данных изданы 4 методических указания и учебно-методических пособия и 5 текстов лекций.
Структура диссертации и ее объем. Диссертация изложена на 327 страницах машинописного теста. Состоит из введения, обзора литературы, описания собственных методов исследования, 5 глав с изложением результатов собственных исследований и их обсуждением, заключения, выводов, практических рекомендаций, приложений и списка использованных источников, который содержит 594 работы, из них 368 отечественных и 226 иностранных авторов. Текст иллюстрирован 24 таблицами, 61 рисунком и графиком.
Сочетанные реакции систем дыхания и кровообращения (понятие кардиореспираторной системы)
Кровообращение и дыхание — два процесса, которые всегда пристально изучались физиологами. «Нервная регуляция кровообращения — предмет, давно и заслуженно привлекающий внимание физиологов» (В.Н.Чернигов-ский, 1960). Подобное мнение можно высказать и в отношении другой важнейшей для организма системы внешнего дыхания. Это не только вопросы теории, но и основа клиники многих заболеваний.
Поддержание гомеостаза тесным образом связано с состоянием микроциркуляции и клеточного метаболизма, а их регуляция, в определенной степени, обусловлена функционально сочетанной активностью систем гемодинамики и дыхания. В современной физиологии их совместную деятельность объединяют понятием кардиореспираторной системы, которое находит свое объяснение, прежде всего, с позиций конечного результата — коррекции кислотно-основного состояния и газообмена в тканях (В.А. Горнаго с соавт., 1978.; Г.Г.Исаев, 1983; В.В. Розенблат с соавт., 1985; Н.А. Агаджанян, В.В. Гневушев, А.Ю.Катков, 1987; М.В. Артименко, А.Г.Устинов, 1988; Ю.А. Полатайко, 1989; Р.Ш. Габдрахманов с соавт., 1990; Н.А. Агаджанян с соавт., 1992; Ф.Г. Ситдиков, СИ. Русинова, 1992; Ю.С.Ванюшин, 1998; Ю.С.Ванюшин, 1999; Н.А. Агаджанян с соавт., 2003; Ю.С.Ванюшин, Ф.Г. Ситдиков, 2003; И.Г. Герасимов, Е.В. Самохина, 2003; Л.А. Малышева, 2004; СВ. Куприянов, Н.А. Агаджанян, 2005; Г.К. Степанова, 2005, 2005а; СГ. Кривощеков с соавт., 2005, 2006; СВ. Куприянов, 2007; СВ. Куприянов, Н.В. Гавришкина, 2007; З.В. Бакаева с соавт., 2007; Н.В. Борисова, 2007; В.Г. Двоеносов, 2007; А.И. Елфимов с соавт., 2007, и др.). Изучению функционального взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем посвящено множество других, в том числе и более ранних работ отечественных и зарубежных авторов (П.К.Анохин, 1948; Г.П. Конради, 1973; П.К.Анохин, 1975; В.Л. Карпман с соавт., 1978; В.Б. Малкин, 1979; О.В. Коркушко, 1980; В.Г. Бокша, 1983; F. Raschke, 1987; К.В. Судаков, 1987; В.Ф. Молчатская, 1990; Ю.А.Власов, Г.Н. Окунева, 1992; S. Berthoin et al., 1995; A. Pelliccia, 1996; E.W. Taylor et al., 1999; К.В. Судаков, 2000; R.C. Fit-zerald, 2000; JI.A. Малышева, 2006, и мн. др.). Количество подобных работ велико.
Б.И. Ткаченко с соавт. (1989) продемонстрировано взаимодействие центров дыхательной и сердечно-сосудистой систем на уровне вентрального отдела продолговатого мозга. В.Ф. Молчатской (1990) выявлено существование в дыхательном центре продолговатого мозга нейронов, активность которых влияет на величину артериального давления. Ранее М.В. Сергиевский (1950) подчеркивал тесную функциональную связь «двух важнейших физиологических функций — дыхания и кровообращения». Он считал, что их собственным и сопряженным рефлексам принадлежит совместное регулирующее значение. Как и многие другие авторы (В.Н. Черниговский, 1943; С. Heymans et al., 1955; В.В. Парин, Ф.З. Меерсон, 1960), М.В.Сергиевский расценивал афферентацию от периферических рецепторов определяющей в сочетанной регуляции деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем.
В 1964 г., то есть фактически до широкого распространения понятия кардиореспираторной системы, D.M. Grenfield указывал, что величина потребления 02 определяется на уровне целостных организма, ткани или органа. «При изменении минутного потребления 02 возбуждаются хеморецепто-ры дуги аорты и каротидного синуса, от которых импульсы поступают к дыхательному и сердечно-сосудистому центрам головного мозга. От последних сигналы идут к рабочим органам, вызывая соответствующую реакцию на органном и организменном уровнях». В других работах иностранных авторов А.С. Domhorst et al. (1952), В. Saltin (1964, 1985), R.D. Marshall, J.T. Shepherd (1972), G. Pothoff et al. (1994), L. Glass (2001) приводятся данные о зависимости различных гемодинамических показателей от интенсивности дыхания (в основном внешнего). M.V. Pitzalis et al. (1998) продемонстрировали частотно-зависимый феномен влияния дыхательной системы на основные гемоди-намические параметры, например, на артериальное давление и вариабельность сердечного ритма. ПК. Анохин (1980), Ф.З. Меерсон и М.Г. Пшенни-кова (1988) указывали, что адаптация организма к нагрузкам, например, в стрессовой ситуации осуществляется благодаря функционально-системным реакциям, где в качестве эффекторного звена выступают, в частности, органы дыхания и кровообращения. К.В. Судаков (2000) пишет: «Регуляция дыхательных показателей организма сопряжена с деятельностью систем поддержания гемодинамических констант, кислотно-основного состояния ... и др.». Приведенные авторы в своих работах не используют термин кардиореспира-торная система. Однако, по-нашему мнению, освещаемые ими вопросы функционально системного взаимодействия кровообращения и дыхания по сути своей направлены также и на решение проблем, связанных с изучением деятельности кардиореспираторной системы.
Большой объем исследований роли кардиореспираторной системы в адаптации организма к различным изменениям внешней и внутренней среды проводится школой Н.А. Агаджаняна. В настоящее время кардиореспиратор-ную систему относят к частным функциональным системам и рассматривают как важнейшее звено в адаптационной перестройке организма. Общепризнано, что ее деятельность направлена, прежде всего, на регуляцию интенсивности газообмена и кислотно-основного состояния на уровне тканей. Также известно, что органы кровообращения и дыхания, выступающие в роли эффекторов данной функциональной системы, обеспечивают адаптацию организма к различным видам нагрузок (П.К. Анохин, 1980; Ф.З. Меерсон с со-авт., 1988). Основным системообразующим фактором любой функциональной системы является результат ее активности (П.К. Анохин, 1980; К.В. Судаков, 1997). Для кардиореспираторной системы таким(и) фактором(ами) яв-ляется(ются) обеспечение организма кислородом и удаление из тканей кислых продуктов обмена, что имеет решающее значение для поддержания нормальной жизнедеятельности. Практически любые изменения активности управляющих и гомеостатических систем, связанных с наличием нагрузки, находят отражение в уровне функционирования кровообращения и дыхания, которые могут мобилизоваться в разной степени, отражая сложный механизм их взаимодействия (Ю.С. Ванюшин, Ф.Г. Ситдиков, 2003). Между ними может существовать теснейшая функциональная связь, проявляющаяся в компенсаторных сдвигах со стороны кровообращения и дыхания (В.Е. Борил-кевич, 1982; В.В. Розенблат с соавт., 1985; Н.Д. Граевская с соавт., 1995). В этом случае обеспечивается системный интегральный характер приспособительного акта (А.А. Виру, 1984). Поэтому сегодня ставится вопрос о необходимости поиска методик расчета подобных интегральных показателей для оценки деятельности любой функциональной системы (К.В. Судаков, 1987, 1997, и др.). По данным доступной нам литературы, на настоящий момент не существует общепризнанных методов выявления коэффициентов корреляции выраженности реакций дыхательной и сердечно-сосудистой систем при их функциональном объединении в кардиореспираторную систему. Некоторыми авторами были осуществлены попытки численной оценки взаимодействия гемодинамики и респирации в пределах кардиореспираторной системы, а также описания механизмов, формирующих и регулирующих деятельность данной функциональной системы (В.Д.Лебедева, 1989; Р.Ш. Габдрахманов, 1990, и некоторые др.). К сожалению, количество подобных работ крайне мало. Тогда как решение этих вопросов имеет не только теоретическое, но и практическое значение.
Методика гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий (рацпредложение)
Для наркотизации животных намеренно использовался именно уретано-вый наркоз. Уретан, в отличие от других наркотических веществ, в меньшей степени угнетает рефлекторные реакции систем дыхания и кровообращения. Он слабо влияет на процессы возбуждения и торможения в низших отделах центральной нервной системы (М.Д. Машковский, 1960), симпатическую межнейрональную передачу, периферические синапсы и не влияет на передачу возбуждения в вегетативных ганглиях (S.M. Hagiwara, N. Saito, 1959).
Особое внимание уделялось процессу наркотизации животного с целью возможно более полной стандартизации условий эксперимента. Так стимуляция барорецепторов проводилась во втором и третьем периодах третьей стадии собственно наркоза (Е.Н. Мешалкин, 1953; Е.Н. Мешалкин, В.П. Смольников, 1959, и др.). При первой стадии наркоза сознание животного сохранено, болевая чувствительность снижена. Удлинение времени действия наркотического вещества вызывает вторую стадию. Она характеризуется проявлением двигательного возбуждения. Ее сменяет третья стадия — собственно наркоз. Третья стадия подразделяется на четыре уровня. Первый уровень (поверхностный наркоз) характеризуется частым, нерегулярным поверхностным дыханием. При втором уровне (легкий наркоз) отмечается неглубокое, но ровное дыхание. Сохранены роговичный рефлекс и реакция дыхания, артериального давления на механическое раздражение мышц. В третьем уровне (глубокий наркоз) роговичный рефлекс отсутствует, наступает расширение зрачков,, но они реагируют на затемнение. Внешнее дыхание ровное, глубокое. Болевые реакции отсутствуют. Скелетные мышцы расслабляются. При передозировке наркоза наступает остановка дыхания, а затем прекращается сердечная деятельность. О глубине наркоза мы судили по роговичному рефлексу, тонусу скелетных мышц нижней брюшной стенки, а также по пнеймограмме и сосудистым волнам первого и второго порядка.
У кошек, в отличие от собак и кроликов, редуцированы анастамозы между у позвоночными и затылочными артериями (L.R. Muller, 1924; Л.А. Андреев, 1937; J.P. Whinsant et al., 1956, и др.), что способствует гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий. Кроме того, правая позвоночная артерия в диаметре меньше левой в среднем в 1,5-2 раза и имеет меньше анастомозов с корешково-спинальными сосудами (J.S. Stopford, 1915-1916; Н. Duret, 1973; Н1В. Верещагин, 1980). По этим причинам в условиях острого опыта ее изоляция оказывается предпочтительнее, чем левой.
Для гемодинамической изоляции с сохранением нервных связей с организмом по методике В.Н. Черниговского в устье позвоночной артерии, расположенном на уровне VI шейного позвонка (А.И. Акаевский, М.И. Лебедев, 1971; А.Д. Ноздрачев, 1973), у входа ее в канал поперечных отростков шейных позвонков, ввязывалась приводящая канюля. Медиальнее от нее перевязывались плечеголовная, латеральнее — подключичная артерии, щито-шей-ный и реберно-шейный стволы. Это исключало связь позвоночной артерии с веточками глубокой шейной и передней спинномозговой артерий. В области атлантоокципитального сочленения позвоночника, на уровне II шейного позвонка также проводилась перевязка позвоночной артерии. Лигирование щи-то-шейного ствола, а также позвоночной артерии на уровне II шейного позвонка устраняет связь с анастомозирующими веточками позвоночной артерии на всех ее экстракраниальных уровнях, кроме того, исключает связь экстракраниального отдела позвоночной артерии с коллатералями передней спинальной артерии, берущей начало от интракраниальной части позвоночной артерии (Н.В.Верещагин, 1980). Для наложения лигатуры на позвоночную артерию на уровне II шейного позвонка использовалась модифицированная нами игла Дешана (удостовер. на рац. предлож. №1012 от 10.10.2000). Несмотря на то, что затылочная артерия у кошек редуцирована, в ряде опытов она также перевязывалась для устранения возможных индивидуальных коллатералей, связывающих ее с наружной сонной артерией. Можно предполагать, что при подобной гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий возможно сохранение связи с сосудами большого круга кровообращения через микроанастомозы с бассейнами щито-шейных, реберно-шейных и спинальных артерий. Однако, по нашим собственным данным, а также по данным Э.И. Богданова (1979), полученным им под руководством Я.Ю. По-пелянского и вне зависимости от нас, при этом изменение давления в гемоди-намически изолированной позвоночной артерии на 30 — 80 мм рт. ст. приводит к изменению давления в каротидном синусе всего на 1 -3 мм рт. ст., что значительно ниже порога раздражимости его барорецепторов. Мы допускали, что даже если небольшая часть жидкости через мелкие коллатеральные веточки может медленно проникать за пределы позвоночной артерии при пороговых изменениях давления в ней, то изменения давления в этих областях будет подпороговым, поэтому афферентация с барорецепторов зоны позвоночной артерии будет доминировать.
Ю. Ваничек с соавт. (1956) провел ревизию метода изоляции сосудистых областей, предложенного В.Н. Черниговским, введением меченых атомов. Он показал, что данный метод обеспечивает полную гуморальную изоляцию и пригоден для изучения рефлекторных реакций с барорецепторов. Совершенствуя метод, для надежного выключения коллатералей и анастомозов артериол и капилляров корешково-спинальных сосудов шейного утолщения позвоночника дополнительно проводилась их эмболизация 10%-й взвесью ликоподия в вазелиновом масле по общепринятой методике, применяемой для выявления рефлекторных реакций (Д.И.Смирнов, 1954; Г.Н. Котова, 1957, и др.). Эффективность такой гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий у кошек была ранее подтверждена ангиографически (Ю.Г.Александров, 1989).
В контрольных опытах для визуальной проверки полноты гемодинамической изоляции в зону позвоночной артерии нагнеталась черная тушь. Данная методика изоляции зоны позвоночных артерий использовалась автором и в более ранних работах (С.В.Куприянов, 1991; С.В.Куприянов, 2000; СВ. Куприянов, Н.А. Агаджанян, 2005 и др.). Кроме того, эта методика успешно применялась другими исследователями, работавшими на базе нашей лаборатории, и описана в их ранее защищенных кандидатских и докторских диссертациях (Ю.Г. Александров, 1989; Ю.Ю. Орлова, 2000; Л.М. Семенова, 2001, и др.).
Рефлекторные реакции бедренной вены на снижение давления в зоне позвоночных артерий
Ранее в нашей лаборатории B.C. Куприяновым и Ю.Г. Александровым (1977, 1983, 1988) было показано, что с барорецепторов гуморально изолированной зоны позвоночных артерий возникают не только прессорные, но и де-прессорные рефлексы на системное артериальное давление. Л.М. Семенова, СВ. Куприянов (1988, 1988а) продемонстрировали, что эти рефлексы осуществляются при изменении тонической активности общего сосудистого бассейна (артерий, капилляров и вен) скелетных мышц задних конечностей. В их опытах рефлекторные реакции общего кровяного давления, возникающие как при повышении, так и снижении локального давления в зоне позвоночных артерий, сопровождались одновременными изменениями давления при резистографии сосудов задних конечностей.
В данной серии экспериментов, явившихся непосредственным продолжением описанных в предыдущем разделе исследований, изучалась реакция бедренной вены в реализации рефлексов с барорецепторов зоны позвоночных артерий при их депрессорной стимуляции. Обобщения данных этих двух серий позволили представить более полную картину участия периферических вен в регуляции гемодинамики и продемонстрировать целесообразность рефлексов на эти сосуды с зоны позвоночных артерий.
Зажатие позвоночной артерии моделирует недостаточность этой артерии, широко встречающуюся в клинической практике. Она появляется у человека при значительных поворотах головы и пережатии этой артерии на уровне Q-Сц (PJ. Yang et al., 1985). Длительные пережатия позвоночной артерии могут вызвать инсульт и церебральный инфаркт (М.В. Katirji et al., 1985; H.J. Steiger, 1985). При экзоваскулярных стенозах позвоночных артерий на уровне атлантоокципитального сустава наблюдается нарушение мозгового кровообращения (S. Nagayasu et al., 1993), приводящее к потере сознания (Т. Nakahara et al., 1993). Сдавление позвоночных артерий остеофитами может приводить к расстройствам деятельности различных органов, аналогичным таковым, возникающим при нарушении кровообращения в сонных артериях (L.R. Caplan et al., 1985). Подобное наблюдается также при эндовас-кулярном нарушении вертебрального кровотока, вызванного тромбозом позвоночной артерии (R.F. Spetzler et al., 1987) или её атеросклеротическим стенозом (L.R. Caplan, 1991), а таюке при посттравматической окклюзии одной или обеих позвоночных артерий (P. Laugareil et al., 1985). Нередко недостаточность кровотока в позвоночных артериях бывает связана с шейным остеохондрозом (И.Р. Шмидт, 1966; Н.В. Верещагин, 1980; К. Tomita, 1985).
В предыдущих исследованиях, проведенных на базе нашей лаборатории в условии клиники, осуществлялось снижение давления крови в одной позвоночной артерии у людей по следующей методике. Голову испытуемого в положении лежа максимально запрокидывают к спине. Предварительно ему под плечи подкладывают валик высотой около 15 см. Через 10 мин. указательным и средним пальцами производят прижатие позвоночной артерии к позвоночнику (на 10 — 15 с) вместе с окружающими их мягкими тканями в точке пересечения наружных краев грудино-ключично-сосцевидной мышцы с верхним краем ключицы одноименной стороны. В этом участке находится проекция входа позвоночной артерии в костный канал поперечных отростков шейных позвонков. При этом вмешательстве визуально отмечалось увеличение частоты дыхания. Однако, с методической точки зрения, это вмешательство трудно считать физиологичным, так как при этом нельзя исключить механическое раздражение тесно расположенных рядом с позвоночной артерией шейных блуждающего и симпатического нервов, пережатие внутренней яремной вены и ноцицептивные влияния. Недостатком является также то, что указанное вмешательство способствует наступлению ишемии центров головного мозга. Кроме того, при экспериментах на человеке не возможно осуществление методик перфузии гемодинамически изолированных венозных сосудов, следовательно, не представляется возможным создание условий чистого эксперимента по изучению реакций тонической активности вен.
Поэтому для более объективной оценки реакций бедренной вены, вызываемых с барорецепторов зоны позвоночной артерии в ответ на понижение давления, была проведена серия опытов на 14 кошках, которая показала следующее. При понижении гидростатического давления (26 наблюдений) в зоне позвоночных артерий наступает повышение тонуса бедренной вены. Одновременно с констрикторной реакцией вены (на 56,16+4,89%, р 0,05) происходило повышение системного артериального давления (на 10,63+3,5 мм рт. ст., р 0,05), увеличение частоты и амплитуды дыхательных движений (см. табл. 3; рис. 9 на стр. 84). В этой и предыдущей сериях экспериментов выраженность де- и прессорных реакций бедренной вены относительно прямо зависела от степени снижения (и повышения) давления в позвоночной артерии и от продолжительности вмешательства (см. рис. 10 и 11 на стр. 85). Также на силу реакций бедренной вены влияла скорость декомпрессии раствора Локка в позвоночной артерии и не влиял способ декомпресси (те же силовые взаимоотношения раздражителя и ответной реакции наблюдались при прессорной активации рецепторов изучаемой сосудистой рефлексогенной зоны, см. рис. 7 и 8). Как правило, при вмешательствах с искусственным повышением и снижением давления в зоне позвоночной артерии (левой или правой) наибольшая выраженность изменений тонуса бедренной вены появлялась на 15 — 20-ой секунде после начала вмешательства. В этой серии экспериментов нами были получены три двухфазные реакции бедренной вены и два вмешательства с отсутствием ответа. Однако их наличие не нарушает достоверности полученных ответов.
Характер сочетанных рефлексов на тонус емкостных и резистивных сосудов (уровень САД) при повышении и снижении давления в зоне позвоночных артерий
В предыдущей главе настоящей работы, в частности, показано участие зоны позвоночных артерий в срочной регуляции кровообращения. Подобные влияния, как известно по данным литературы, осуществляется также и с рецепторного аппарата других сосудистых рефлексогенных зон. В реализации афферентации, возникающей от барорецепторов при изменении давления крови в этих зонах, принимают участие венозные и артериальные сосуды. Важным является характер их сочетанных реакций. Одни исследователи изучали одновременную реакцию указанных сосудов на прямое раздражение вазомоторных нервов разных органов в различных сосудистых областях. Другие авторы регистрировали реакции артерий и вен при стимуляции баро- и хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Оба эти подхода дают возможность исследовать направленность и функциональную взаимосвязь рефлекторных реакций вен и артерий различных органов, их участие в регуляции тонической активности сосудов внутренних органов и скелетных мышц. В изучении совместной двигательной активности емкостных и резистивных сосудов скелетных мышц большую роль сыграли работы российской и шведской школ (S. Mellander, 1960, 1974; Б.И. Ткаченко, 1979, 1992). Этой проблеме посвящено большое количество работ, остановимся на описании приоритетных исследований.
S. Mellander (1960) наблюдал одновременное сужение емкостных и резистивных сосудов мышц задних конечностей кошек при прямом электрическом раздражении симпатических нервов на уровне L.\.5. Такие же результаты получил при аккумулографии задних конечностей Б.И. Ткаченко (1979). В. Folkow (1960, 1977) (а также В. Folkow et al., 1971) в более физиологических условиях раздражал центральный конец блуждающего нерва кошки, при этом вазомоторные влияния опосредовались через сердечно-сосудистый центр. Он наблюдал расширение вен конечности при отсутствии реакции ре-зистивных сосудов. Разнонаправленные реакции артерий и вен скелетных мышц у людей при воспроизведении рефлекса Ашнера-Данини наблюдали Е. Borgatti et al. (1966). Как видно, результаты описанных работ носят противоречивый характер.
Однонаправленные вазомоторные реакции одноименных артериальных и венозных сосудов внутренних органов описаны рядом авторов. В. Folkow, S. Mellander (1964) получили одновременную констрикцию емкостных и ре-зистивных сосудов тонкого кишечника кошек в ответ на раздражение чревных нервов. При раздражении селезеночного нерва однонаправленное сужение емкостных и резистивных сосудов селезенки выявили D.L. Boatman, M.J. Brody (1964). Однозначную вазомоторную реакцию емкостных и резистивных сосудов печени при стимуляции печеночных нервов наблюдали F. Ка-rim, Н. АН (1969). Они же получили артериального давления с одновременным напряжением сегмента верхней полой вены в ответ на электрическую стимуляцию каротидного синуса собак.
Указанные исследователи описывают в основном сосудодвигательные реакции, вызванные искусственным прямым раздражением нервов сосудистого бассейна, состоящего из резистивных, обменных и емкостных сосудов. Для дифференцировки реакций артерий и вен желательно учитывать и функциональное состояние капиллярного бассейна. Кроме того, целесообразно изучать раздельно характер рефлекторных вазомоторных влияний на емкостные и резистивные сосуды при естественной стимуляции барорецепторов (или хемо-) сосудистых рефлексогенных зон или при прямой стихмуляции (микроэлектродами) прессорных и депрессориых отделов сердечно-сосудистого центра; последнее, конечно, іменее физиологично. Б.И. Ткаченко (1979) указывает на небольшое количество исследований, посвященных изучению одновременных прессорных рефлекторных влияний с аортальной, синокаротидной и других сосудистых рефлексогенных зон на функции емкостных и резистивных сосудов организма. Следует добавить, что значительно меньше изучены депрессорные рефлексы с этих зон, то есть рефлексы, возникающие при стимуляции гемодинамических рецептивных полей локально повышенным в них давлением. Кроме того, полученные в этих работах результаты неоднозначны, о чем свидетельствуют приведенные здесь исследования. Одновременное снижение системного артериального давления и расширение брыжеечных вен при стимуляции синусного нерва у собак впервые наблюдали Е. Koch, М. Nordmann (1928). Рефлекторные изменения емкостных свойств депо крови селезенки при стимуляции синокаротидной зоны показал А.П. Полосухин (1936). Однонаправленные рефлекторные изменения тонуса емкостных и резистивных сосудов описаны также рядом других авторов. Так A. Fleisch (1930) и R.S.Alexander (1954), снижая давление в синокаротидной зоне кошек, наблюдали повышения тонуса брыжеечных вен и системного артериального давления. Синергичные сочетанные барорефлекторные сужения артерий и вен кишечника и почек показали, J.T. Shepherd (1966, 1977) и В. Oberg (1967, 1977). Сужение вены прямой кишки и отсутствие реакции на вены конечности продемонстрированы N.L. Browse et al. (1966) и N.L. Browse (1968). Однонаправленные сочетанные рефлекторные реакции с барорецепторов синокаротидной зоны и зоны воротной вены печени на тонус легочных сосудов и системное артериальное давление описаны B.C. Куприяновым (1956, 1966). На препарате задних конечностей кошки В. Johansson, О. Lundgren, S. Mellander (1964) и В. Oberg (1977) при прессорном синокаротидном рефлексе наблюдали сосудосуживающую реакцию емкостных и резистивных сосудов. Однонаправленные констрик-торные барорефлексы на вены и артерии скелетных мышц при снижении давления крови в синокаротидной зоне описали N.L. Browse et al. (1966), J.T. Shepherd (1966), В. Oberg (1967). Неоднозначные реакции наблюдала Г.В. Чернявская (1970). О части работ говорилось в предыдущей главе настоящей диссертации.
Н.М. Мырзахановым (2005) на крупных млекопитающих (овцах) баро-рефлекторными влияниями, а также общегуморально (введением каллекреи-на) показано наличие корреляции и функционально однонаправленных реакций между лимфотоком, линейным давлением в сонной артерии и давлением в общей брыжеечной вене. Делается вывод, что регуляция лимфо- и кровообращения как на региональном уровне, так и на уровне целостного организма направлены на обеспечение адекватного «гомеокинеза» . При этом его результаты предоставляют и другой вывод, который сам автор не подчеркивает: реакции артериальной и венозной систем - однонаправлены.
Однако, N.L. Browse, J.T. Shepherd, D.E. Donald (1966), изучая роль емкостных и резистивных сосудов скелетных мышц в реализации прессорного синокаротидного рефлекса у собак, в 75% случаев отметили их сужение. В 25%о случаев реакция была разнонаправленной (констрикция резистивных и дилатация емкостных сосудов). В опытах Б.И. Ткаченко (1970; Б.И. Ткаченко с соавт., 1992) при зажатии сонных артерий наступало сужение артерий задних конечностей в 89,3%) случаев и одновременное сужение их вен. Затем в 32% случаев сужение сменялось расширением вен. В опытах Н. Suga et al. (1976) двустороннее зажатие сонных артерий у ваготомированных собак сопровождалось увеличением сопротивления емкостных и резистивных сосудов. C.V. Greenway, А.Е. Lawson, S. Mellander (1967), снижая давление в ка-ротидах кошек, наблюдали констрикцию печеночной артерии и увеличение давления в воротной вене. Уменьшение объема кишечника, селезенки и печени при прессорном синокаротидном рефлексе у собак описали J.J. Carneiro, D.E. Donald (1977).
