Содержание к диссертации
Введение
II CLASS Обзор литератур CLASS ы 7
2.1. Биологические особенности роста и развития кроликов 7
2.2. Морфологические и функциональные особенности сердца кроликов... 11
2.3. Электрофизиологические аспекты деятельности сердца 13
2.3.1. Клиническая характеристика элементов электрокардиограммы 14
2.3.1.1. Особенности распространения возбуждения в предсердиях 14
2.3.1.2. Желудочковая часть электрокардиограммы 22
2.4. Кровь и ее роль в деятельности сердечно-сосудистой системы 28
2.5. Моделирование и системный подход в биологических исследованиях ...32
III. CLASS Материал и методы исследовани CLASS я 37
3.1. Содержание и кормление животных 37
3.2.Физиологические и электрокардиографические исследования 37
3.3. Анализ электрокардиограммы и компонентов крови 39
IV CLASS Собственные исследовани CLASS я 42
4.1. Возрастные изменения клинических и электрокардиографических показателей у кроликов 42
4.1.1. Возрастная динамика клинических показателей 42
4.1.2. Возрастные изменения электрокардиографических показателей 48
4.2. Возрастные изменения взаимосвязей электрокардиографических характеристик у кроликов 65
4.3. Морфологические и биохимические показатели крови кроликов 75
4.4. Взаимосвязь электрокардиографических показателей и компонентов крови у кроликов 87
4.5. Модели возрастного становления систем, обеспечивающих биоэлектри ческие процессы сердца 90
V. Заключение 125
VII. Практические предложения 127
VIII. Список опубликованных работ 128
IX. Список литературы 130
X. Приложение
- Особенности распространения возбуждения в предсердиях
- Желудочковая часть электрокардиограммы
- Кровь и ее роль в деятельности сердечно-сосудистой системы
- Моделирование и системный подход в биологических исследованиях
Введение к работе
Актуальность. Кровь может выполнять свои разнообразные функции только в постоянном движении, которое обеспечивается работой сердца. Изучение его деятельности давно осуществляется в медицинской и ветеринарной клинике. Существуют различные методы исследования сердечно-сосудистой системы, информативность, клиническая значимость и доступность которых весьма различны. В настоящее время ведущее место в практике занимает электрокардиография, особенно благодаря современным техническим возможностям (Мурашко В.В., Струтынский А.В., 1998). Отражая процессы распространения возбуждения по сердечной мускулатуре, электрокардиограмма может служить тонким и точным показателем состояния функций сердца (Иноземцова И.Е., 1989; Коган А.Б., 1969; Кечкер М.И., 1970). В последние годы установлено, что она позволяет достаточно широко и полно характеризовать процесс возбуждения в миокарде, где зарождается волна возбуждения, как она распространяется по сердечной мышце, с какой скоростью осуществляется охват возбуждения всех миокардиоцитов, имеются ли нарушения проводимости, возникают ли экстрасистолы и в каком состоянии уровень питания сердца и т.д. Косвенно электрокардиограмма отражает работу сердца как целого органа, но прямых данных о ряде важных показателей ЭКГ, к сожалению, не дает.
В то же время, некоторые важные стороны деятельности сердца до сих пор мало изучены или совсем неизвестны, что затрудняет, а часто создает невозможность объяснения и понимания механизма его деятельности. В частности, до настоящего времени нет общепризнанной теории ЭКГ. Одна из причин такого положения - отсутствие системного подхода к описанию динамики функционирования сердца (Славин М.Б., 1989).
Цель исследований. Изучить возрастные особенности процессов возбуждения миокарда и их взаимосвязь с составом крови и морфологическим развитием растущих кроликов разного пола.
Задачи исследований:
1. Выявить возрастные особенности процессов возбуждения миокарда по
данным электрокардиографических показателей;
Определить характер взаимосвязи морфологических и биохимических компонентов крови растущих кроликов с показателями электрокардиограмм;
Разработать модели функционирования электрофизиологической системы сердца растущих кроликов разного пола.
Научная новизна. Установлены нормативы физиологических и электрокардиографических показателей, а также морфологических и биохимических компонентов крови у кроликов с учетом возраста и пола. Определены корреляционные взаимосвязи между электрокардиографическими показателями и морфологическими и биохимическими компонентами крови, что позволило определить участие сердечно-сосудистой системы в процессе роста и развития кроликов различного пола. Рассчитаны и описаны модели функционирования биоэлектрической системы сердца у кроликов разного пола и возраста, позволившие не только выявить новые стороны механизмов взаимодействия сердечнососудистой системы с другими системами, но и прогнозировать состояние всего организма животных.
Теоретическая и практическая значимость. Состоит в получении новых данных о возрастных особенностях развития процесса возбуждения миокарда, что расширяет теоретические основы возрастной физиологии сердца, способствует пониманию механизмов, обеспечивающих оптимальную функцию сердца на ранних этапах онтогенеза. Результаты работы по физиологическим и электрокардиографическим показателям кроликов имеют большое значение для практики ветеринарной медицины, расширяют возможности ЭКГ как универсального метода оценки работы сердца у животных и людей. Предложена математическая модель оценки возрастных изменений биоэлектрических процессов сердца.
Апробация. Материалы диссертации обсуждены и одобрены на межвузовской научно-практической и научно-методической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины, животноводства, товароведения, общест-вознания и подготовки кадров на Южном Урале на рубеже веков» (Троицк, 2001 г); Международной научно-практической конференции, посвященной юбилею П.С. Лазарева (Троицк, 2003 г); на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Троицк, 2004 г); конференции молодых ученых «Перспективные направления научных исследований молодых ученых Урала и Сибири» (Троицк, 2004 г); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию УГАВМ (Троицк, 2005 г); расширенном заседания кафедры биологии и экологии с приглашением сотрудников кафедр: технологии производства и переработки продуктов животноводства, зоогигиены, кормления сельскохозяйственных животных, генетики и разведения сельскохозяйственных животных, общей химии и экологического мониторинга, физиологии сельскохозяйственных животных Уральской государственной академии ветеринарной медицины (2006 г).
Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в восьми печатных работах.
Положения, выносимые на защиту:
В возрасте 4,5 месяца у самцов кроликов усиливается значение внутри-желудочковой проводимости, что обеспечивает полное выполнение систолы, у самок это происходит в возрасте 5,5 месяца.
В возрасте 6,5-7,5 месяца у кроликов происходит окончательное формирование интервалов внутри сердечного цикла, в виде их зависимости от длительности частоты циклов. В этот же период связи между показателями электрокардиограммы у кроликов становятся слабее, но характер их остается прежним.
В возрасте 8,5 месяца в сердечной мышце кроликов усиливаются электрические процессы, обеспечивающие ее сократимость. Параллельно этому возрастает возбуждение и реполяризация желудочков сердца.
Особенности распространения возбуждения в предсердиях
Структура и функция синусно-предсердлого узла. Синусно-предсердный узел (NSA) сердца кролика является продолговатой структурой около 5 мм в длину, расположенной параллельно пограничному гребешку и состоящей из головки шириной в 2-4 мм и гораздо более узкой хвостовой части (Бликер В.К. и др., 1981; Brown Н., Di Francesco D., 1980). Джеймс (1967) указывает, что у кролика синусовый узел не располагается около какой-либо центральной артерии, содержит лишь мелкие артериальные ветви. Три межузловых пути проведения в сердце кролика обычно расположены таким же образом, как и в сердце человека, за исключением того, что синусовый узел первого смещен на значительное расстояние назад от правой верхней полой вены и расположен почти посередине расстояния между устьями верхней и нижней полых вен. Кроме того, у животного очень велики размеры устья коронарного синуса, так как в норме он имеет левую верхнюю полую вену (Рощевский М.П., 1972). Ван дер Коои с соавторами (1956) нашли, что водитель ритма сердца часто смещается вниз из головной части синусового узла в его хвостовую часть. Были проведены дополнительные эксперименты на изолированном сердце кролика для определения пути миграции водителя ритма (Sano, Т., Iida, Y., 1968). В его экспериментах было показано, что водителем ритма может стать некоторая точка пограничного гребешка, так как в такой точке возбуждение возникает раньше, чем во всех остальных точках; кроме того, в ней происходит медленная диастолическая деполяризация. Эти наблюдения говорят о том, что наиболее вероятный путь возбуждения начинается от синусового узла, проходит спереди влево через мостообразное продолжение к пограничному гребешку и сзади вправо через пограничный гребешок к атриовентрикулярному узлу. При возвращении в исходное положение водитель ритма перемещается по этому же пути, но в противоположном направлении.
Скорость проведения возбуждения в синусовом узле кролика находится в пределах 2-6 см/сек (Sano Т., S.Yamagishi, 1964, 1965) или 1-Ю см/сек (Ito М., М. Arita, К. Saek, М. Tanoue, I. Fukushima, Т. Yanaga, H.Mashiba,1967). На зад 16 ней и латеральных сторонах узла расположена зона более медленного проведения возбуждения -2-4 мм /сек (Sano Т., 1965). Распространение возбуждения от синусового узла происходит в общем ра-диально (Arrigo L., G.L. Avanzino, R. Ermirio, G. Celasco, 1968; Lev M., 1960). Однако Сано указывает, что распространение возбуждения от синусового узла по правому предсердию происходит не радиально, а по определенным направлениям (Sano, 1964). Между синусовым узлом и crista terminalis нет специфической проводящей системы (Condrelli L., 1929 a,b). Мышцы вен так же, как и мышцы предсердий, активируются после синусового узла и генерируют импульсы в синусовом ритме (Ito, 1967). По ветви, идущей вокруг нижней полой вены, возбуждение достигает атриовентрикуляр-ного узла на несколько миллисекунд раньше возбуждения, распространяющегося по другой ветви (Sano, 1964; Meer W.J., Eyster J.А., 1914 a,b). Зубец P. Импульс, регулярно возникающий в синусовом узле, охватывает вначале правое, так как источник импульсов расположен в правом предсердии, а затем возбуждением охватывается левое предсердие. В этот момент на нулевой линии появляется первый зубец электрокардиограммы - зубец Р. Причем возбуждение правого предсердия дает положительное, направленное вверх колебание (восходящее колено), а возбуждение левого - отрицательное, направленное вниз колебание (нисходящее колено), (Костин А.П., Мещеряков Ф.А., Сысоев А.А., 1983).
Следовательно, зубец Р, отражает процессы распространения импульса возбуждения по обоим предсердиям (Чеботарев Е.Е., 1977). Форма зубца Р, его величина и продолжительность являются основными показателями, характеризующими электрическую активность предсердий. Зубец Р у животных обычно округлый, монофазный, положительный, слегка расщеплен или раздвоен. Исключение составляет зубец Р у крупного рогатого скота, который в сагиттальных отведениях бывает положительным и отрицательным. Положительный зубец Р в физиологических условиях объясняется тем, что в норме правое предсердие возбуждается раньше левого, и при этом амплитуда положительного колебания, обусловленная возбуждением правого предсердия, преобладает над отрицательной амплитудой возбуждения левого предсердия (Новошинов Г.П., 1969). Зубец Р у кроликов в первом отведении очень маленький, или отрицательный, а во втором и третьем отведениях всегда положительный, высота его составляет 0,10-0,15 mv. Обнаружена связь между временем охвата возбуждением предсердий (длительностью зубца Р) и длительностью интервала R-R, (Федорова И.И., 1962). С увеличением или уменьшением продолжительности интервала R-R увеличивается или уменьшается и длительность зубца Р. Поэтому при брадикар-дии он удлиняется, а при тахикардии, наоборот, укорачивается. С возрастом его продолжительность также несколько возрастает. Пучок Бахмана участвует в распространении возбуждения от синусового узла к левому предсердию (Bachann G.,1916). Возбуждение от синусового узла к атриовентрикулярному передается по передней и задней септо-ангулярной системе, потенциалы действия которой обладают медленной деполяризацией Внутрипредсердное и межпредсердное проведение. После того как возбуждение от синусового узла приходит на пограничный гребешок, оно движется вдоль этой структуры значительно быстрее, чем через окруженную ею область полых вен. Можно считать, что от точки на пограничном гребешке, куда волна возбуждения приходит раньше всего, она перемещается по кольцеобразной структуре в двух противоположных направлениях, устремляясь к атриовентрикулярному узлу. При движении в одном из этих направлений волна возбуждения проходит в основном через перегородочный участок пограничного гребешка, окружающий верхнюю полую вену. Этот путь к антриовентрикулярному узлу можно назвать передним внутрипредсердным путем проведения. При движении в другом направлении волна возбуждения проходит в основном через правый участок пограничного гребешка, окружающий нижнюю полую вену. Этот путь к антриовентрикулярному узлу можно назвать задним внутрипредсердным путем проведения (Takayasu М.,1954; Emberson J.M., Challice C.E.,1970; Eyster J.A., Meer W.J., 1914; Eyster J.A., Meer W.J., 1916; Sano T, 1972).
Согласно Джеймсу (1963), Вагнеру с соавторами (1966), передний межузловой тракт тянется от переднего края синусового узла, огибает верхнюю полую вену и достигает переднего межпредсердного мышечного пучка (пучка Бахмана). Волокна этого пучка у передней границы межпредсердной перегородки разделяются: одна его часть продолжается в левом предсердии, другая проходит наклонно вниз и назад в межпредсердной перегородке позади некоронарного синуса аорты и достигает верхнего края атриовентрикулярного узла. Волокна среднего межузлового тракта, который был впервые описан Венкеба-хом, выходят из верхней и задней пограничных областей синусового узла, огибают сзади верхнюю полую вену, пересекают область между полыми венами в направлении к гребню межпредсердной перегородки, опускаются вниз и достигают верхней части атриовентрикулярного узла. Волокна заднего межузлового тракта, который был впервые описан Торелом (1909, 1910), выходят из задней пограничной области синусового узла и тянутся вдоль пограничного гребешка к евстахиевой заслонке, где они проникают в межпредсердную перегородку непосредственно над задним краем атриовентрикулярного узла.
Желудочковая часть электрокардиограммы
Желудочковый комплекс QRST представляет собой алгебраическую сумму потенциалов, исходящих и правого и левого желудочков сердца, причем комплекс QRS характеризует процесс распространения возбуждения по миокарду желудочков, сегмент S -Т - период, когда оба желудочка полностью охвачены возбуждением, а зубец Т - процесс прекращения в них. Как только возбуждение достигнет желудочковой мускулатуры, начинается фаза деполяризации желудочков. Она совершается поэтапно, чем и объясняется своеобразие зубцов комплекса QRS, отражающих эту фазу сердечной активности. При этом в первую очередь, в процесс деполяризации вовлекается область межжелудочковой перегородки, почти одновременно с ней возбуждаются эндокардиальные зоны обоих желудочков, а затем возбуждение распространяется сквозь толщу мышечной стенки желудочков от эндокарда к эпикар ДУ Пучок Гиса. Единственным элементом мышечной ткани, обеспечивающим связь между предсердиями и желудочками, является пучок Гиса, который на 23 чинается в атриовентрикулярном узле, проходит через область фиброзной ткани наверху межжелудочковой перегородки (фиброзный треугольник) и разделяется на две основные ножки пучка, спускающиеся вниз по обеим сторонам межжелудочковой перегородки. Далее они переходят на эндокардиальную поверхность в сеть, состоящую из несметного числа взаимосвязанных ветвей, прядей Пуркинье. Последние связаны с мышечными волокнами желудочков, образующими стенки правого и левого желудочков и межжелудочковую перегородку (Нельсон К.В., Гезеловиц Д.В., 1979). Волокна пучка Гиса обычно крупнее по размерам, чем узловые волокна (Sherf, L., James, Т. N., 1969). Согласно общепринятому мнению, проведение возбуждение в пучке Гиса имеет равномерный характер, что отчасти обусловлено его структурой. В противоположность атриовентрикулярному узлу в пучке Гиса и его ножках скорость проведения импульса более высокая (1-1,5 м/с при нормальном возбуждении). Сиакка (1953) описал два тракта в сердце млекопитающих, переходящих в общий ствол пучка Гиса, который, разветвляясь, образует левую и правую ножки. Робб (1948) продемонстрировал наличие тонких перегородок из соединительной ткани, разделяющих пучок Гиса на многочисленные более мелкие тракты с разными диаметрами. На основании этих морфологических данных Шерф и Джеймс (1966, 1969) высказали предположение о возможности продольной диссоциации в пучке Гиса.
Такое разделение пучка Гиса в сочетании с разделением атриовентрику-лярного узла иногда приводит к возникновению пути, по которому импульс возбуждения возвращается в предсердие, если он проходит из некоторой точки предсердия, двигаясь в анормальном направлении. Это может произойти при экстрасистолах предсердий или же при миграции водителя ритма и тогда легко возникает полная электрическая продольная диссоциация из-за блокады поперечных соединений (А.Б. де Лун, 1993). Возбуждение желудочков сердца грызунов начинается с эндокардиальной поверхности. В субэндокардиальных участках миокарда левого желудочка на глубину до 1,5-2 мм волна возбуждения распространяется всегда в направлении от эндокарда к эпикарду со скоростью 1м/сек. В более глубоких слоях миокарда скорость возбуждения равна 0,5м /сек, здесь волна возбуждения также направлена чаще от эндокарда к эпикарду, но встречаются случаи с обратным направлением активации (Groldel F.M., Kisen H.R. Borchardt 1947; Kisch В., F. M. Croedel, P. R. Borchardt 1947; Agnoli G.G., 1965). На поверхности желудочков кролика имеются участки, в которые возбуждение приходит непосредственно из глубоких слоев (Agnoli G.G. E.Cotti, A.Volta,1965). От этих участков оно распространяется центробежно на большее или меньшее расстояние и может погашаться, встречаясь с волной, исходящей из другого участка. Когда возбуждение распространяется параллельно главной оси игольчатого мультиполярного электрода, наблюдаются явления, которые можно объяснить наличием быстропроводящих восходящих волокон. Густота распределения этих волокон уменьшается в направлении от субэндокардиаль-ных слоев миокарда к субэпикардиальным. В ограниченных слоях наружной трети стенки миокарда возбуждение может распространяться от эпикарда к эндокарду, что зависит от различного хода интрамуральных волокон проводящей системы. Волна реполяризации у кролика в сердце движется от эпикардиаль-ной поверхности желудочков к эндокардиальной. На ЭКГ возбуждение миокарда правого и левого желудочков выражается в виде зубцов начальной части желудочкового комплекса QRS. Таким образом, желудочки сердца последовательно возбуждаются от су-бэндокардиальных слоев миокарда к субэпикардиальным (Agnoli G.G., E.Cotti 1960, 1960).
Кровь и ее роль в деятельности сердечно-сосудистой системы
Как подвижная внутренняя среда организма, кровь состоит из жидкой части - плазмы (55-60 % всей массы крови) и взвешенных в ней форменных элементов (40-45%) - красных кровяных телец (эритроцитов), белых кровяных телец (лейкоцитов), кровяных пластинок (тромбоцитов). Общее количество крови в организме животных соответствует 6-8 % массы тела (Карпуть И.М., 1986; Кондрахин И.П., 2003). В нормальных условиях только часть крови циркулирует в кровеносных сосудах, остальная находится в так называемом «депо» крови. К ним относятся селезенка, печень и кожа (Воробьев А.И., 1985). Свою основную функцию, перенос газов, кровь осуществляет с помощью эритроцитов. Эритроциты переносят кислород от легких к тканям и углекислый газ от тканей к легким, переносят питательные вещества от пищеварительного тракта к клеткам организма. Эритроциты принимают активное участие в процессах иммунитета: адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые затем разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы. Перенос газов в крови эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина, который обладает способностью поглощать кислород и образовывать с ним более прочные соединения. Образующееся соединение гемоглобина с молекулой кислорода называется оксигемоглобин. Гемоглобин также способен соединяться с оксидом углерода, образуя карбоксигемоглобин, с оксидами азота с образованием метгемоглобина, но при этом теряет способность присоединять и переносить кислород из лёгких к тканям. Гемоглобин представляет собой дыхательный пигмент крови в виде белка глобина и простетической группы - гемма (Иржак Л.И., 1964; Стародуб Н.Ф., 1987). Кислородная емкость крови полностью зависит от содержания гемоглобина. Поэтому гемоглобин, как и эритроциты, имеет исключительно важное значение в окислительно-восстановительных реакциях организма (Антонова В. Я., 1974). зо Важное диагностическое и прогностическое значение имеет вычисление цветного показателя, так как по нему определяют, является ли нормальным содержание гемоглобина в эритроцитах исследуемой крови (Предтеченский В.Е., 1960). В период активного роста животных наблюдается уменьшение числа эритроцитов. Этот процесс регулируется не только потребностями организма в кислороде, но и другими свойствами эритроцитов, заключающимися в том, что они также являются переносчиками различных азотистых веществ-аминокислот, полипептидов и т.д., которые частично адсорбированы на поверхности эритроцитов, а также частично находятся внутри них (Федоров В.И., 1973). Изменения лейкоцитарной картины крови у кроликов весьма близки к подобным изменениям у других животных. Особенностью изменения лейкоцитарной картины у кроликов является резкое преобладание лимфоцитов практически на всех стадиях их роста (Утянов A.M., Шахматов М.М., Заманбеков Н.А., 1990). Таким образом, анализируя вышесказанное, можно сделать вывод, что наибольшие изменения морфологического состава крови у кроликов, как и у других видов животных, совпадают с периодами, связанными с активным течением обмена веществ, т.е. периодами интенсивного роста молодняка, беременности, лактации и др. Немаловажную роль кровь играет и как источник различных макро- и микроэлементов. К наиболее важным относят железо, соли натрия и калия. Железо является одним из важнейших биологических элементов. Данный микроэлемент составляет около 0,005 % от массы животного, но он имеет большое биологическое значение в связи с возможностью развития анемии при его недостатке. Недостаток железа у животных ведет не только к уменьшению процента гемоглобина, но и к снижению активности железосодержащих ферментов, тесно связанных с синтезом белка и другими важными клеточными функциями. У поросят, больных алиментарной анемией, нарушаются окисли 31 тельные процессы и развивается кислородное голодание тканей, которое приводит к тому, что в кровь поступают недоокисленные продукты обмена веществ, вызывая спазмы периферических сосудов, тахикардию; снижается содержание белка, особенно гамма-глобулинов, фагоцитарная активность лейкоцитов, иммунобиологическая реактивность и устойчивость к заболеваниям. С указанных позиций анемию нужно рассматривать как общепатологический процесс, сопровождающийся изменением деятельности многих органов и систем (Творогова М.Г., Титов В.Н., 1991, Bauer J.,1984; Woods S., Demarko S., 1990). У животных гемоглобиновое железо составляет больше половины всего наличия его в организме, миоглобиновое железо - 10-15 %; резервное железо (в виде железо-белковых комплексов ферритина и гемосидерина) в печени, селезенке, костном мозге - 20 %; железо оксидаз, цитохромных ферментов -10-15 %; плазменное железо (негемоглобиновое, транспортное железо крови, находящееся в соединении с бета-глобулином-трасферрином) - незначительное количество (не более 0,1 %) (Колб В.Г., Камышкова B.C., 1982; Мухаметгалиев Н.Н., 1985).
Моделирование и системный подход в биологических исследованиях
Выявление общего, существенного, присущего всем системам определенного рода производится наиболее общим приемом - математическим моделированием. Модель - это вспомогательный объект, находящийся в определенном объективном соответствии с познаваемым оригиналом и способный замещать его на отдельных этапах познания. При математическом моделировании систем наиболее ярко проявляется эффективность единства качественных и количественных методов исследования, характеризующая магистральный путь развития современного научного познания.
Более удачным в научном прогнозировании является создание математической модели того или иного физиологического процесса. Наиболее затруднительно ее получение у живого организма. Осуществить это практически невозможно без системного подхода. Системный анализ в биомедицинских исследованиях можно определить как совокупность методов, направленных на количественное и качественное изучение взаимосвязей, сходств и различий между их системами, структурами и элементами с учетом влияния на них окружающей среды. По Славину М.Б. (1989), система - существующая как единое целое совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, в которой функционирование каждого элемента подчинено необходимости сохранения целого. Подсистема - часть системы, для которой может быть сформулирована ее определенная роль в функционировании системы. Состояние системы - упорядоченная совокупность значений характеристик, определяющих ход процессов, происходящих в системе. Элемент системы - часть системы, рассматриваемая в каждом конкретном исследовании как простейшая, имеющая связи с другими элементами, в том числе и с элементами того же вида. Структура - морфологически и функционально однородная часть системы, имеющая связи с другими структурами. Ее состояние характеризуется определенной совокупностью характеристик. Характеристика - качественный или количественный показатель, определяющий состояние структуры и ход происходящих в ней процессов (Блауберг И.В., Садовский В.Н., Юдин Б.Г., 1970).
Конечная структура - условное понятие, обозначающее структуру, изучаемую в данном конкретном исследовании на основе связей, направленных на нее со стороны других структур. Внешняя среда системы - совокупность факторов, действующих на систему извне и влияющих на характеристику ее структур. Вполне естественно, что в зависимости от уровня, на котором рассматривается биологический объект (организм, клетка и др.), он может быть и системой, и структурой, и элементом системы (Ханашвили М.М., 1972; Бехтерева Н.П., Бунзен П.В., Гоголицын Ю.Л., Каплуновский А.С., Перепелкин П.Д., 1973).
Очевидно, что в зависимости от целей исследования в каждой конечной структуре могут исследоваться различные ее характеристики. Исследование всех видов систем основано главным образом на изучении связей между элементами, структурами и подсистемами (Бернштейн Н.А., 1964; Антономонов Ю.Г, 1968; Мисюк Н.С., Мастюкин А.С., Кузнецов ГЛ., 1975). О системном подходе в изучении сердца писали различные авторы (Лебединский А.В., 1963; Поляков Г. И., 1964). Так, С. Н. Брайнес и В. Б. Свечин-ский (1965) по отношению к сердечному ритму рассматривают организм как трехконтурную регулирующую систему. Живой организм как сложная кибернетическая система характеризуется большим числом корреляционных связей и наличием внутренней координированное всех процессов (Лазарев В.М., 1992). Эти рассуждения можно завершить следующими словами: «...каждый процесс может быть формализован и описан в виде математической или функциональной зависимости, которую можно использовать в практических целях и в целях дальнейшего углубленного изучения первичных реакций, определяющих то или иное явление (Эммануэль, 1981). Одной из важных областей применения кибернетических, количественных подходов является физиология кровообращения и кардиология. Сердечнососудистая система не только благодаря своей значимости, но и вследствие относительно хорошей разработанности методических приемов исследования, представляет собой благодарный объект для широкого использования кибернетики и математики. Отметим, что В.А. Паркин (1968) рекомендовал использовать различные математические методы при анализе сердечного ритма. Особую ценность они приобретают в случаях различных сердечных патологий (Баев-скийР.М., 1968). Общая теория систем относит живые системы к категории вероятностных с разной степенью сложности. При этом следует иметь в виду, что живые организмы можно рассматривать на разном уровне и в разных плоскостях системного анализа (Коган А.Б., Наумов Н.П., Режебек В.Г., Чораян О.Г., 1972). Исследования должны быть направлены не только на формализованное описание динамических композиций, выявляющихся в процессе поведения системы, но и на выделение тех факторов (или причин), которые вызывают наблюдаемые перестройки в организации системы.