Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 12
1.1. Нейрофизиологические механизмы мышечного тонуса 12
1.2. Нейрофизиологические механизмы терморегуляционной мышечной активности 17
1.3. Постактивационныи эффект 27
1.4. Тонический вибрационный рефлекс 34
1.5. Моторная функция организма в условиях перегревания 41
Глава 2. Методы исследования 47
2.1. Испытуемые и серии исследований 47
2.2. Протокол температурного воздействия и контроль теплового состояния испытуемых 48
2.3. Протокол исследований в условиях рабочей гипертермии 50
2.4. Методика активации постактивационного эффекта 51
2.5. Методика активации тонического вибрационного рефлекса 54
2.6. Сбор электромиографических данных 54
2.7. Статистическая обработка результатов 57
Глава 3. Влияние согревания и охлаждения на постактивационныи эффект сгибательных и разгибательных мышц верхней конечности человека 58
3.1. Общая характеристика постактивационного эффекта дельтовидной мышцы и двуглавой мышцы плеча у молодых здоровых испытуемых 58
3.2. Влияние общего согревания и охлаждения на постактивационныи эффект дельтовидной мышцы 67
3.3. Влияние общего согревания и охлаждения на постактивационный эффект двуглавой мышцы плеча 75
Резюме 84
Глава 4. Влияние согревания и охлаждения на тонический вибрационный рефлекс и поствибрационный эффект двуглавой мышцы плеча 85
4.1. Влияние общего согревания и охлаждения на тонический вибрационный рефлекс двуглавой мышцы плеча 86
4.2. Влияние общего согревания и охлаждения на поствибрационный эффект двуглавой мышцы плеча 91
Резюме 94
Глава 5. Влияние рабочей гипертермии на постактивационный эффект дельтовидной мышцы, тонический вибрационный рефлекс и поствибрационный эффект двуглавой мышцы плеча 95
Резюме 105
Глава 6. Обсуждение результатов 106
Выводы 123
Список литературы 124
- Нейрофизиологические механизмы мышечного тонуса
- Испытуемые и серии исследований
- Общая характеристика постактивационного эффекта дельтовидной мышцы и двуглавой мышцы плеча у молодых здоровых испытуемых
- Влияние общего согревания и охлаждения на тонический вибрационный рефлекс двуглавой мышцы плеча
Введение к работе
Известно, что двигательная система в процессе эволюции приобрела дополнительную функцию с точки зрения поддержания температурного го-меостаза у гомойотермных животных. Очевидно, что участие общих эффек-торных структур может в принципе приводить к конфликтным ситуациям при реализации противоположных по смыслу двигательных и терморегуляционных задач. На данный момент сформировано представление о единстве терморегуляционного и постурального мышечного тонуса (Ю. В. Лупандин и др., 1983 а; Ю. В. Лупандин и др., 1988). На основе этих исследований, а также данных, полученных на человеке (Ю. В. Лупандин, А. Ю. Мейгал, 2006; А. Ю. Мейгал и др., 1993; A. Yu. Meigal et al., 1996 a; A. Yu. Meigal et al., 1996 6; A. Yu. Meigal, Yu. V. Lupandin., 2005), составлена схема соответствий двигательной активности с паттернами сократительного термогенеза. Согласно данным представлениям в основе названных видов терморегуляционной активности двигательной системы лежат некие базисные двигательные механизмы (A. Yu. Meigal, 2002). Различие, вероятно, заключается только в разных активирующих сенсорных входах к «общему резерву» универсальных двигательных программ. Препрограммированость работы мотонейронного пула, в частности, в значительной степени зависит от доминирующей на данный момент двигательной задачи, например, движения или позы.
Поза представляет собой неотъемлемую часть программирования движения, поскольку во время движения нужно сохранять равновесие и постоянно занимать исходную позицию. Позные механизмы участвуют в терморегуляции через флексорный рефлекс и супраспинальные механизмы (Ю. В. Лупандин и др., 1988). Следовательно, поза также может быть подвержена влиянию температурного фактора.
Исследование возможных позных перестроек при разных температурах представляет собой сложную задачу с методической точки зрения. В качестве очень удобного метода можно использовать вызванный непроизвольный мышечный тонус по типу постактивационного эффекта (ПАЭ) и тонического вибрационного рефлекса (ТВР) (Ю. С. Левик, 2006). Фактически при этом исследуется позный автоматизм, который предполагает значительную независимость от произвольного вмешательства испытуемого и активируется физиологическими раздражителями. Данное обстоятельство представляется очень важным, поскольку исследования на человеке имеют некоторые ограничения. В то же время исследования на животных не могут быть полностью перенесены на человека. Мы в свою очередь предположили, что вызванный мышечный тонус будет очень удобен для проявления механизмов взаимодействия терморегуляционных задач и задач управления позой.
У животных, в отличие от человека, терморегуляционный тонус активируется при охлаждении только в сгибательных мышцах, что приводит к формированию защитной флексорной позы (Г. И. Кузьмина, Ю. В. Лупан-дин, 1977; Ю. В. Лупандин, 1983 а; Ю. В. Лупандин и др., 1988; Ю. В. Лу-пандин, А. Ю. Мейгал, 1990). У человека в терморегуляционную активность вовлекается преимущественно проксимальная мускулатура и теплозащитная поза по типу «эмбриональной» практически не демонстрируется (Ю. В. Лупандин и др., 1988, D. G. Bell et al., 1992). В то же время необходимо учитывать, что исследования на животных проводятся с использованием наркоза, который неизбежно оказывает влияние на супраспинальный контроль позы и реакции терморегуляции. Поэтому феноменологию терморегуляционных механизмов с участием скелетной мускулатуры и позные перестройки в различных температурных условиях необходимо изучать, прежде всего, в исследованиях с участием человека.
ПАЭ и ТВР представляют в этом отношении относительно простые инструменты оценки сенсомоторной интеграции. Этому способствует ряд уни-
-7-кальных свойств. Во-первых, ПАЭ и ТВР не несут в себе осмысленной моторной задачи, что делает их удобными для исследования «изолированного от задачи» позного тонуса (Ю. С. Левик, 2006; G. Adamson, М. McDonagh, 2004). Во-вторых, вследствие своей непроизвольности, ПАЭ и ТВР являются удобной платформой для исследования различных сенсорных влияний на по-зный тонус, например, вестибулярных и позно-тонических рефлексов, которые невозможно видеть у здорового взрослого человека (Ю. С. Левик, 2006; G. Adamson, М. McDonagh, 2004; М. Lemon et al., 2003).
Таким образом, вызванный непроизвольный мышечный тонус представляет уникальную парадигму для исследования позных автоматизмов. ПАЭ оставляет определённые сомнения относительно влияния субъективных факторов, так как в качестве источника возникновения предполагается участие супраспинальных структур (В. С. Гурфинкель и др., 1989). В то же время ТВР допускает большие возможности, так как представляет собой рефлекторное сокращение мышцы в ответ на возбуждение мышечных афферен-тов вследствие приложения высокочастотной вибрации (Р. В. С. Matthews, 1966; G. G. Eklund, К. Е. Hagbarth, 1966). В большинстве случаев после прекращения вибрации в мышце сохраняется определённый уровень электромиографической активности различной интенсивности и длительности, который может быть охарактеризован как поствибрационный эффект (ПВЭ), соответствующий по своим характеристикам ПАЭ после изометрического сокращения (В. С. Гурфинкель и др., 1989; J. С. Gilhodes et al., 1992; Е. Ribot-Ciscar et al., 1996).
Произвольная активность и высокочастотная вибрация позиционируются как высокоэффективные методические приёмы повышения уровня активности центральных тоногенных структур (Ю. С. Левик, 2006). Нейрофизиологические механизмы ПАЭ и ТВР являются предметом дискуссии. Особенно много вопросов вызывает природа ПАЭ. Но с точки зрения организации работы мотонейронного пула показано, что данные виды вызванного
-8-мышечного тонуса идентичны слабому произвольному сокращению и терморегуляционному мышечному тонусу. Активны медленные двигательные единицы, работающие в асинхронном режиме (В. С. Гурфинкель и др., 1964; Д. Казаров, Ю. Т. Шапков, 1983; Г. В. Кожина и др., 1991; А. Ю. Мейгал и др., 1993; G. V. Kozhina et al, 1996; Е. Ribot-Ciscar et al., 1996).
Двигательная система вовлечена в терморегуляцию за счет теплопродукции мышечного сокращения (первый механизм) и за счет регуляции теплоотдачи, зависящей от площади поверхности тела (второй механизм) (Ю. В. Лупандин и др., 1995 б). Для сгибательной мускулатуры между этими двумя механизмами нет противоречия, так как с помощью двуглавой мышцы плеча на холоде одновременно усиливается теплопродукция и уменьшается теплоотдача, что рационально с точки зрения терморегуляции. Вместе с тем, для мышцы с разгибательной функцией управление ПАЭ и ТВР может привести к конфликтной ситуации, поскольку усиление вызванного мышечного тонуса при охлаждении будет одновременно усиливать теплопродукцию и увеличивать теплоотдачу за счет разгибания или отведения конечности. Соответственно при согревании возможна обратная ситуация, когда ослабление тонуса приведёт к ослаблению интенсивности сократительного термогенеза и одновременному уменьшению теплоотдачи. Наилучшим объектом для исследования этой парадигмы является дельтовидная мышца, поскольку она является разгибательной по своей биомеханической функции и в ней наилучшим образом вызывается ПАЭ (В. С. Гурфинкель и др., 1989).
В литературе уделяется значительное внимание особенностям и механизмам влияния гипертермии на двигательную функцию человека. Но практически ничего неизвестно о влиянии гипертермии на вызванный мышечный тонус. Вопрос представляется особенно важным, учитывая, что ПАЭ и ТВР имеют различную природу с точки зрения активирующих входов и уровней организации.
-9-Цель и задачи исследования
Цель работы заключалась в том, чтобы установить принцип модуляции вызванного тонуса в мышцах верхних конечностей при действии умеренного охлаждения и согревания организма человека и при гипертермии.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
установить принцип распределения постактивационного эффекта в мышцах с разной биомеханической функцией (дельтовидная мышца и двуглавая мышца плеча) при охлаждении и согревании;
исследовать влияние охлаждения и согревания на тонический вибрационный рефлекс двуглавой мышцы плеча;
исследовать поствибрационный эффект при разных температурных стимулах;
исследовать влияние гипертермии на вызванный мышечный тонус.
На защиту выносятся следующие положения:
постактивационный эффект в мышцах верхних конечностей определяется температурным стимулом и биомеханической функцией мышцы;
рефлекторно вызванный мышечный тонус в виде тонического вибрационного рефлекса устойчив к умеренным температурным воздействиям и модулируется только при гипертермии.
Научная новизна
Показано влияние общего охлаждения и согревания на такие виды вызванного мышечного тонуса как постактивационный эффект и тонический вибрационный рефлекс. Установлены особенности модуляции мышечного тонуса в виде постактивационного эффекта в мышцах с разной биомеханической функцией. Это позволило по-новому представить особенности и принципы позной активности при охлаждении и согревании.
Впервые исследован поствибрационный эффект при температурных воздействиях. Установлены различия в реакции тонического вибрационного рефлекса и постактивационного эффекта двуглавой мышцы плеча в условиях общего охлаждения и согревания.
Впервые установлены особенности влияния рабочей гипертермии на разные виды мышечного тонуса.
Научно-практическая ценность
Полученные экспериментальные данные расширяют современные представления о сенсомоторной интеграции в двигательной системе человека. Результаты исследования имеют важное значение для представлений о вовлечении двигательной системы в процессы терморегуляции и программирования конечного распределения мышечного тонуса при разных температурных стимулах. Показана возможность визуализации скрытых механизмов в поддержании температурного гомеостаза человека. Эти данные могут быть использованы для управления и модуляции мышечного тонуса в заданных мышцах, что может найти применение в спортивной физиологии, реабилитационной медицине и физиологии труда.
Апробация работы
Результаты диссертационной работы докладывались на следующих научных конференциях: IV Всероссийской школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Инновационные направления в физиологии двигательной системы и мышечной деятельности» (Москва, 2007); II международном молодёжном медицинском конгрессе «Санкт-Петербургские научные чтения - 2007» (Санкт-Петербург, 2007); 11-ой Пущинской международной школе-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2007); Молодёжной конференции студентов и молодых учёных на базе СГМУ и северного научного центра СЗО РАМН (Архангельск, 2007); II
Российской конференции по управлению движением «Северное измерение» (Петрозаводск, 2008); I Всероссийском конгрессе студентов и аспирантов биологов «Симбиоз Россия 2008» (Казань, 2008).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано восемь печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале (из списка ВАК).
Структура и объём диссертации.
Диссертация объёмом 147 страниц состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 218 наименований, из них 52 отечественных и 166 иностранных авторов. Диссертация содержит 15 рисунков и 18 таблиц.
Нейрофизиологические механизмы мышечного тонуса
Мышечный тонус - одно из ключевых понятий в физиологии движения и терморегуляции. Есть несколько определений мышечного тонуса, которые характеризуют разные его свойства. Достаточно распространенным является рассматривать мышечный тонус как состояние частичного, стационарного мышечного сокращения. По определению Н. А. Бернштейна (1966): «Тонус как текучая физиологическая настройка и организация периферии к позе или движению есть не состояние упругости, а состояние готовности». Автор также подчёркивает, что тонус отражает состояние всего нервно-мышечного аппарата. Существенные характеристики мышечного тонуса отражены в определении И. Б. Козловской (2007): «Мышечный тонус - это длительное напряжение скелетных мышц, которое отличается практической неутомляемостью и высокой экономичностью».
Обычно мышечный тонус связывается с понятием позного тонуса, хотя тоническое напряжение мышц может быть достигнуто и без поддержания позы. Мышечный тонус может являться результатом участия нескольких афферентных систем. В частности, нормальный мышечный тонус наблюдается во время вибрации мышцы в виде тонического вибрационного рефлекса (ТВР), после длительного сокращения мышцы и вибрации мышцы или сухожилия в виде постактивационных эффектов (ПАЭ), во время начальной стадии охлаждения организма в виде терморегуляционного мышечного тонуса (ТМТ) (К. П. Иванов, 1965; А. А. Ухтомский, 1925; G. Eklund, К.-Е. Hagbarth, 1966; О. Kohnstamm, 1915; Р. В. С. Matthews, 1965). В то же время нейрофизиологическая основа позного тонуса, ТВР, ПАЭ и ТМТ идентична и представлена медленными низкопороговыми двигательными единицами (ДЕ), работающими в асинхронном низкочастотном режиме (В. С. Гурфинкель и др., 1964; Д. Казаров, Ю. Т. Шапков, 1983; Г. В. Кожина и др., 1991; А. Ю. Мейгал и др., 1993; G. V. Kozhina et al., 1996). Эти ДЕ относят к типу S (slow, тип I). Для двигательных единиц этого типа характерны малые мотонейроны с низким критическим уровнем деполяризации, вследствие чего они рекрутируются в первую очередь (R. Е. Burke et al., 1973; R. Garnett et al., 1978).
Понятие мышечного тонуса широко применяется при исследовании опорно-двигательного аппарата. В нейрофизиологической и клинической практике определения мышечного тонуса не идентичны, поскольку отражают разные аспекты тонуса. С точки зрения нейрофизиологии двигательной системы мышечный тонус представляет собой фоновую постоянную активность в виде слабого изометрического напряжения этой мышцы. Во время мышечного тонуса активно небольшое количество ДЕ. В более общем смысле мышечный тонус может быть определён, как способность скелетной мышцы противостоять внешней растягивающей нагрузке (D. Jensen, 1980). Сокращение отдельных мышечных волокон изменяет механические характеристики мышцы — вязкость, упругость, сопротивление растягивающей силе. Наличие или отсутствие тонуса в произвольно расслабленной мышце важно для определения неврологического статуса больного, поскольку свидетельствует о состоянии моторных центров и нервов. Дистрофические заболевания и атрофия также могут изменять механические свойства скелетных мышц. В этой связи мышечный тонус, как принято считать, содержит, по крайней мере, два компонента — нейрогенный и миогенный (P. Hnik, 1981). Миогенный компонент определяется свойствами собственно мышечной ткани, а нейрогенный компонент зависит от возбуждения мышцы, получаемого по нервам от моторных ядер, т. е. от а-мотонейронов.
Нейрогенный компонент тонуса может быть представлен в виде спи-нального миотатического рефлекса (рефлекса на растяжение) с участием у-петли (Р. Гранит, 1973) и имеет, таким образом, рефлекторную природу. На этом уровне тонус определяется как «...состояние нервно-мышечной системы, характеризуемое уровнем активности системы рефлекса на растяжение» (В. С. Гурфинкель и др., 1965). Наибольшим значением для формирования двигательного акта обладают рецепторы мышц — мышечные веретёна (волокна 1а и II), сухожильные органы Гольджи (lb), рецепторы боли и давления (III и IV). Для поддержания тонуса наиболее важны рецепторы длины мышцы - мышечные веретёна. Известно, что вторичные афференты высокочувствительны к статическому положению конечности, а первичные более чувствительны к растяжению мышцы (D. А. МсСгеа, 1986). Первичные окончания чувствительны и к степени, и к скорости растяжения. Частота разряда первичного окончания максимальна во время растяжения, а при расслаблении он уменьшается. Это динамический ответ афферентов 1а. Вторичные окончания реагируют преимущественно на величину растяжения мышцы и более чувствительны к статическому положению конечности. Группа афферентов флек-сорного рефлекса (АФР) включает мышечные афференты типа II, III, IV и высокопороговые кожные и суставные рецепторы (R. Eccles, A. Lundberg, 1959; Н. Steffens, Е. D. Schomburg, 1993).
Возбуждение а-мотонейронов в ответ на растяжение мышцы происходит в результате импульсации от мышечных веретён. Известно также, что интрафузальная мускулатура, входящая в состав мышечных веретён имеет эфферентную иннервацию за счёт у-мотонейронов спинного мозга (Р. Гранит, 1973). Таким образом, у-мотонейроны контролируют длину веретена. Растяжение мышцы и, в равной степени, сокращение мышечного веретена под действием у-мотонейрона, вызывают укорочение веретена относительно экстрафузальной мускулатуры. Вследствие этого возбуждаются рецепторы, располагающиеся в экваториальной части веретена. Импульсация по аффе-рентам поступает к а-мотонейронам и, соответственно, к экстрафузальной мускулатуре. В том случае, если возбуждение у-мотонейронов становится тоническим, сокращение экстрафузальной мускулатуры приобретает свойства тонуса. Существует функциональная дифференциация а-мотонейронов на большие и малые, соответствующие быстрым и медленным ДЕ, и у -15-мотонейронов - на динамические и статические (A. Crowe, Р. В. С. Mattews, 1964). Возбуждение динамических у-мотонейронов отвечает за динамический эффект от растяжения мышцы, а статических - за тонический эффект. Согласно теории «компартментов» афференты мышечных веретён иннервируют те а-мотонейроны, экстрафузальная мускулатура которых располагается в непосредственной близости от этого веретена (G. Е. Loeb, 1987). Статические у-мотонейроны иннервируют веретёна с вторичными и первичными окончаниями, а те, в свою очередь, образуют связь с малыми а-мотонейронами (медленными низкопороговыми ДЕ). Таким образом, мышечный тонус поддерживается благодаря активности афферентов, связанных с мышечными веретёнами. Активность веретён регулируется у-мотонейронами (фузимоторной системой).
На спинальных препаратах показано, что до 25-30 % у-мотонейронов может находиться в состоянии спонтанной активности (С. С. Hunt, A. Paintal, 1958), причём даже после деафферентации спинного мозга (D. Linsday, Е. Е1-dred, 1960). При этом также необходимо отметить, что активность у-мотонейронов находится под влиянием нескольких супраспинальных структур. Согласно представлениям S. Grillner (1969), аксоны в составе вестибу-лоспинального тракта оказывают возбуждающее действие на статические у-мотонейроны мышц-экстензоров, а аксоны ретикулоспинального тракта оказывают облегчающее влияние на статические у-мотонейроны мышц флексоров. Руброспинальная система оказывает облегчающее влияние на у-мотонейроны флексорной мускулатуры и тормозящее — на у-мотонейроны экстензорной (П. Г. Костюк, 1973; В. Appelberg et al., 1975). Кортикоспи-нальная система реализует свои влияния преимущественно через у-мотонейроны флексоров (Е. В. Максимова, 1975).
Испытуемые и серии исследований
Для участия в исследованиях привлекались студенты Петрозаводского государственного университета (возраст - 19,56±0,35 лет, рост - 173,72±1,55 см, вес - 67,41±2,27 кг). Всего в исследованиях приняли участие 125 человек, 81 мужчина и 44 женщины. Перед проведением исследования каждый испытуемый был ознакомлен в устной и письменной форме с условиями и назначением исследования. Исследование проводилось только после получения согласия. Испытуемый имел право прервать своё участие в исследовании на любой его стадии. Допуск испытуемых непосредственно к самому сеансу осуществлялся только после проведения стандартного обследования, включающего измерение температуры и артериального давления.
Противопоказанием к участию в исследовании были следующие заболевания: 1. хронические воспалительные заболевания верхних дыхательных путей и лёгких; 2. ревматические заболевания; 3. эпилепсия, судорожные состояния в анамнезе; 4. кожные заболевания, в том числе аллергические; 5. острые вирусные инфекции и любое повышение температуры в течение двух недель до исследования; 6. бронхиальная астма; 7. болезнь Рейно; 8. гипертоническая болезнь; 9. миозит.
Всего выполнено восемь серий исследований: 1. в первой серии исследований оценивалось влияние общего согревания (45-50С) на ПАЭ дельтовидной мышцы (п=36); 2. во второй серии исследований оценивалось влияние общего охлаждения (10С) на ПАЭ дельтовидной мышцы (п=21); 3. в третьей серии исследований оценивалось влияние общего согревания (45-50С) на ПАЭ двуглавой мышцы плеча (п=8); 4. в четвёртой серии исследований оценивалось влияние общего охлаждения (10С) на ПАЭ двуглавой мышцы плеча (п=9); 5. в пятой серии исследований оценивалось влияние общего согревания (45-50С) на ТВР и ПВЭ двуглавой мышцы плеча (п=7); 6. в шестой серии исследований оценивалось влияние общего охлаждения (10С) на ТВР и ПВЭ двуглавой мышцы плеча (п=7); 7. в седьмой серии исследований оценивалось влияние гипертермии- на ПАЭ дельтовидной мышцы (п=6);
8. в восьмой серии исследований оценивалось влияние гипертермии на ТВР и ПВЭ двуглавой мышцы плеча (п=9);
Исследования по влиянию общего согревания и охлаждения проводили в разное время в случайном порядке. Сначала записывали интерференционную электромиограмму (иЭМГ) вызванного мышечного тонуса и температурные параметры. Затем проводился сеанс температурного воздействия, после которого снова проводили сбор электромиографических данных и температурных показателей.
Охлаждение и согревание испытуемого проводили в специальной климатической камере собственной конструкции (пенопласт толщиной 10 см, изоляция пластиковым покрытием с напылённым металлом, размер 2,5 2,0 2,0 м). Комфортным условиям соответствовала температура 22-25С. Согревание длилось 45 мин. при температуре воздуха (Т) 45-50С. Как правило, данная температура бала достаточной для формирования реакции потоотде ления. Для получения и поддержания повышенной температуры использовались вентиляторы и кондиционер марки ACM-09HR (Германия) в режиме нагревания. Охлаждение проводилось при температуре воздуха 10С в теч ение 30 минут. При таких условиях охлаждения у испытуемых возникала холодовая дрожь. Для создания условий охлаждения использовался кондиционер марки ACM-09HR.
Следует отметить, что температурный порог возникновения холодовой дрожи зависит от сезона года. Установлено, что акклиматизация к холоду приводит к тому, что для появления дрожи в феврале требуется более длительное охлаждение, чем в октябре (N. R. Davies, D. R. Johnson, 1961). Сезонные изменения затрагивают также интенсивность метаболизма, содержание жира, температуру «ядра» тела и кожи, интенсивность кожного кровотока и в целом направлены на сохранение тепла (Т. М. Makinen et al., 2004; N. Umemiya, 2006). Акклиматизация к сезонным изменениям температуры у человека и млекопитающих является следствием сезонных изменений уровня многих гормонов, в том числе гормонов щитовидной железы и катехолами-нов (Е. Р. Бойко, А. В. Ткачёв, 1996; P. Vezyraki et al., 2000). Гормоны щитовидной железы имеют особое значение для сократительного термогенеза, поскольку изолированное изменение концентрации этих гормонов приводит к изменению средней частоты импульсации мотонейронов и, соответственно, к изменению мышечного термогенеза (Л. В. Сорокина, 1995). В связи с этим, каждая группа исследований проводилась только в рамках одного сезона (сентябрь-ноябрь, апрель-июнь).
Для контроля теплового состояния испытуемых использовали метод измерения средневзвешенной температуры кожи (СВТК) и центральной тем-г пературы (Тц). Существует несколько методов расчёта СВТК, которые зависят от количества точек измерения температуры и локализации этих точек на коже (G. Houdas, Е. Ring, 1982). В наших исследованиях мы придерживались методики, отвечающей критериям точности и простоты проведения (N. L. Ramanathan, 1964). Для этого измеряли температуру в четырёх точках — под ключицей (ТІ), на латеральной поверхности середины плеча (Т2), на латеральной поверхности середины бедра (ТЗ) и на медиальной поверхности середины голени (Т4). Дальнейший расчёт СВТК производили по формуле (N. L. Ramanathan, 1964): СВТК = 0.3 (ТІ + Т2) + 0.2 (ТЗ + Т4), Коэффициент перед значениями температур означает примерную площадь поверхности данных участков кожи.
Центральную температуру тела определяли сублингвально. Несмотря на то, что сублингвальная температура не идентична ректальной температуре, она достаточно точно отражает изменения центральной температуры, проста в практическом применении и является более объективной по сравнению с температурой наружного слухового прохода и подмышечной области (G. Houdas, Е. Ring, 1982).
Общая характеристика постактивационного эффекта дельтовидной мышцы и двуглавой мышцы плеча у молодых здоровых испытуемых
Средняя амплитуда ПАЭ дельтовидной мышцы составляет 88,25±8,26% от средней амплитуды ПАС (п=38 м). Длительность ПАЭ в тех случаях, когда её можно было чётко определить, составляла в среднем 61,8=Ы0,15с (n=31 м). В ряде случаев ПАЭ длился более 5 минут, но чёткого окончания определить не удалось. По сравнению с ПАС наблюдается достоверное смещение спектра в сторону более высоких частот (п=38 м; А=7,04%, р 0,01). Это может объясняться изменением соотношения различных типов ДЕ и частоты импульсации ДЕ, обеспечивающих развитие ПАЭ (A. Fuglsang-Frederiksen, J. Ronager, 1988; E. J. Kupa et al., 1995; J. M. Wakeling, A. I. Rozitis, 2004; M. L. Wretling et al., 1987). Длительность, амплитудные и спектральные характеристики ПАЭ дельтовидной мышцы приведены в табл. 3.1.
Для оценки распределения вариантов ПАЭ дельтовидной мышцы обследовали 102 человека (49 без записи ЭМГ и 53, на которых было проведено ЭМГ исследование). Различие распределения вариантов ПАЭ среди мужчин и женщин оценивали с помощью критерия % 2 Пирсона. Нами установлено, что ПАЭ распределяются на несколько отчетливо различающихся вариантов (табл. 3.2). В частности, наиболее часто встречается вариант ПАЭ, который длится более 30 с (до 2-5 мин и более в отдельных случаях) и заканчивается достаточно резко или с нечетким медленным окончанием (вариант I, рис. 3.1, А). При этом у ряда испытуемых наблюдалось своеобразное «заклинивание», когда руки оставались в слегка приподнятом положении на неопределённо долгое время. Реже встречался вариант с очень слабым ПАЭ (менее 20-30 с) (вариант II, рис. 3.1, Б), а также вариант с периодическим ПАЭ, когда после окончания первой волны электромиографической активности возникали новые, волны по типу осцилляции с постепенно уменьшающейся амплитудой и длительностью (вариант III, рис. 3.1, В). Механически ПАЭ в виде осцилляции проявлялись в виде периодического подъёма и опускания плеча. Примерно у 8% обследованных ПАЭ отсутствовал субъективно и объективно. Нами не выявлено достоверных различий между мужчинами и женщинами по соотношению различных типов ПАЭ (% =3,42, р 0,05). Помимо основных можно указать ряд вариантов с индивидуальными особенностями. Так среди испытуемых с ПАЭ в виде последовательных осцилляции можно рассмот реть несколько вариантов. Чаще всего наблюдался вариант с ПАЭ в виде нескольких (5-10) чётких веретенообразных вспышек электромиографической активности. Между вспышками электромиографическая активность практически отсутствует. В двух случаях наблюдался очень длительный ПАЭ с количеством осцилляции больше 60. Осцилляторная активность также могла проявляться в виде более-менее чёткого периодического повышения и уменьшения интенсивности ЭМГ на фоне более равномерной активности. Подобный характер ПАЭ мы наблюдали у двух человек. В этом случае довольно сложно выделить чёткие границы между отдельными осцилляциями. Осцилляторный характер организации ПАЭ отмечался и ранее, но не получил всесторонней оценки (В. С. Гурфинкель и др., 1989; В. Craske, J. Craske, 1986; A. Yu. Meigal et al., 1996 б). Возможно, что подобный паттерн ПАЭ отражает наличие определённых осцилляторных механизмов в организации двигательной системы человека (В. Craske, J. Craske, 1986), что представляет интерес с точки зрения возрастающего внимания к механизмам формирования локомоторного паттерна, особенно на уровне спинного мозга (Ю. П. Герасименко и др., 2003). Среди случаев с длительным ПАЭ также можно отдельно выделить ПАЭ с чётким окончанием и варианты с очень плавным окончанием, когда его невозможно чётко определить. Важно отметить, что субъективно сами испытуемые также не всегда могли определить момент прекращения постактивационной активности.
По сравнению с ПАЭ дельтовидной мышцы интенсивность ПАЭ двуглавой мышцы плеча ниже относительно ПАС. Средняя амплитуда ПАЭ составляет 43,64±6,48% от средней амплитуды ПАС (п=7 м, 5 ж). Длительность ПАЭ характеризуется очень высокой индивидуальностью и составляет 81,49±32,36с (п=7 м, 4 ж). В отличие от ПАЭ дельтовидной мышцы результаты спектрального анализа не показывают достоверного изменения спектра; наблюдается некоторое уменьшение MF (п=7 м, 5 ж; А=6,33 %, р 0,05). Значения параметров приведены в табл. 3.1.
В целом для двуглавой мышцы плеча можно выделить те же паттерны ПАЭ, что и для дельтовидной мышцы (табл. 3.3). Большая часть случаев относится к ПАЭ длительностью более 30 секунд (57,14%, вариант I, рис. 3.2, А), для которых можно отдельно выделить случаи с нечётким и чётким окончанием. В одном из случаев активность ПАЭ превышала 15 минут. На долю ПАЭ с короткой продолжительностью и ПАЭ с осцилляторным характером приходится 28,57% и 14,29% соответственно (вариант I и II, рис. 3.2, Б, В). ПАЭ с осцилляторным характером нами отмечены только для двух испытуемых. В отличие от похожих по типу ПАЭ в дельтовидной мышце, представленные случаи показывают только две осцилляции.
Влияние общего согревания и охлаждения на тонический вибрационный рефлекс двуглавой мышцы плеча
К участию в исследовании допущено семь здоровых испытуемых (м). После согревания наблюдалось увеличение СВТК (р 0,01, табл. 4.1), Тц достоверно не изменилась (р 0,01, табл. 4.1). Результаты исследования показывают, что произошло уменьшение среднего уровня и площади иЭМГ, которое, однако, носит статистически недостоверный характер (табл. 4.2). Средняя амплитуда иЭМГ снизилась на 10,28% (п=7 м; р 0,05), площадь — на 11,17% (п=7 м; р 0,05). Снижение средней амплитуды и площади иЭМГ наблюдалось у пяти испытуемых, увеличение - у двух. MF и MPF практически не изменились (табл. 4.2).
В серии исследований с охлаждением приняли участие семь испытуемых. СВТК после холодовой экспозиции уменьшилась (р 0,001, табл. 4.1), Тц практически не изменилась (р 0,01, табл. 4.1). Наблюдалось увеличение средней амплитуды на 18,6% (п=7 м; р 0,05, табл. 4.3). Площадь иЭМГ увеличилась на 18,36% (п=7 м; р 0,05, табл. 4.3). Однако на фоне увеличения средних значений данных параметров у пяти испытуемых наблюдалось уменьшение средней амплитуды, в то время как увеличение - только у двух.
Так как у одного из семи испытуемых, принимавших участие в серии исследований по влиянию согревания на ТВР и ПВЭ, электромиографическая активность поствибрационного состояния практически не была выражена, все измерения в условиях согревания проведены на шести испытуемых (м). Достоверных изменений не выявлено ни по результатам RMS анализа ЭМГ, ни по результатам спектрального анализа. Однако у пяти человек показано довольно существенное снижение индекса ПВЭ и только у одного - увеличение (п=6 м; А=27,69%, р 0,05, табл. 4.4). Длительность ПВЭ значимо уменьшилась под влиянием высокой температуры (п=6 м; А=33,42%, р 0,05, табл. 4.4). Уменьшение длительности наблюдалось у пяти испытуемых и только у одного - увеличение. По результатам спектрального анализа не выявлено существенных отличий по сравнению с термонейтральными условиями. MF увеличилась на 18,26% (п=6 м; р 0,05, табл. 4.4), MPF - на 15,12% (п=6 м; р 0,05, табл. 4.4).
В исследовании по влиянию охлаждения приняли участие семь испытуемых (м). Характер изменений ПВЭ под влиянием охлаждения продемонстрировал определённое сходство с изменениями в условиях согревания. Так, у пяти испытуемых из семи наблюдалось уменьшение индекса ПВЭ (п=7 м; А=47,65%, р 0,05, табл. 4.5). Длительность ПВЭ также уменьшилась у пяти испытуемых из семи (п=7 м; Д=41,19%, р 0,05, табл. 4.5). MF и MPF также несколько увеличились. Для MF прирост составил 10,32% (п=7 м; р 0,05, табл. 4.5), MPF увеличилась на 8,96%) (п=7 м; р 0,05, табл. 4.5).
В предыдущих главах мы оценивали влияние общего согревания и охлаждения на вызванный мышечный тонус. Центральная температура тела при этом оставалась неизменной. Принципиально новые данные может дать исследование характера изменений вызванного мышечного тонуса в условиях рабочей гипертермии, когда центральная температура тела увеличивается.
Известно, что гипертермия вызывает снижение силы максимального произвольного сокращения в разгибателях нижних конечностей, которые были задействованы в выполнении циклической нагрузки на велоэргометре (P. G. Martin et al., 2004; L. Nybo, В. Nielsen, 2001; J. Saboisky et al., 2003). Однако для мышц, не участвующих в физической нагрузке, приводятся противоречивые данные. Согласно ряду исследований, снижение силы максимального произвольного сокращения не наблюдается (P. G. Martin et al., 2004; J. Saboisky et al., 2003), тогда как другие авторы отмечают уменьшение силы сокращения (L. Nybo, В. Nielsen, 2001).
Исследований относительно влияния гипертермии на вызванный мышечный тонус в виде ПАЭ, ТВР и ПВЭ ранее не проводилось. Поэтому, учитывая противоречивую информацию по влиянию гипертермии на произвольное сокращение, представляется целесообразным рассмотреть влияние гипертермии на ПАЭ, ТВР и ПВЭ мышц, не участвующих в физической нагрузке. Мы анализировали ТВР и ПВЭ двуглавой мышцы плеча и ПАЭ дельтовидной мышцы.
Изменение СВТК и Тц оценивали с помощью t-критерия Стьюдента. Оценка изменения всех параметров вызванного мышечного тонуса проводилась с помощью критерия Уилкоксона.
К участию в исследовании допущено девять здоровых испытуемых (м). Величина МІЖ испытуемых составляла 40,08±2,03 мл/мин/кг. Частота сердцебиения в конце нагрузочной пробы составляла 184±4,76 уд/мин. В среднем длительность пробы «до отказа» составила 52,27±4,28 минуты. СВТК достоверно увеличилась в конце пробы по сравнению с исходным состоянием и составляла 33,82±0,27С в начале и 37,39±0,26С в конце исследования соответственно (р 0,001). На рис. 5.1. приведена динамика сублингвальной температуры (Тц) в ходе исследования. К концу исследования Тц составила 38,05±0,15С, что достоверно превышает начальную Тц (36,7±0,01С, р 0,001).
Оценка ПАЭ проведена для шести испытуемых. Гипертермия в целом привела к подавлению ПАЭ. Уменьшение длительности отмечено для всех испытуемых и составило 61,31% (п=6 м; А=61,31%, р 0,05, табл. 5.1). Наблюдалось существенное уменьшение индекса ПАЭ, которое, однако, не достигло уровня значимости. При этом у пяти человек показано довольно существенное снижение индекса ПАЭ и только у одного - увеличение (п=6 м; А=45,55%, р 0,05, табл. 5.1). По результатам спектрального анализа также не выявлено существенных отличий по сравнению с термонейтральными условиями. MF уменьшилась на 2,8% (п=6 м; р 0,05, табл. 5.1), MPF практически не изменилась (п=6 м; Д=15,12%, р 0,05, табл. 5.1). На рис. 5.2. приведён пример подавления ПАЭ в условиях гипертермии.
Для девяти испытуемых проведена оценка ТВР. Средняя амплитуда и площадь иЭМГ продемонстрировали значимое уменьшение под влиянием повышенной температуры тела. Для средней амплитуды уменьшение составило 34,17% (п=9 м; р 0,05, табл. 5.2), для площади - 36,29% (п=9 м; р 0,05, табл. 5.2). В отличие от ПАЭ произошло значительное изменение частотных характеристик иЭМГ ТВР. MF увеличилась на 35,78% по сравнению с исходным состоянием (п=9 м; р 0,05, табл. 5.2). Для MPF увеличение составило 22,89% (п=9 м; р 0,05, табл. 5.2).
Необходимо отметить, что в ряде случаев наблюдалась ситуация, когда ТВР в условиях гипертермии полностью блокировался. Иногда ТВР начинал развиваться, но через некоторое время прерывался, несмотря на продолжающуюся вибрацию (рис. 5.3).
Из девяти испытуемых, у которых анализировали ТВР, у двух ПВЭ не развивался. У одного испытуемого с выраженным ПВЭ в условиях комфорта, гипертермия вызвала практически полное подавление ТВР и, как следствие, отсутствие ПВЭ. По этим причинам количественная оценка ПВЭ проведена для шести испытуемых. В отличие от общего согревания организма, не связанного с изменением центральной температуры тела гипертермия вызвала сильное подавление ПВЭ для всех испытуемых (рис. 5.4). Индекс ПВЭ уменьшился на 86,32% (п=6 м; р 0,05, табл. 5.3). Длительность ПВЭ уменьшилась на 84,48% (п=6 м; р 0,05, табл. 5.3).
