Содержание к диссертации
Введение
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1. Переваривание корма в сложном желудке 7
2. Разрушение протеина корма в рубце 20
3. Использование азотистых соединений микрофлорой . 26
4. Лимиты синтеза микробиального белка 38
5. Отношение содержания азота к энергии 42
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ 46
МЕТОДИКА 47
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 57
1. Поступление химуса в тонкий кишечник 57
2. Переваримость органического вещества корма в сложном желудке 63
3. Синтез микробиального сырого протеина в преджелудках 71
4. Поступление сырого протеина из сложного желудка 86
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 108
ВЫВОДЫ ИЗ
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 115
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 116
ПРИЛОЖЕНИЯ 129
- Переваривание корма в сложном желудке
- ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
- МЕТОДИКА
- Поступление химуса в тонкий кишечник
Введение к работе
Известно, что эффективное использование корма на прирост живой массы или продукцию молока возможен только при условии достаточного уровня кормления и сбалансированности рационов. Под сбалансированностью рациона понимают правильное, отвечающее потребностям животного, количество и соотношение отдельных факторов питания. Можно считать, что нет таких веществ и соединений, без которых организм мог бы обходиться без изменения усвоения и использования питательных веществ корма. Однако, одним из важнейших факторов питания является белок, недостаток которого приводит к снижению усвоения других питательных веществ рациона и резко снижает продуктивность животных. В то же время, белок или корма, богатые белком, являются наиболее дорогими и дефицитными для питания животного. Исходя иа этого видно, что белковое питание должно планироваться таким образом, чтобы обеспечить потребности, животного и не допустить избыточного расхода дорогостоящих белков.
До последнего времени оценка белковой питательности кормов и рационов для всех видов животных проводилась на основе содержания в корме так называемого видимо переваримого сырого протеина, который определялся по разнице между содержанием азота, выраженным как сырой протеин,; принятого с кормом и выделенного с калом. Однако, в последние 2-3 десятилетия накоплении данные о превращениях азотсодержащих соединений в преджелудках жвачных животных, которые свидетельствуют о недостаточной обоснованности и точности применения показателя видимо переваримого сырого протеина для оценки белковой питательности корма. Так, работами Никитина В.Н., '1939; Жеребцова П.И., 1963; Каштана В.А., Свириденко В.А., 1967; Курилова Н.В., Кошарова А.Н., 1969; Курилова Н.В., Кротковой А.П., - 5 -1971; Je^Z Э ., I960; ffO^J^re fi%% I966; /^^/7*>Wf, 1976; Мокр'ґеі/ая e^TaJ: #> 1980,, показано, что в преджелуд-ках жвачных животных имеет место разрушение значительной части белковых и небелковых азотсодержащих соединений с их последующим дезаминированием до аммиака. Дальнейшая судьба аммиака, образовавшегося в результате разрушения белковых и небелковых азотсодержащих соединений, неодинакова. Часть аммиака всасывается через стенку преджелудков с превращением его в глутаминовую кислоту '; (Каплан В.А., Никокирис П.Н., 1972) и в мочевину в печени. Другая часть аммиака используется микрофлорой, населяющей рубец, для синтеза белка и других азотсодержащих соединений микробиальной клетки. К настоящему времени изучены многие закономерности и факторы, влияющие на интенсивность синтеза микробиального белка ( SwM А 4f 1975; А" "*
Результаты исследований процессов разрушения и накопления белка в рубце позволили предложить новые системы оценки белковой питательности корма, которая в настоящее время используется в практических рекомендациях по кормлению жвачных животных ( бьгъоуА* ., 1972, 1974; <^. SoM^. о. /?G//fez 4^ 1975; ^ *f ^/^^., 1977; /Coc/fA*»*» 14^ ^ 19?7; /4е//е г о. , 1979). Основой этих систем является определение энергетического потенциала синтеза микробиального сырого протеина, то есть количества доступной для микрофлоры энергии, выражаемой обычно как количество разрушаемого в рубце органического вещества. При этом допускается, что включение доступного для микрофлоры азота в микробиальныи сырой протеин на единицу сброженого органического вещества, является постоянным. Исходя из этого и расчитывается необходимое количество разрушаемых в рубце азотистых соединений. Для обеспечения организма белком используется как вновь синтезированный микробиальныи сырой протеин, так и неразрушающийся сырой протеин корма; количество последнего в кормах принимается за постоянное. Недостатком этих систем, по нашему мнению, является допущение жесткого и постоянного уровня синтеза микробиального сырого протеина на единицу энергии и постоянного уровня разрушения сырого протеина корма в преджелудках на разных рационах.
Изложенные данные делают необходимым изыскание новых подходов для разработки систем протеинового питания жвачных, это касается прежде всего необходимости более всестороннего изучения факторов, определяющих доступность протеина для переваривания в тонком кишечнике. - 7 ~
Переваривание корма в сложном желудке
В процессе эволюции жвачные животные оказались наиболее приспособленными к перевариванию и использованию таких составных веществ растений, которые не могут быть переварены ферментами собственных пищеварительных соков. Известно, что основная масса растений представлена клетчаткой, гемицеллюлозами и пектином, недоступными для собственных ферментов. Переваривание и использование этих соединений связано с деятельностью микрофлоры, населяющей рубец. Однако, микрофлора преджелудкор разрушает не только перечисленные соединения, но и те вещества, которые могут быть легко переварены гидролитическими ферментами организма-хозяина. Накопление продуктов микробиального брожения, которые могут быть использованы в тканях животного, связано с особыми условиями, существующими в преджелудках. Если бы микробиальное брожение происходило в условиях доступа кислорода, конечными продуктами брожения были бы углекислота и вода. В анаэробных условиях рубца сбраживание органических веществ происходит не полностью. Конечными продуктами брожения являются летучие жирные кислоты, главным образом уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Однако, в процессе брожения происходит и образование углекислоты, то есть какое-то количество органического вещества сбраживается полностью до соединений, не представляющих какой-либо ценности для организма животного.
Большая часть энергетических соединений, доступных для рубцо-вой микрофлоры,представлена полимерами гексоз (крахмал, клетчатка) или пентоз (гемицеллюлозы). Поэтому процессы рубцового брожения можно рассмотреть на примере сбраживания глюкозы. Основными промежуточными продуктами переваривания углеводов являются гексозы и пентозы. Однако, если при переваривании крахмала и сахара в кишечнике ферментами макроорганизма, образовавшиеся гексозы всасываются и могут непосредственно использоваться в тканях, то в преджелудках они превращаются в кислоты брожения, что связано с потерей чазти углерода. Так.при образовании ацетата из пирувата теряется один атом углерода. Такое частичное окисление и обеспечивает снабжение микрофлоры энергией АТФ, необходимой для процессов поддерживающего обмена, роста и размножения микробиальных клеток. Некоторое представление о количественных потерях энергии при сбраживании гексоз может дать уравнение, рассчитанное Хангеитом ( оий 6 /f ., 1966): Глюкоза 58 молей (М) - Ацетат 62 М + + Пропионат 22 М + Бутират 16 М + С02 60,5 М + СН4 33,5 М + Н20 27 М + АТЗ? 197,2 М. 58 молей гексоз содержат 39034 ккал. Калорийность "таких кислот брожения, как уксусная, масляная и пропионовая - соответственно 209,4, 524,7 и 367,2 ккал на I моль. Исходя из этого, калорийность кислот брожения, образовавшихся при сбраживании 58 молей гексоз составляет 29450 ккал. Разница, составляющая 24,6 - это чистые затраты на микробиальное брожение.
Цель и задачи исследования
Целью представленной работы было изучения закономерностей превращений азотистых соединений в сложном желудке жвачных животных на рационах разного состава и факторов, влияющих на доступность сырого протеина для переваривания в тонком кишечнике.
Дня достижения общей цели работы проведено решение следующих задач:
1. Определение закономерностей тока химуса из сложного желудка.
2. Определение видимой переваримости органического вещества в сложном желудке.
3. Определение поступления сырого протеина в тонкий кишечник.
4. Определение синтеза микробиального сырого протеина в сложном желудке.
Все исследования проводились на бычках с канюлями в начале двенадцатиперстной кишки. Для выявления влияния различных факторов было изучено 13 рационов, значительно различавшихся по уровню кормления, содержанию сырого протеина, концентрации энергии и сырого протеина и по растворимости сырого протеина.
Методика
Представленные данные являются фрагментом работы, проводимой в порядке выполнения тематического плана исследований лаборатории физиологии и биохимии НИИЖ Лесостепи и Полесья УССР совместно с сотрудниками В.А.Каштаном, М.В.Берус, В.И.Мухиным, Р.А.Татузяном под руководством В.В.Цюпко.
Оценка превращений азотистых и органических веществ в сложном желудке крупного рогатого скота проводилась на бычках симментальской породы живой массой от 300 до 400 кг путем сопоставления количества и состава потребленного корма и количества и состава питательных веществ, поступающих из сложного желудка в начальный отрезок двенадцатиперстной кишки. Бычки были оперированы с наложением обводной канюли, или анастомоза, в начале тонкого кишечника на расстоянии 5 - 10 см от сычуга. В процессе подготовки к настоящей работе нами была освоена и модифицирована методика наложения канюль в начале двенадцатиперстной кишки. Освоение такой операции было связано с тем, что обычно обводные канюли накладывают в правой голодной ямке по выходу двенадцатиперстной кишки из-под-реберья. При общей длине двенадцатиперстной кишки около I метра отрезок кишки, доступный для оперирования в голодной ямке, находится практически в конце двенадцатиперстной кишки. Известно, что в начале двенадцатиперстной кишки происходит наиболее интенсивное поступление эндогенного белка в виде слущивающихся эпителиальных клеток, белков-ферментов поджелудочной железы и печени и белка плазмы.крови. По данным (9 . & - $//? /а&Ъ /о% 1974) на отрезке кишечника длиной в I метр количество азотистых соединений увеличивается более чем на одну треть по сравнению с их количеством, поступающим из сычуга. Для операции использовались бычки живой массой от 300 до 350 кг. Наложение обводных канюль проводилось с правой стороны. После фиксации на операционном столе и введения ромпуна для общего наркоза, проводили удаление предпоследнего ребра, без удаления надкостницы. Удалялся участок ребра длиной около 15 см, отступая примерно 5 - 6 см вверх от сочленения с ложным ребром. Затем рукой, введенной в разрез, извлекали пилорическую часть сычуга и двенадцатиперстную кишку. После отделения нервно-сосудистого пучка кишку перерезали на расстоянии 5-Ю см от сычуга с перекрытием культи двойным киссет-ным швом и вставляли канюлю. Канюля изготавливалась таким образом, чтобы конец, вшиваемый в кишку, имел форму лодочки, а верхний, выступающий конец, был прямой. Проходимость химуса между канюлями восстанавливалась через изогнутую трубку, изготавливаемую нами путем вулканизации сырой резины на специальном металлическом шаблоне.
Поступление химуса в тонкий кишечник
Объем поступления химуса в тонкий кишечник является одним из важнейших показателей пищеварения в сложном желудке у жвачных животных. В наших исследованиях определялась зависимость объема поступающего химуса от некоторых характеристик рациона и в связи с поступлением некоторых соединений в тонкий кишечник. В таблице 2 представлены данные о поступлении химуса в литрах на голову в сутки и в литрах на килограмм обменной массы и о некоторых изучавшихся показателях рациона.
На рисунке I приведены данные об объеме поступления химуса в связи с уровнем кормления. Из рисунка видно, что при увеличении уровня кормления с 0,55 до 0,90 Щж на I кг обменной массы.
