Содержание к диссертации
Введение
CLASS ГЛАВА I. Обзор литературы 1 CLASS 0
ГЛАВА II. Методика 36
CLASS ГЛАВА III. Собственные данные 4 CLASS 3
Влияние электрического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на поликардиографические показатели сердечной деятельности 43
Влияние химического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на поликардиографические показатели сердечной деятельности 52
Влияние электрического и химического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на фоне нейроплегического действия аминазина и некоторых гормонов на поликардиографические пока затели сердечной деятельности 65
CLASS ГЛАВА ІV. Обсуждение результатов 9 CLASS 9
Выводы 114
Литература 116
Приложение 152
- Влияние электрического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на поликардиографические показатели сердечной деятельности
- Влияние химического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на поликардиографические показатели сердечной деятельности
- Влияние электрического и химического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на фоне нейроплегического действия аминазина и некоторых гормонов на поликардиографические пока затели сердечной деятельности
Введение к работе
Актуальность темы. Многочисленные факты, указывающие на возможность участия мозжечка в регуляции различных вегетативных функций, были отмечены в первых же экспериментах, проведенных с целью исследования функции мозжечка (Ф.В.Овсянников,1875; Л.Лючиани, 1893). Несмотря на это, в течение долгого времени господствовало представление, согласно которому мозжечок ведает исключительно двигательными функциями.
Данные об отношении мозжечка к протеканию вегетативных процессов были подтверждены и дополнены многочисленными исследованиями более позднего времени, среди которых важное место занимают исследования, проведенные школой Л.А.Орбели. Л.А.Орбели выдвинул совершенно новое и оригинальное предположение о функциональной роли мозжечка, согласно которой мозжечок, выполняя роль стабилизатора между различными отделами центральной нервной системы, причастен к регуляции как двигательных, так и вегетативных и сенсорных функций организма. Согласно адаптационно-трофической теории ни одна функция организма не выпадает после удаления мозжечка, хотя они претерпевают существенные изменения функционального характера.
Существует множество клинических и экспериментальных данных, указывающих на участие мозжечка в регуляции многих немоторных функций, в частности в сенсорной интеграции, обучении двигательным навыкам, зрительном и слуховом различении в регуляции эмоции, мотивации, уровня бодрствования и др. (А.М.ЗимкинаД948; Л.А.Орбели, 1949; М.И.Талан, 1970а,б; 1971; Г.Л.Бекая, Ц.Г.Сук-нидзе, 1974; Д.А.Квачадзе, 1974а,б,в; 1975а,б,в; Г.Л.Бекая,1978, 1979; Dow , Moruzzi , 1958; Rashed et al. , 1970; Lisander , Mar-
_ 4 -tner , 1971, 1974; Watson , 1978, и др.).
Обширная интероцептивная информация, поступающая в мозжечок из многих внутренних органов по вегетативным нервам (В.її. Черниговски, I960; її.Б.Братусь, I960, 1966, 1969; О.В.Левчук, 1969; Rubia , 1970; О.В.Левчук, Р.А.Григорьян, 1979, и др.) также несомненно указывает на его заинтересованность в вегетативной деятельности организма.
В первых же исследованиях (Eckhara , 1872; Ф.В.Овсянникова, 1875 и Л.Лючиани, 1893), а также в многочисленных последующих исследованиях была показана возможность воздействия различных структурных образовании мозжечка на разные стороны деятельности сердечно-сосудистой системы, наряду с другими вегетативными функциями организма. Однако данные разных авторов противоречат друг другу как в отношении наблюдаемых эффектов, так и в отношении возможных путей реализации различных влияний мозжечка на вегетативные, в том числе и среднечно-сосудистые функции (М.И.Сапрохин, 1937; А.М.Зимкина, 1943, 1948; А.М.Алексанян, 1948; Zanchetti , Zoccolini , 1954;Dow , Moruzzi, 1958, Ban et al. , I960;Bruhn et al., 1961; Sawyer et al. , 1961; Stella , Steven , 1962; Miu -ra, Reis , 1969, 1970; Hockman et al. , 1970; Achari , Downman , 1970; М.И.Талан, 1970a,в, 1973; ЇЇ.ЇЇ.Беллер, М.И.Талан, I971; ^ -Ъа, Reis , 1972; М.И.Гуревич, А.И.Вышатина, 1973, 1974; Д.А.Квачадзе, 1974, 1975; Г.С.Гвитиани, Д.А.Квачадзе, 1976; Dormer , stone , 1976, и др.).
Согласно современным представлениям о центральных механизмах сердечно-сосудистой регуляции, пусковыми структурами этих ре-гуляторных влияний являются спинальные нейрональные пули боковых рогов и структуры бульбарного уровня кардио-васкулярной регуляции, представленные в отношении сердечной деятельности моторным
ядром блуждающего нерва. Гипоталамические и корковые механизмы сердечно-сосудистой регуляции, надстроенные на этих пусковых центрах, модулируют их деятельность, влияя на уровень возбудимости последних (С.АЛацкина, 1975; М .Г .Удельнов, 1975; Б.Фолков, Э.Нил, 1976; В.М.Хаютин и др., 1977, и др.). В эту систему входит и мозжечок, однако каким образом и в каком аспекте влияет мозжечок на сердечно-сосудистую систему остается не выясненным.
Различные структурные образования мозжечка, обладая многочисленными полисинаптическими, а в некоторых случаях прямыми моносинаптическими связями с центрами регуляции сердечно-сосудистой системы, расположенными на различных уровнях ЦНС, могут оказывать разностороннее влияние на различные аспекты деятельности сердечно-сосудистой системы. Поэтому установление характера влияния различных структурных образований мозжечка на сердечно-сосудистую систему представляется актуальным, так как, с одной стороны, имеет фундаментальное значение для современной биологии и медицины в плане модуляции мозжечком активности вегетативных центров, а с другой - носит прикладной характер: полученные данные могут послужить определенным подспорьем для разработки рационального патогенетического лечения, равно как и профилактики сердечной и сосудистой патологии церебрального генеза.
Не менее актуальным является выяснение путей,через которые реализуется мозжечковое влияние на вегетативные функции, в частности на сердечно-сосудистую систему, а также роль ретикулярных структур при разных уровнях их возбудимости в мозжечковых влияниях.
Целью исследования являлось изучение влияния электрического
раздражения разных областей червя мозжечка на частоту сердцебиений и фазовую структуру систолы левого желудочка. Так как в доступной нам литературе отсутствовали исследования, в которых влияние мозжечка на сердечную деятельность изучалось бы с учетом фазовых соотношений сердечного цикла, за исключением работ Д.А.Квачадзе (1974а,в), в которых фазовые показатели сердечного цикла изучались при электрическом раздражении фастигиально-го ядра.
С другой стороны, обнаруженные за последнее время адренер-гические и серотонинергические входы в кору мозжечка, исходящие из синего пятна и дорсального ядра шва, а также наличие в нем холинореактивных и других хеморецептивных структур, указывает что вегетативные влияния мозжечка могут осуществляться посредством этих химически высокочувствительных структур.
Поэтому, наряду с электрическим раздражением мозжечковых структур, с целью выявления возможности участия и относительной роли различных хемореактивных структур коры червя в реализации мозжечковых сердечно-сосудистых сдвигов, изучалось влияние различных неиротропных веществ на сердечную деятельность при их непосредственных инъекциях в кору мозжечка.
Спорным и нерешенным является вопрос о путях, по которым мозжечок осуществляет свое влияние на деятельность различных висцеральных органов, и в частности, на сердечно-сосудистую систему. Рассмотренная литература, не исключая роли диэнцефальных структур и, в частности, гипоталамуса, все же приводит к выводу о преимущественной роли многочисленных, хорошо развитых мозжечковых проекций к продолговатому мозгу, и в частности, к ретикулярной формации, в осуществлении мозжечковых влияний на сердечно-сосудистую систему. Исходя из этого, влияние мозжечковых об-
разований на сердечную деятельность нами было исследовано на фоне разных функциональных состояний ретикулярной формации.
Для этой цели мы использовали внутривенное введение аминазина, который, угнетая адренергические структуры ретикулярной формации, вызывает понижение реактивности последнего.
Повышение возбудимости ретикулярной формации ствола мозга производилось гормональным воздействием, в частности стероидными половыми и адренокортикотропным гормонами, к которым ретикулярная формация проявляет высокую чувствительность. Эти исследования заодно давали возможность выявить участие адренерги-ческих и гормональных механизмов регуляции возбудимости ретикулярных элементов мозгового ствола в осуществлении мозжечковых воздействий на сердечно-сосудистую систему.
Следует отметить, хотя мозжечково-ретикулярные отношения изучались во многих исследованиях, в том числе и в связи с мозжечковыми вегетативными механизмами, этот вопрос все еще не разъяснен до конца, тем более, что исследования с учетом возможности участия гормональных звеньев регуляции возбудимости ретикулярной формации, в этих взаимоотношениях не проводились.
Для решения этих вопросов изучалось:
Влияние электрического и химического раздражения некоторых областей коры червя на длительность сердечного цикла, на фазовую структуру систолы левого желудочка и на другие поликардиографические показатели сердечной деятельности.
Влияние электрического и химического раздражения структур червя мозжечка на сердечную деятельность, на фоне снижения возбудимости ретикулярной формации,вызванного путем угнетения аминазином ее адренергических структур.
Влияние электрического и химического раздражения струк-
- 8 -тур червя мозжечка на сердечную деятельность при повышенной возбудимости ретикулярной формации, обусловленного гормональным воздействием.
Научная новизна результатов исследований. В работе впервые показано, что:
Различные области червя мозжечка оказывают разнонаправленное влияние на частоту сердечных сокращений и что эти хроно-тропные сдвиги при электрическом и химическом раздражении некоторых областей могут сопровождаться нарушением нормальной фазовой структуры систолы левого желудочка, т.е. ухудшением сердечной деятельности.
Норадреналин- и серотонинрецептивные структуры коры червя, причем первые в большей степени чем вторые, участвуют в осуществлении влияний червя мозжечка на сердце.
Понижение возбудимости ретикулярной формации путем угнетения аминазином ее адренергических элементов вызывает полное подавление сдвигов сердечной деятельности, вызванных электрическим и химическим раздражением коры червя.
Показана возможность влияния гормонального звена регуляции возбудимости ретикулярной формации на протекание мозжечковых сердечно-сосудистых сдвигов, в частности повышение возбудимости ретикулярной формации путем гормонального воздействия вызывало усиление сдвигов сердечной деятельности, вызванных раздражением червя мозжечка.
Теоретическая и практическая ценность работы. Данное исследование имеет немаловажное теоретическое значение в раскрытии нейрофизиологических механизмов регуляции вегетативной нервной системы, в частности определено реіулирующе-модулирующее влияние мозжечка на сердечную деятельность, установлена роль
функционального состояния ретикулярной формации в реализации вегетативных механизмов мозжечка и пополнены данные об общих механизмах нейрогуморальной регуляции сердечно-сосудистой системы.
Кроме этого, наши данные могут иметь и определенное практическое значение для клиники. Б случае развития доброкачественных или злокачественных опухолей, при кровоизлияниях и травмах мозжечка, т.е. при различных формах его патологии,наблюдаемое нарушение или дальнейшее ухудшение нарушений деятельности сердечно-сосудистой системы нужно отнести к мозжечковому синдрому и выработать соответствующую тактику лечения кардиальных сдвигов.
Особый интерес вызывают факты усиления вызванных с мозжечка сдвигов сердечной деятельности и возникновения нарушений ритмики при повышении возбудимости структурных образований ствола мозга, обусловленных гормональным воздействием и их подавление при снижении возбудимости стволовых структур, аминози-ном.
Следовательно, при различных патологиях мозжечка, протекающих с нарушением сердечной деятельности, можно рекомендовать введение препаратов, снижающих возбудимость ретикулярной формации и воздержаться от препаратов, повышающих ее возбудимость.
Влияние электрического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на поликардиографические показатели сердечной деятельности
С целью выявления областей червя мозжечка, влияющих на сердечную деятельность и подбора оптимальных параметров стимуляции были проведены предварительные исследования, в которых производилось раздражение разных лепестков червя мозжечка. Было обнаружено, что электрическое раздражение коры медиальных лепестков дольки С червя мозжечка кролика, которая получает разнообразную висцеральную афферентацию, в том числе и от блуждающего нерва, вызывает различные вегетативные сдвиги, сопровождаемые и изменениями частоты сердечных сокращений. Наиболее выраженные, регулярные изменения частоты сердечных сокращений проявлялись при электрическом раздражении коры УІ и У лепестков дольки С червя мозжечка; изменения, но в меньшей степени наблюдались при раздражении ІУ лепестка той же дольки.
Раздражение этих лепестков производилось электрическими импульсами разной частоты и интенсивности. Наиболее подходящей для наших целей оказалась частота раздражения 100 имп/с продолжительностью стимула 0,5 мс при определенных интенсивностях раздражения. При применении других частот раздражающего тока в большинстве случаев наряду с вегетативными сдвигами возникали двигательные и общеповеденческие реакции и сдвиги сердечной деятельности трудно было отдифференцировать от моторных и общеповеденческих реакций.
Установление порогов для вызова сдвигов сердечной деятельности, в случае каждого животного производили отдельно. Раздражение начинали с низкого вольтажа и увеличивали до возникновения сердечных сдвигов при условии отсутствия двигательных реакций или изменений общеповеденческого характера. После установления порога, раздражение производили именно этой пороговой силой, так как в большинстве случаев увеличение интенсивности раздражающего тока на 1-2 Б вызывало двигательные реакции .
Электрическое раздражение (100 имл/с, 4-6 В длительностью импульса 0,5 мс) коры УІ, У и ІУ лепестков червя мозжечка вызывало разнообразные изменения в деятельности сердечно-сосудистой системы, в частности увеличение или уменьшение частоты сердечных сокращений, с одновременным соответственно увеличением или без изменений систолического давления. В некоторых случаях, например, при раздражении УІ и У лепестков регистрировались двухфазные реакции; учащение сердечных сокращений с постстиму-ляционным их урежением. Эти сдвиги со стороны сердечно-сосудистой системы сопровождались изменениями диаметра зрачков, в редких случаях уринацией, а в единичных и дефекациями.
Реакция сердечно-сосудистой системы при электрической стимуляции коры медиальных лепестков дольки С червя, зависела от раздражаемой области. Раздражение разных лепестков давало различные эффекты, что выражалось различиями как в величине ответных реакций, так и в направлении наблюдаемых изменений сердечной деятельности.
Раздражение УІ и У лепестков дольки С вызывало учащение сердечных сокращений, которое, как правило, сопровождалось слабым увеличением амплитуды, а в некоторых случаях, и крутизны -подъема анакротической волны кривой центрального пульса. Изменения со стороны ЭКГ проявлялись в возрастании вольтажа QRS комплекса, или только и и s зубцов, а в некоторых случаях увеличением амплитуды и остальных зубцов ЭКГ (рис. 1,2,3).
С первых же секунд раздражения регистрировалось уменьшение длительности сердечного цикла, которое возрастало в процессе раздражения в среднем в течение 8-Ю с, после чего начиналось ее постепенное возвращение к исходному уровню. Аналогичная динамика наблюдалась в изменениях со стороны СФГ и ЭКГ, отчетливее всего проявляясь на 8-Ю с электрического раздражения.
Укорочение длительности сердечного цикла, наблюдаемое при электрической стимуляции коры УІ и У лепестков дольки С в большинстве случаев при прекращении стимуляции реверсировало, более или менее выраженном его увеличении. Постстимуляционное уреже-ние частоты сердечных сокращений наблюдалось и в тех редких случаях, когда восстановление исходного сердечного ритма происходило в процессе раздражения. Уреженный сердечный ритм по сравнению с исходным уровнем сохранялся в течение 3-6 с,после чего происходило его постепенное восстановление, которое завершалось обычно к 15 с после прекращения раздражения.
Влияние химического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на поликардиографические показатели сердечной деятельности
Метод непосредственной химической стимуляции структур головного мозга нейропередатчиками и другими физиологически активными веществами, введение которого в практику физиологических исследований связано с установлением химической передачи в ЦНС, в настоящее время широко применяется в нейрофизиологических исследованиях.
Применение метода химического раздражения имеет определенные преимущества по сравнению с электрическим раздражением, но он обладает и некоторыми существенными ограничениями. В целом, методы электрического и химического раздражений в определенной степени дополняют друг друга, давая более полную картину изучаемой структуры ЦНС при совместном их применении.
Применение химического метода раздражения особенно удобно при изучении таких областей ЦНС, где наблюдается перекрытие разных хемореактивных структур, обладающих различными функциональными свойствами. Известно, что при электрическом раздражении импульсы легче активируют проводящие нервные пути, чем сами нервные клетки. Кроме того, при электрической стимуляции структур, богатых ЕОЛОКНИСТЫМИ проводящими элементами, наблюдаемые реакции являются суммой антидромных и ортодромных эффектов, разграничение которых затруднено ( Marczynski , 1967).
Считается, что при непосредственном введении различных нейромедиаторов, точкой их приложения являются соответствующие рецепторы субсинаптической области, расположенные на поверхности сомы и дендритных отростков нейрона, так называемые сомато-дендритные рецепторы, а также в некоторых случаях и пресинапти-ческие рецепторы. Наличием соответствующих рецепторов в раздражаемой области, обусловливается значительная эффективность минимальных количеств вводимых веществ.
Хотя раздражение различных мозговых структур физиологически активными веществами имеет определенное преимущество перед электрическим раздражением, нельзя забывать и о некоторых неудобствах этого метода исследования, один из которых обусловлен наличием синаптического барьера. При нормальной деятельности центральной нервной системы синаптическии барьер предохраняет от излишней диффузии медиатора, выделенного пресинаптическим окончанием и от проникновения в синаптическую область побочных химических веществ. Синаптическии барьер сохраняет свою функцию и в отношении внешне вводимых химических веществ. Именно с трудностью проникновения через синаптическии барьер, инъецированных в нервную ткань веществ связывают некоторые исследователи необходимость введения большего количества медиаторных веществ, значительно превосходящего их физиологические концентрации при си-наптнческой передаче возбуждения, когда имеется беспрепятственный доступ к хеморецептивной мембране нейрона, а также относительно большой латентный период наблюдаемых реакций (Peidberg , 1963; RSmttenberg , 1968). В коре мозжечка, в том числе, и в червячной области представлена довольно-таки обильная норадренергическая афферентация (Hokfelt ,Fuxe , I969;Yoraamoto et al. , I977;Kiraoto et al. , 1978), которая, исходя в основном из синего пятна, входит в мозжечок преимущественно через нижние ножки последнего, оканчиваясь на дендритах и дендритных шипиках клеток Пуркинье (М.В.Ханба-бян, Р.Ш.Саркисян, 1979;Bloom et al. , I97I;Hoffer et al. , 1973).
Показано также наличие адренорецепции у клеток Пуркинье, через которое опосредуется модуляция активности последнего как искусственно введенным, так и эндогенным норадреналином, выделенным при активации мозжечковой норадренергической афферента-ции (Hoffer et al. , І97Іа,б; Preedman et al. , 1976, 1977; Moises et al, , 1979).
Гистохимические исследования, показывающие присутствие се-ротонинергических волокон в мозжечке, а также наличие афферентных связей от серотонинергических ядер шва к мозжечку, служат предпосылкой для существования серотонинреактивных структур в мозжечке (Hokfelt , Puxe , 1969; Palkovits et al. , 1974; Ш.Пал-кович и др., 1979;Gould , 1980).
Спорным является вопрос об ацетилхолине как передатчике нервного возбуждения в коре мозжечка и о наличии холинорецепции у клеток Пуркинье, хотя показано присутствие как холинорецептов в коре мозжечка, так и возбуждающее действие ионофоретически апплицированного ацетилхолина на клетки Пуркинье (Shute , Lewis , 1965, 1967; Curtis , Crawfoerd, 1965; Crawford et al. , 1966; Mc Cance,Phillis, I968;Kasa , Silver , I969;Altman , Das , I970;Crepel , Dhanjal , 1982).
Влияние электрического и химического раздражения некоторых областей коры червя мозжечка на фоне нейроплегического действия аминазина и некоторых гормонов на поликардиографические пока затели сердечной деятельности
Рядом исследований показано, что разнообразные кардио-васкулярные сдвиги, наблюдаемые при стимуляции мозжечка, осуществляются преимущественно посредством структур продолговатого мозга с участием ретикулярной формации ( Bruhn et al.,I96I; Miura , Reis , 1969, I970;Achari ,Downman , 1970; Rashed et al. , 1970; M.И.Талан, 1973; М.И.Гуревич, А.И.Вышатина, 1973; Д.А.Квачадзе, 1974; Г.С.Гвишиани, Д.А.Квачадзе, 1976). Если ретикулярная формация действительно участвует в осуществлении влияния мозжечка на ССС, то изменения ее функционального состояния должно выявиться в тех сдвигах, которые наблюдаются в ССС при раздражении мозжечка. Поэтому эксперименты с электрическим и химическим раздражением коры вышеуказанных областей мозжечка проводились на фоне разных, вызванных нами, функциональных состояний ретикулярной формации.
Для снижения функционального состояния ретикулярной формации был использован аминазин, так как многочисленными исследованиями (В.Г.Агафонов, 1956; В.А.Полянцев, 1959; А.В.Вальд-ман и др., 1961; Е.А.Корнева, М.И.Яковлева, 1962; Н.К.Анохин, 1963; Э.Б.Арущанян, Ю.А.Белозерцев, 1964; В.А.Бараненко, И.И.
Гориславец, 1974) показано, что аминазин, блокируя адренерги-ческие. структуры ствола мозга, вызывает угнетение как нисходящих, так и восходящих влияний ретикулярной формации. При непосредственном введении аминазина в различные структуры мозга наибольшую чувствительность к нему проявляет ретикулярная формация ствола головного мозга (В.Д.Волкова, М.М.Хананашвили, 1962; И.П.Анохина, 1966). Внутривенная инъекция 2,5 мг/кг аминазина производилась за 40 минут до начала электрического и химического раздражения.
Введение этой дозы аминазина само по себе не вызывало существенного сдвига в сердечной деятельности, иногда отмечалось кратковременное, незначительное учащение сердечной деятельности, которая проходила до начала опытов. Однако вводимая доза аминазина вызывала полное устранение тех сдвигов сердечной деятельности, которые возникли при электрическом и химическом раздражении коры УІ, У и ІУ лепестков дольки С червя мозжечка. Необходимо отметить, что мозжечковые сердечно-сосудистые реакции после введения аминазина не проявлялись и при увеличении напряжения раздражаемого тока до 10 В или количества вводимых нейро-тропных веществ до 20 мкг. Результаты, полученные в наших экспериментах при введении аминазина,подтверждают данные Д.А.Ква-чадзе (1975), наблюдающего аналогичное угнетение мозжечковых сердечно-сосудистых сдвигов, вызванных электрическим раздражением фастигиального ядра при введении аминазина.
Известно, что среди гуморальных механизмов, определяющих возбудимость ретикулярной формации существенное место занимают гормональные факторы. В ряде исследований показано, что стероидные половые, а также адренокортикотропный (АКТГ) гормоны при определенных дозах повышают уровень возбудимости ретикулярной фор мации ствола мозга (Р.Ю.Ильюченко, 1965; Н.М.Малышенко, 1971, 1975; А.М.Бейн, А.Д.Соловьева, 1973; Б.А.Больших, 1975; Г. Селье, 1977, и др.).
С целью выяснения возможности влияния гормонального звена регуляции возбудимости ретикулярной формации на мозжечковые вегетативные, в частности, сердечно-сосудистые механизмы, мы путем гормонального воздействия повышали уровень возбудимости ретикулярной формации. Это достигалось внутримышечными инъекциями различных гормональных препаратов, в частности, тестостерона-пропионата по 2 мг/кг, фолликулина по 5 ед/кг и кортикотропина по I ед/кг, соответствующие дозы которых,по данным литературы, повышают возбудимость ретикулярной формации (Н.М.Малышенко, 1971, 1975; А.М.Бейн, А.Д.Соловьева, 1973; Б.А.Больших, 1975).
Следует отметить, что вводимые дозы гормонов не вызывали каких-либо изменений в поликардиографических показателях сердечной деятельности. Однако сердечно-сосудистые эффекты, наблюдаемые при электрическом раздражении медиальных лепестков дольки С, носили более выраженный характер при его сопряжении с внутримышечными инъекциями гормонов (тестостерона, фолликулина и АКТГ).
Электрическое раздражение УІ и У лепестков дольки С на фоне повышения концентрации тестостерона в организме путем внутримышечных инъекций тестостерона-пропионата вызывало учащение сердечных сокращений. Длительность сердечного цикла уменьшалась в среднем на 10,70% и 8,70% соответственно для УІ и У лепестков, сопровождаясь возрастанием зубцов ЭКГ, амплитуды кривой центрального пульса, а иногда и крутизны восхождения ее анакроти-ческой волны. Однако увеличение реакции их возрастания, наблюдаемой при электрическом раздражении указанных лепестков без введения гормонов, не отмечалось (рис. 9). В единичных случаях возникали нарушения сердечного ритма в виде синусовых и/или желудочковых экстрасистол (рис. 14).
Электрическое раздражение на фоне тестостерона-пропионата вызывало увеличение изменений фаз и периодов систолы левого желудочка, наблюдаемых при изолированном электрическом раздражении.
