Введение к работе
Актуальность проблемы. Важнейшим условием нормального функционирования любого гомойотермного организма, в том числе и организма человека, является поддержание достаточно высокой температуры внутренних областей, несмотря на тепловые изменения внешней среды. В настоящее время социальный заказ на разработку высокой «технологии жизни» (Leach–Hunton, Grigoriev, Natochin, 1998; Наточин Ю.В., 2000) неизмеримо вырос, что требует помимо всего прочего понимания механизма поддержания температуры тела на постоянном уровне. Показатели, задающие тепловой гомеостаз человека, и определяющие процессы образования, переноса и отдачи метаболического тепла, могут являться универсальными признаками в оценке степени напряжения физиологических систем организма при различных условиях (Тепперман А., Тепперман Д., 1989; Lacota, Polykov, Shashkov, 1991; Лейн Д., 1994; Webb, 1997). Особое значение приобретают исследования терморегуляции человека при погружении его в воду в связи с интенсивным освоением огромных подводных запасов нефти и газа на дне морей и океанов.
При этом, несмотря на достаточно большой срок изучения проблемы терморегуляции организма, существуют пробелы наших знаний в этой области физиологии. Так, даже и сегодня дискутируются принципы работы теплового гомеостаза, не решена проблема «предмета» регулирования и т. д. (Иванов К.П., 2006, 2009).
К настоящему времени проведены достаточно обширные и полные исследования механизмов поддержания теплового гомеостаза организма при высоких и особенно низких температурах внешней среды (Пастухов Ю.Ф., 1992; Якименко, 1992; Himms-Hagen, 1995; Panin et al., 2000; Афанасьева, 2001; Кривощеков Ю.Г., 2000, 2001). При высоких или низких температурах среды гомойотермные организмы активно включают энергозатратные механизмы в виде тепловой одышки, выделения большого количества пота или увеличения тонуса скелетных мышц, дрожи и т. д.. Однако, между высоким и низким уровнями температуры среды для каждого гомойотермного животного существует так называемая термонейтральная зона (ТНЗ). Особенность термонейтральной зоны заключается в том, что при изменении температуры среды в пределах ТНЗ температура тела остается постоянной, несмотря на неизменность теплопродукции и теплоотдачи. При этом сама величина термонейтральной зоны у крупных животных может достигать 15С и больше (Слоним А.Д., 1986; Владимирова, Зотин, 1989; Rintamaki, 2001; Lichtenbelt et al., 2002).
Важность изучения проблемы теплового гомеостаза в термонейтральной зоне организма показывает и то, что человек проводит до
90-95% времени жизни в условиях термонейтральной зоны (Fanger, 1970; Ноздрачев А.Д., 2002). Надо отметить, что продуктивность сельскохозяйственных животных в термонейтральной зоне максимальна (Hey, 1975; Attia et al., 1987; Stowell, 2000). Поэтому исследование специфических физиологических тепловых механизмов, работающих в термонейтральной зоне, представляет собой не только теоретический, но и практический интерес. Однако и в настоящее время стоит проблема, каким образом поддерживается температура тела организма человека и животных в термонейтральной зоне.
Понимание механизма теплового гомеостазиса в термонейтральной зоне требует выяснения процессов теплообмена не только между средой и организмом, но и в самом организме. Одним из важных моментов в процессе переноса тепла в организме является перенос тепла кровью в различных по диаметру сосудах. В коже человека, которая граничит с внешней средой и обменивается с ней теплом, проходят небольшие сосуды и поэтому их роль в теплообмене организма со средой может быть очень специфической. Поэтому эта проблема тщательно исследована в нашей работе.
В проблеме теплового гомеостазиса организма фундаментальное значение имеют количественные знания о процессах теплопереноса в тканях ядра и, особенно, в его оболочке, как при оптимальной, так и при неоптимальной температуре среды. Эта проблема из-за трудности экспериментального исследования остается до сих пор нерешенной.
Как следует из множества данных, величина термонейтральной зоны у различных теплокровных животных существенно различается. Причем, как твердо установлено (Calder,1984; Шмидт-Ниельсон, 1987; Владимирова, Зотин, 1989; Gordon, 1993; Пастухов Ю.Ф., 2003), чем больше животное, тем больше и ширина термонейтральной зоны. Приемлемого объяснения этой закономерности в настоящее время нет. Поэтому представляет несомненный интерес изучения причины увеличения термонейтральной зоны с увеличением массы животных у животных с различным весом.
В организме человека величины объемов тканей, относящиеся к ядру и оболочке, легко меняются в зависимости от температуры среды или теплопродукции (Шмидт-Ниельсон, 1972; Лупандин Ю.В., 1991; Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д., 2005), и эти изменения могут играть важную роль в теплорегуляции организма. Решение этого вопроса, который не выяснен и в настоящее время, во многом может прояснить и сам механизм поддержания постоянной температуры в ядре организма при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.
Если в целом оценивать зависимость теплопереноса в организме, то можно видеть, что этот процесс многофакторный и зависит от многих параметров, таких, например, как теплопроводности тканей, архитектоники
кровяного русла, скорости крови в каждом звене сосудистого русла, градиента температуры в тканях, теплопродукции различных органов и тканей, взаимного влияния теплопереноса в артериях и венулах, характера пространственных соотношений между ними и т. д.. Конечно, одновременный учет такого числа факторов в реальных экспериментах при изучении процессов теплопереноса в тканях организма является сложной задачей. Кроме того, определение величины температуры в микрообластях тканей и особенно в микрососудах не представляется возможным. Поэтому, естественно, что в работе использованы как экспериментальные, так и модельные (расчетные) исследования.
Цель работы: выяснение механизма теплового гомеостазиса в организме человека и гомойотермных животных в их термонейтральной зоне, и определение процесса теплопереноса в ядре и оболочке.
Задачи исследования:
-
-
Исследовать процессы теплопереноса кровью как в отдельных артериальных и венозных сосудах, так и в целом сосудистом русле.
-
На основании экспериментальных данных создать математические модели теплопереноса в теле гомойотермных животных.
-
Выяснить процессы теплопереноса в ядре и оболочке в организме гомойотермных
-
Установить механизм теплового гомеостазиса в пределах термонейтральной зоны для каждого из рассматриваемых теплокровных организмов (мышь, крыса, кролик, корова).
-
Определить причины увеличения ширины термонейтральной зоны с ростом массы животных.
-
Разработать математическую модель терморегуляции человека с учетом теплопереноса внутри тканей организма.
-
Количественно определить изменения объема тканей организма человека, соответствующих ядру и оболочки, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.
Научная новизна. Открыт новый физиологический механизм поддержания теплового гомеостазиса гомойотермных организмов в их термонейтральной зоне. Экспериментально и теоретически доказано, что с помощью механизма динамического изменения размеров ядра и оболочки у гомойотермных животных и человека осуществляется поддержание теплового гомеостазиса тела при колебаниях температуры среды в пределах термонейтральной зоны, без изменения величин теплопродукции и теплоотдачи.
Впервые показано, что теплоперенос в ядре организма гомойотермных животных и человека, где циркулирует большое количество крови и существует сложная архитектоника кровеносного русла, происходит в основном конвективно (за счет тока крови), а в оболочке, где циркулирует небольшое количество крови, – кондуктивно (за счет передачи тепла от одной точки до другой).
Установлено, что различные по размеру сосуды выполняют разные функции в теплопереносе организма. Крупные сосуды в основном выполняют функции переноса тепла из одной области в другую, более мелкие сосуды – функцию теплообменников, а в самых мелких сосудах (прекапиллярах и капиллярах) температура крови сравнивается с температурой окружающей их ткани и они уже не являются теплообменниками.
Впервые показано, что размеры термонейтральной зоны у различных гомойотермных организмов определяется величиной их оболочки. Большие по весу животные имеют и более широкую оболочку, за счет которой происходит изменение размеров ядра организма, что и обуславливает их большую по величине термонейтральную зону.
Разработана тепловая модель человека с учетом не только теплообмена между средой и телом, но и теплопереноса внутри тканей организма. Показано, что при оптимальной температуре среды объём тканей ядра и оболочки приблизительно равны, а при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны объём тканей ядра может изменяться на 20-25%.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Терморегуляция гомойотермных животных в термонейтральной зоне осуществляется с помощью специального физиологического механизма изменения размеров ядра и оболочки путем изменения величины кровотока на периферии. Именно этот механизм обеспечивает тепловой гомеостаз организма без изменения процессов теплоотдачи и теплопродукции.
2. Разделение организма на ткани, соответствующие ядру и оболочке, обусловлены тем, что теплоперенос в каждой из этих областей качественно различается. В тканях, соответствующих ядру, теплоперенос осуществляется конвективным образом за счет тока крови. В оболочке теплоперенос осуществляется в основном кондуктивно за счет градиента температуры.
3. Корреляция между величиной термонейтральной зоны и массой теплокровных животных определяется размерами оболочки животного. Чем шире оболочка (которая больше у крупных животных), тем больше и величина термонейтральной зоны.
-
Объем тканей ядра и оболочки у человека может существенно меняться даже при изменении температуры среды в пределах
термонейтральной зоны. При этом количественные показатели данных изменений гораздо сильнее выражены в тканях конечностей.
Научно-практическая значимость работы. Открытие нового физиологического механизма поддержания температуры тела в пределах термонейтральной зоны имеет фундаментальное значение для понимания процессов терморегуляции организма. С помощью механизма динамического изменения размеров ядра и оболочки у гомойотермных животных и человека осуществляется поддержание теплового гомеостазиса тела при колебаниях температуры среды в пределах термонейтральной зоны (без изменения величин теплопродукции и теплоотдачи), что имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Известно, что продуктивность сельскохозяйственных животных в термонейтральной зоне максимальна (Hey, 1975; Attia et al., 1987, Stowell, 2000), а в границах термонейтральной зоны функционирование терморегуляторной и других физиологических систем организма осуществляется с минимальными энергетическими затратами. Поэтому, поддержание теплового гомеостазиса в термонейтральной зоне является благоприятным фактором для оптимальной жизнедеятельности человека и продуктивности сельскохозяйственных животных. Исследование ресурсов мирового океана связано с глубоководными погружениями человека. В гипербарической среде сохранение теплового гомеостазиса человек претерпевает существенные изменения по сравнению с нормальными физиологическими условиями. В настоящее время, когда погружения в воду становятся все более глубокими, влияние холода на жизнедеятельность человека может стать критическим фактором. Полученные в работе количественные данные о сужении термонейтральной зоны животных с увеличением внешнего давления могут внести ценный вклад в разработку тепловых режимов подводников (военнослужащих, водолазов, спортсменов).
Большое теоретическое и практическое значение имеет и разработанный принцип динамической терморегуляции организма на основе изменений градиента температуры между ядром и оболочкой. Этот принцип имеет фундаментальное физиологическое значение, поскольку определяет, когда и посредством каких механизмов осуществляется теплорегуляция.
Апробация работы. Основные результаты и положения работы доложены на международных и Всесоюзных (Всероссийский) научных конференциях: Simulation of systems in biology and medicine (Прага, 1986, 1987); Tools for mathematical modeling (Санкт-Петербург, 1999, 2001, 2003); Problems of thermoregulation in biology and medicine (Минск, 2004); Терморегуляция: системные и клеточные механизмы (Екатеринбург, 2004); Technologies of the 21st century: biological, physical, informational and social aspects (Санкт-Петербург, 2005); Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах (Санкт-Петербург, 2007),
Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах (Санкт-Петербург, 2008).
Апробация диссертации состоялась на межотдельческом научном заседании в НИИ экспериментальной медицины СЗО РАМН.
Публикации. Основные положения диссертации представлены в 26 печатных работах, в том числе 15 статьях в журналах, входящих в рекомендации ВАК.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 142 отечественных и 251 иностранных источников, иллюстрирована 17 таблицами и 51 рисунком.
Похожие диссертации на Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне
-
