Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы
1.1. Современные представления о поведении крыс в лабиринтах 11
1.2. Поведение крыс в радиальном лабиринте 29
1.3. Основные концепции 43
2. Методика
2.1. Двенадцатилучевой радиальный лабиринт 48
2.1.1. Симметричный радиальный лабиринт 48
2.1.2. "Асимметричный" радиальный лабиринт 49
2.1.3. "Навязывающий" радиальный лабиринт 49
2.2. У-образный лабиринт 51
2.3. Линейный комплексный Т-образный лабиринт 51
2.4. Основные способы обработки экспериментального материала 53
3. Результаты экспериментов
3.1. Поведение крыс в радиальном лабиринте в условиях равномерного распределения пищи в коридорах 55
3.1.1. Обучение крыс линий Вистар и Крушинского-Молодкиной в симметричном радиальном лабиринте 55
3.1.2. Влияние изменений пространственных характеристик радиального лабиринта
или процедуры опытов на поведение крыс... 72
3.1.2.1. Поведение крыс в "асимметричном" радиальном лабиринте 72
3.1.2.2. Поведение крыс в "навязывающем" радиальном лабиринте 74
3.1.2.3. Поведение крыс при осуществлении 120-ти выборов в опыте ("циклы") 79
3.1.3. Влияние предпієствующего обучения и других лабиринтах на поведение крыс, в симметричном радиальном лабиринте 92
3.1.3.1. Влияние предшествующего обучения в "навязывающем" радиальном лабиринте ("пассивное" обучение) 92
3.1.3.2. Влияние предшествующего обучения в других лабиринтах ("активное" обучение) 96
3.2. Поведение крыс в радиальном лабиринте в условиях неравномерного распределения пищи в коридорах 106
3.2.1. Обучение крыс в условиях неравномерного распределения пищи 106
3.2.2. Влияние изменения места запуска крыс в радиальном лабиринте 117
3.2.3. Влияние изменения объема пищевого подкрепления 120
3.2.4. Влияние перестановки коридоров 127
Заключение 140
Выводы 152
Спис ok литературы '153
- Современные представления о поведении крыс в лабиринтах
- Линейный комплексный Т-образный лабиринт
- Обучение крыс линий Вистар и Крушинского-Молодкиной в симметричном радиальном лабиринте
- Влияние предшествующего обучения в "навязывающем" радиальном лабиринте ("пассивное" обучение)
Введение к работе
Актуальность проблемы. На основе принципов рефлекторной теории, разработанных И.М.Сеченовым, И.П.Павловым и А.А.Ухтомским, на протяжении многих лет у животных изучаются процессы ориентации в пространстве, поисковое поведение и связанные с этими реакциями механизмы памяти. В последнее время появилась тенденция исследовать поведение животных в условиях, как можно больше приближающихся к естественным. Имеет место связь между типом используемой аппаратуры и характером наблюдаемого поведения и, как следствие этого - теми теоретическими представлениями, которые развиваются на основании таких исследований. Так, исходя из экспериментальных данных, полученных в лабиринтах различной степени сложности, было сформулировано весьма авторитетное на протяжении многих лет положение о том, что у обученных крыс поведение в лабиринте определяется исключительно двигательным стереотипом. Однако в дальнейшем выяснилось, что использовавшиеся ранее лабиринты часто не только не моделировали естественную среду обитания, но создавали условия, препятствующие реализации свойственных животным стратегий поведения. Это стимулировало разработку новых схем лабиринтов, в кото-рых без вмешательства экспериментатора животные при поиске пищи осуществляют множество свободных выборов пространственных локаций.
В последние годы все больший интерес физиологов, этологов, генетиков поведения и психофармакологов вызывает детальный анализ, описание и моделирование именно таких форм поведения животных (26, 33). Актуальность подобного рода исследований объясняется тем, что наиболее полное описание поведения (особенно в широко используемых экспериментальных моделях) необходимо для дальнейшего изучения механизмов, лежащих в основе обучения и памяти, для более объективной оценки эффектов оперативных и фармакологических воз-
_ 7 -
действий на мозг. Недостаток детального анализа поведения является одной из причин противоречивости трактовок опытов, проводимых в однотипных условиях разными авторами.
Подходы к анализу поведения могут быть различными. Один из подходов заключается в определении основных закономерностей поведения в различных конкретных ситуациях, в определении общих и частных поведенческих адаптации, в выявлении роли предшествующего опыта, что позволяет предсказывать характер развития поведения во времени, т.е. прогнозировать поведение. Этот подход не требует сопоставления с механизмами, лежащими в основе поведения. Другой подход состоит в установлении связей между закономерностями поведения и функциональной организацией мозговых структур, т.е. в выяснении механизмов, обеспечивающих протекание определенных адаптивных процессов. Бесспорно, это является конечной целью физиологии высшей нервной деятельности. Однако лишь сведения, полученные в результате анализа закономерностей поведения могут приблизить исследователей к решению основных задач его мозгового обеспечения. Для изучения механизма любого процесса надо знать его сущность. Отсюда вытекает актуальность экспериментального изучения основных закономерностей поведения в условиях применения современных методических и методологических приемов.
Основной методологический принцип, наиболее широко используемый исследователями поведения - системно-структурный. С нашей точки зрения, идеи об элементно-структурных отношениях наиболее соответствуют анализу основных закономерностей поведения. Понятие функциональная структура представляет собой закон связи между функциональными элементами исследуемого явления. "... Функциональная структура оказывается как бы промежуточным звеном между материализованной структурой и структурой, понимаемой как закон.
- 8 - .
Наиболее специфичной чертой функциональной структуры является ее чрезвычайно высокая лабильность в рамках устойчивых систем отношений, подвижность и динамичность (39). Именно эти свойства являются наиболее характерными для целенаправленного поведения целого организма в постоянно меняющейся внешней среде.
В самой общей форме структура распадается как бы на две части: субстратную, статическую, отражающую строение, меру неоднородности объекта и на функциональную, динамическую, которая истолковывается как закон (3).
Функция возникает как выражение "гармонии" между целостным образованием и внешней средой. Структура состоит из определенных функциональных элементов, обладающих относительной самостоятельностью, специфической формой деятельности, управления и регулирования в пределах данного уровня организации.
Цель настоящей работы заключалась в исследовании структуры сложного поведения крыс в условиях осуществления множества свободных выборов при поиске пищи. Для решения этого вопроса был разработан ряд новых методических приемов экспериментирования анализа основных элементов поведения. Основными задачами работы являлось изучение:
закономерностей формирования адекватного поведения в симметричном радиальном лабиринте (РЛ) у крыс двух линий, отличающихся способностью к обучению;
особенностей поведения крыс в условиях изменения пространственной характеристики среды или процедуры опытов;
влияния предшествующего обучения в других лабиринтах на характер обучения в симметричном РЛ.
влияния объема пищевого подкрепления на динамику совершаемых крысами поведенческих актов.
Научная новизна работы. До сих пор в качестве характеристик поведения крыс в лабиринте использовалось, в основном, число правильных или ошибочных реакций или время выполнения задачи. Нами были разработаны приемы детального анализа поведенческих реакций крыс в условиях сложной экспериментальной модели, позволившие рассматривать поведение как структуру, слагаемую из ряда элементов - поведенческих тактик. Такой подход позволил выявить и описать особенности поведения крыс в различных условиях. Впервые показано, что обучение крыс в РЛ включает несколько этапов, которые отличаются характером и степенью упорядоченности двигательных реакций.
Впервые описаны конкретные перестройки в поведении крыс после изменения условий экспериментов.Эти перестройки заключались или в корректировке одних тактик при сохранении других, либо в появлении новых тактик. Проведен детальный анализ влияния предшествующего опыта на элементы поведения крыс в новых условиях. Показана возможность использования крысами сформированной ранее поведенческой тактики для решения задач в новой ситуации.
Предпочитаемое направление движения в ту или иную сторону исследовалось у одного и того же животного в нескольких лабиринтах и в различных ситуациях. Оказалось для крыс не характерно сохранение одного и того же направления движения в различных условиях.
В работе показано, что при стабильности ориентиров объем пищевого подкрепления не является определяющим в последовательности совершаемых крысами выборов.
Практическая значимость. Разработанный подход к анализу сложных форм поведения может иметь применение в прикладных исследованиях медико-биологического профиля, поскольку позволяет анализировать конкретные изменения структуры поведения в различных условиях, что способствует более объективной оценке эффектов оперативных и фар-
макологических воздействий на мозг.
Результаты опытов, проведенных на крысах линии Крушинского-Молодкиной (КМ), существенны в связи с тем, что крысы этой линии все чаще используются клиницистами-экспериментаторами как экспериментальная модель для исследования природы судорожной активности.
В комплексе с нейрофизиологическими методами, разработанный подход и полученные результаты служат базой для изучения центральных механизмов сложных форм поведения. Положения, выносимые на защиту.
1. Поведение крыс в РЛ имеет сложную структуру, элементами
которой являются поведенческие тактики. В процессе обучения проис
ходит смена одной функциональной структуры поиска пищи другой
структурой. Выработка адекватной структуры поведения заключается,
в частности, в формировании или усилении адекватных ситуации поведенческих тактик.
Изменение условий экспериментов влечет за собой изменение структуры поведения, заключающееся как в корректировке применявшихся ранее поведенческих тактик, так и в формировании (или "подборе") новых тактик.
Предварительное формирование у крыс тактики (пространственно-моторная асимметрия) вызывает ускорение проявления ее в новых условиях.
Объем пищевого подкрепления не во всех ситуациях определяет последовательность совершаемых крысами выборов.
Работа выполнена на кафедре физиологии высшей нервной деятельности ЛГУ им.А.А.Жданова в 1980-1984 годах.
Научный консультант работы к.б.н.Е.А.РЯБШСКАЯ
Современные представления о поведении крыс в лабиринтах
Один из известных специалистов по изучению поведения животных Я.Дембовский (16) отмечал, что из работ, посвященных изучению поведения крыс, можно составить болыцую библиотеку. Исследования в данной области проводят сотрудники различных научных школ с разным подходом к рассматриваемым проблемам. Основное внимание уделяется проблеме обучения и памяти. Наиболее часто применяемым методом является метод лабиринта. Этот метод используется отечественными физиологами, но особенно широко он применяется зарубежными этологами и зоопсихологами. При анализе литературных данных, относящихся к исследованию закономерностей пространственного обучения и адаптации крыс к меняющимся условиям, нелегко найти основную нить в массе часто противоречащих друг другу фактов, выводов и мнений. В данной литературной сводке лишь частично представлены те направления и факты, которые, по нашему мнению, имеют отношение к решаемым нами задачам.
Уже в начале XX века лабиринты служили аппаратами для исследования поведения животных, а иногда и людей (140). Как будет показано ниже, характер методики (например, структура лабиринта) непосредственно влияет на поведение, следовательно, и на те теоретические взгляды, которые формируются на основании наблюдений. Экспериментаторы склонны конструировать лабиринты с учетом стоящих перед ними научных проблем, при этом, естественно,. не все аспекты поведения животных учитываются.
Имеется два типа лабиринтов. В одних лабиринтах, которые называются "закрытыми", разделение их частей осуществляется с помощью стенок из непрозрачного материала. Другой тип лабиринтов так называемые "приподнятые" лабиринты; их части разделяются путем поднятия над полом на определенную высоту, что заставляет животное оставаться в лабиринте. Во всех использовавшихся ранее лабиринтах обоих типов, ошибочные - выборы ведут в тупики. В "закрытом" лабиринте это - слепой конец, ограниченный стеной, в "приподнятом" - это конец луча, ограниченный открытым пространством.
При исследовании поведения животных в различных условиях экспериментов обычно определяли только процент правильных или ошибочных реакций в опыте или время выполнения задачи. И.Кречевским (94) был впервые предложен другой подход к анализу поведения крыс. Он описал ряд специфических двигательных реакций у животных (т.е. тенденций перемещаться в определенном направлении при исследовании окружающей среды) и назвал их "гипотезами". Однако взгляды И.Кречевского подверглись резкой критике (139). Длительное время этот подход почти не использовался при исследовании поведения.
В настоящее время зарубежные физиологии, описывая подобные двигательные реакции, называют их "стратегиями" поведения (109). или "гипотезами" (104).
Современные взгляды на поведение животных значительно отличаются от концепций исследователей, начинавших эксперименты в лабиринтах. Эти различия могут быть оценены путем краткого знакомства со старой точкой зрения. Предшественник раннего лабораторного лабиринта был сконструирован по схеме лабиринта Хемптон-Корт-ских садов Англии (123). В нем требовалось найти правильный путь от исходной точки снаружи до центральной области, где помещалась пища (рис.1, I). Лабиринт чаще был "закрытого" типа. В лабиринте тестировались преимущественно крысы, но иногда в качестве подопытных животных использовались обезьяны, лягушки, рыбы, птицы и морские свинки.
С.В.Смолл (127) ввел модифицированный Хемпто-Кортовский лабиринт и тренировал как лабораторных, так и диких грызунов. При оценке этих экспериментов автором были выявлены следующие факты: увеличение скорости реакций при повторении тестов, уменьшение попадания в тупики, автоматический характер движений и ряд эмоциональных реакций. Хотя статья С.В.Смолла включала много важных наблюдений, основным выводом, сделанным на основании этих исследований был "абсолютно автоматический характер движений" после того как животное обучается задаче. После интенсивных тренировок крыса выглядит как деталь хорошо смазанной машины, гладко движущаяся по лабиринту с максимальной скоростью без каких-либо колебаний и отклонений, огибающая все углы, делающая виражи на крутых поворотах (127, 138).
Автоматизм хорошо тренированных крыс стал почти легендарным. В одном эксперименте крыс обучали пробегать закрытый лабиринт, состоящий из серии левых поворотов. Затем один из левых коридоров был перекрыт, а противоположный - открыт. Крысы совершенно не замечали этой перемены и, как указывает Дж.А.Гингерелли (82) яростно врезались в слепую стенку. В другом эксперименте голодные крысы были приучены бегать по прямому коридору за находящимися в конце маленькими кусочками пищи. Затем большая порция еды была положена в середине пути. Все крысы несколько раз бежали, не останавливаясь, мимо большой порции еды, и примерно половине крыс потребовалось более 20 побежек, чтобы начать останавливаться здесь и есть. В третьем эксперименте крыс обучили делать ряд левых и правых выборов. Затем направление правильных выборов было изменено таким образом, что бывшие правильные выборы вели в пустоту. Здесь крысы опять проявляли относительную нечувствительность к переменам и много раз падали вниз (70). Короче говоря, "после тренировок животные в лабиринте могут быть превращены в явно недумающие, консервативные машины" (64, 74).
Итак, был сделан вывод, что при ориентации крыс в лабиринте определяющей является исключительно кинестетическая сигнализация. Роль сенсорных стимулов других модальностей почти полностью отрицалась. Подтверждением данного вывода было отсутствие существенных нарушений в поведении у крыс после либо выключения зрительной, слуховой или обонятельной рецепций, либо создания условий, препятствующих восприятию стимулов указанных модальностей (125, 136).
Линейный комплексный Т-образный лабиринт
"Навязывающий"РЛ- модификация симметричного РЛ. Нами была сконструирована специальная подвижная прозрачная приставка: выход из центрального цилиндра, используемого в "асимметричном" РЛ, соединялся со входом в один из коридоров лабиринта (рис.3, Г). Приставку можно было соободно вращать, направляя животное в определенные коридоры лабиринта. УЛ состоит из стартового домика (12 х 12 х 12 см) и камеры (40 х 40 х 26 см), разделенной перегородкой на два равных отсека (рис.4, I) (36). В каждом отсеке на расстоянии 10 см от перегородки находилась кормушка. Крыса приучалась бежать из стартового домика по направлению к любой из кормушек и, получив подкрепление, возвращаться обратно в домик. Регистрировалось число выборов животным правой и левой кормушек. Сконструированный нами КТЛ состоит из стартового домика (15 х 8x8 см) и четырех последовательно соединенных непрозрачных отсеков, каждый из которых представляет собой ТЛ (40 х 45 х 35 см), с коридорами шириной 8 см (рис.4, II). Отсеки отделены друг от друга пятью перегородками. В каждой перегородке по два симметрично расположенных отверстия (8x8 см) с гильотинными дверцами. » Расстояние между дверцами 15 см. Выйдя из стартового домика, крыса должна была пройти все пять перегородок. В пятой перегородке за каждой из 2-х дверец находится по кормушке. Крыса могла подойти к любой из двух кормушек, получить подкрепление, а затем должна была вернуться в стартовый домик. После того, как крыса выбирала одну из кормушек, доступ к другой перекрывался. Однонаправленное движение крыс по лабиринту обеспечивалось с помощью гильотинных дверец: как только крыса проходила одну из перегородок (по условиям эксперимента она могла воспользоваться для этого любой дверцей) обе дверцы опускались. По мере движения от стартового домика к кормушкам крыса осуществляла пять свободных выборов из двух (выбиралась одна из 2-х дверец в пяти перегородках), а на обратном пути - черыре выбора. Регистрировалось число право- и левосторонних реакций как по дороге к кормушке, так и на обратном пути. За одну побежку из домика к кормушке и обратно осуществлялось 9 выборов дверец. В каждом опыте крыса совершала 5 побежек, т.е. 45 выборов. 2.4. Основные способы обработки экспериментального материала. 1. Для оценки уровня выполнения крысами задачи определялось число правильных реакций, число ошибочных реакций и время выполнения задачи. 2. В РЛ проводился анализ местонахождения коридора, в который крыса зашла, относительно коридора, из которого она перед этим вышла . Расстояние между всеми коридорами для крыс, посещающих их только через центральное отверстие на платформе, одинаковое. Однако, если абстрагироваться от длины пути, пройденного крысой, а рассматривать только расположение коридоров в пространстве, то оно не одинаковое. Относительно коридора, из которого крыса вышла, коридоры, прилегающие к нему, находятся на более близком расстояния, чем находящиеся напротив. При анализе результатов опытов определялось расстояние между двумя коридорами: из которого крыса вышла и в который затем вошла. Оно обозначалось в угловых единицах (между соседними 30) и измерялось по кратчайшему пути, т.е. велична угла не превышала 180. Определялась вероятность выбора крысой коридора, расположенного под определенным углом. Если крыса вошла в коридор, расположенный не напротив (180) или не вернулась в тот же самый (0), то реакция считалась асимметричной. Посещение любого коридора, расположенного справа (против часовой стрелки) от коридора, в котором крыса перед этим была, считалось правосторонней реакцией (+), а слева (по часовой стрелке) - левосторонней (-). 3. Анализ пространственно-моторной асимметрии (ПМА) осуществлялся двумя способами. Во-первых, по критерию знаков определялось наличие или отсутствие у животных достоверного преобладания правосторонних (+) или левосторонних (-) реакций. Во-вторых, проводилось сравнение величины коэффициента асимметрии (К ) на разных этапах обучения или в различных ситуациях.
Обучение крыс линий Вистар и Крушинского-Молодкиной в симметричном радиальном лабиринте
Кроме сложности ориентации в РЛ, малая адекватность поведения крыс в первых опытах может быть результатом того, что животными еще не определено основное условие: в посещенных коридорах пищи нет. Как известно, поведение животного формируется на основе извлечения информации о вероятностных процессах в окружающей среде (см.раздел 1.3.), По условиям эксперимента в коридоре, посещенном I раз, подкрепления уже нет, т.е. вероятность отсутствия пищи в нем равна I. Если предполагать существование у крыс генетически детерминированной тенденции "не повторять пространственные локации", все же нет оснований считать, что степень выраженности и характер ее проявления жестко фиксированы и она сразу обнаруживается в любой ситуации. Для формирования адекватного поведения в РЛ крысам необходимо связать два фактора: посещенность (или непосещенность) коридора и отсутствие (или наличие) в нем пищи, т.е. уловить причинно-следственные связи между событиями и определить структуру (или сформировать "образ") среды. Для этого прежде всего надо, как отмечалось выше, выявить информативные признаки в окружающей обстановке для идентифицации коридоров.
Согласно результатам, начиная с б 5-6-го опытов у крыс линии В наблюдалось учащение как многократного выбора одного и того же коридора, так и повторного посещения коридора вскоре после первого захода в него (число промежуточных выборов равно I). Последнее предшествует возникновению "скачка" в эффективности выполнения задачи. Учитывая фактор интерференции в эффективности хранения информации, можно предположить, что вероятность усвоить основное условие эксперимента возрастает при увеличении частоты посещения одного и того же коридора и с приближением первого и повторного захода в коридоры как во времени, так и в последовательности выборов. Возможно, это способы, позволяющие установить причинно-следственные связи. Указанные способы крысы использовали не сразу. Для того, чтобы несколько раз в опыте выбрать один и тот же коридор, или чтобы повторно посетить коридор вскоре после первого захода в него, этот коридор надо "узнать", т.е. на этом этапе крысы уже должны их запоминать. Очевидно необходимая для этого информация приобретается в первых 4-5-ти опытах.
Описанные особенности в частоте повторного посещения коридоров не были выражены у крыс линии КМ. Они обучались медленнее, чем крысы линии Вив последних опытах уровень выполнения задачи у них ниже.
Итак, о том, что многократное посещение одного и того же коридора и повторное посещение коридора вскоре после первого захода в него способствуют более адекватной оценке ситуации крысами линии В свидетельствует, во-первых, улучшение выполнения ими задачи после проявления этих тенденций и, во-вторых, более низкий уровень выполнения задачи крысами линии КМ, у которых данные тенденции не проявлялись .
В процессе обучения у крыс обеих линий наряду с уменьшением числа ошибок увеличивались как ПМА, так и тенденция посещать более удаленные друг от друга коридоры. Однако частота встречаемости этих реакций была больше у крыс линии В, чем у крыс линии КМ. Указанные данные позволяют рассматривать эти реакции как поведенческие тактики, обеспечивающие упорядоченность движений и более высокий уровень выполнения задачи. К поведенческим тактикам следует отнести также наблюдаемое в ряде опытов у крыс линии В учащение многократного посещения одного и того же коридора и повторное посещение коридора вскоре после первого захода в него, т.е. реакции, способствующие животным оценивать структуру среды.
Крысы стремиться в противоположную сторону от коридора, из которого вышли, но часто имеет место отклонение от 180 (в диапазоне 60 вправо или влево), что, вероятно, определяется ШЛА животных (37). Может быть, это поведенческая тактика, не позволяющая крысам совершать нецелесообразные челночные движения.
В конце опыта в симметричном РЛ у обученных крыс линии В уменьшалась частота посещения коридора, расположенного под углом 150. У крыс линии В в 31-60-м опытах проводился анализ расположения по отношению друг к другу коридоров, оставшихся непосещенными после 8-го выбора. Оказалось, что эти коридоры, как правило, распределены неравномерно, и редко расстояние между любыми двумя из них составляет 150 (37). Так как в конце опытов уменьшается вероятность получения пищи при полном сохранении тактики, применяемой в начале, крысы линии В меньше ее используют.
С целью решения вопроса, как повлияет на сформированное в процессе обучения поведение крыс изменение пространственной характеристики среды или процедуры опытов, были проведены специальные эксперименты.
В "асимметричном" РЛ (рис.3, В) было проведено 2 варианта опытов: в первом варианте отверстие цилиндра устанавливалось напротив входа в коридор № 5, во втором варианте - напротив входа в коридор № II. В каждом варианте использовалось по 8 крыс линий В и по крыс линии КМ, предварительно обученных в симметричном РЛ. На каждом животном было поставлено 10 опытов. Анализ результатов показал, что число ошибок у крыс не зависело от направления выхода из цилиндра на платформу, и результаты обоих вариантов по этому параметру были обобщены. У крыс обеих линий число ошибок в первом опыте в "асимметричном" РЛ было достоверно (р 0.01) большим, чем у этих же крыс в предшествующих 45-54-м опытах в симметричном РЛ (табл.1). Во втором опыте у крыс линии В число ошибок уменьшилось и в последующих опытах сохранялось на одном уровне. В среднем во 2-10-м опытах число ошибок у них достоверно не отличалось от величины этого параметра в последних опытах в симметричном РЛ. У крыс же линии КМ и во 2-10-м опытах в "асимметричном" РЛ число ошибок было даже большим, чем у необученных крыс в симметричном РЛ.
Влияние предшествующего обучения в "навязывающем" радиальном лабиринте ("пассивное" обучение)
Итак, в тех случаях, когда обсуждаемая тактика не препятствует решению задачи, крысы линии В сохраняют ее в новых условиях. Если тактика не адекватна ситуации, они быстро перестраивают поведение. Быстрота перестройки свидетельствует о том, что посещение соседних коридоров не является для крыс трудной задачей, так как в со этом случае им надо разворачиваться при выходе на платформу, а не идти прямо, как при посещении наиболее удаленных коридоров. В "асимметричном" РЛ нет возможности идти прямо от коридора, из которого крыса вышла, в противоположный сектор РЛ, в котором она сделает следующий выбор. Выше отмечено, что крысы могут посещать соседние коридоры. Можно было ожидать, что в "асшлметричном" РЛ они станут последовательно посещать соседние коридоры. Однако интерес представляет тот факт, что в "асимметричном" РЛ крысы чаще посещали коридоры, расположенные в противоположной половине РЛ по отношению к коридору, из которого они перед этим вышли. Следовательно, во-первых, во всяком случае у крыс, обученных в симметричном РЛ, эта тактика связана не только с "удобством" бежать прямо, не совершая крутых поворотов под платформой или на платформе. Об этом свидетельствует быстрая перестройка поведения. Во-вторых, посещение наиболее удаленных коридоров определяется не только направлением головы крысы при выходе на платформу, так как в "асимметричном" РЛ этот фактор отсутствует. Значит эта тактика имеет какую-то другую основу и может реализоваться на базе ориентиров окружающей среды.
Ряд авторов считают, что при поиске пищи крысы используют стратегию "перемещения" ( win-shift ) (см.раздел I.I.). Результаты обсуждаемых экспериментов позволяют предположить, что в том случае, когда расстояние от места, откуда начинается поиск (например, нора) до нескольких источников пищи, распределенных в пространстве, равно, и крысы при каждой последующей побежке из норы предпочитают направляться к другому источнику пищи, они чаще последовательно посещают более удаленные друг от друга места с пищей. Во-первых, такое поведение является упорядоченным, а не хаотичным. Во-вторых, оно препятствует попаданию к тому источнику пищи, который был обеднен предшествующим посещением его животным. Последнее, очевидно, является основным фактором, определяющим данную тактику.
Следует отметить, что поведение крыс очень пластично, и характер их ОИР может зависеть от одной из пространственных характеристик среды. Например, в "приподнятом" симметричном РЛ, сконструированном Д.С.Олтоном, не было центрального отверстия в платформе. Крысы выходили на платформу прямо из коридора, в котором они были, т.е. каждый очередной выбор осуществлялся из разных мест. В этом случае расстояние между соседними коридорами было меньше, чем между наиболее удаленными. При этом крысы чаще посещали коридоры, расположенные под углом 90, т.е. предпочитали не самые удаленные, однако и не самые близкие (см.раздел 1.2.). Правда, Д.С.Олтон не анализирует эту тенденцию. Из сказанного следует, что для понимания поведения животных и при попытке обобщить и описать ОИР необходимо учитывать особенности среды и связанную с ее разнообразием вариа-бильность реакций животных.
Поведение крыс линии КМ резко отличалось от поведения крыс линии В. В "асимметричном" РЛ у крыс линии КМ отсутствовала тенденция посещать более удаленные коридоры, они в основном заходили в коридоры, расположенные около выхода на платформу. Таким образом, у них не проявлялась прежняя тактика, имеющая место в симметричном РЛ, но и не формировалась новая, адекватная ситуации. В свободных выборах в "навязывающем" РЛ у крыс линии КМ сохранялась тенденция посещать более удаленные коридоры вив первом варианте опытов (30). Следо-вательно, у них проявление или отсутствие указанной тактики не было адекватно изменившимся условиям. В обоих случаях они не решали задачу. Но только наличие тактик не определяет поведение крыс, так как крысы линии КМ во втором варианте опытов (150) в "навязывающем" РЛ в свободных выборах посещали коридоры, расположенные относительно друг друга под углом 150, но задачу при этом не решали. Крысы часто заходили в те коридоры, посещение которых им "навязывали" в первой половине опыта. Итак, необходимым условием адекватного поведения крыс является не только наличие тактики, которая не препятствовала бы, а способствовала осуществлению правильных реакций, но и "настройка" ее в соответствии с текущей ситуацией (7). Эта "настройка" была у крыс линии В, что определяет высокую пластичность их поведения, и отсутствовала у крыс линии КМ.
Изменение условий экспериментов вызвало изменение степени выраженности ПМА. В "асимметричном" РЛ у крыс линии В К уменьшился. В ситуации, когда выход на платформу направлен в одну сторону, придерживаться этой тактики, очевидно, нецелесообразно. Вместе с тем, сам выход на платформу, нарушающий симметрию пространства, мог служить для крыс ориентиром, облегчающим решение задачи. У крыс линии КМ уменьшение К в "асимметричном" РЛ было связано с тем, что крысы часто сразу после первого посещения повторно заходили в один и тот же коридор, расположенный напротив выхода на платформу. В "навязывающем" РЛ у крыс линии В в первом варианте опытов (30) Кас уменьшился, а во втором (150) - несколько увеличился. У крыс линии КМ в обоих вариантах опытов величина К. не изменялась. Таким образом, во втором варианте опытов (150) у них имели место обе тактики (ПМА и преимущественное посещение коридоров, расположенных под углом 150 друг к другу), но не было "настройки" тактик в соответствии с ситуацией.
Исследовалась также поведенческая тактика, заключающаяся в тенденции посещать коридоры в постоянной последовательсности в ряду опытов. "Цепочки" редко встречались в симметричном РЛ при осуществлении 12-ти выборов в опыте, они чаще появлялись при изменении условий экспериментов: усложнении задачи (выполнение 120-ти выборов в опыте) и введении стабильной последовательности посещения коридоров в первой половине опыта ("навязывающий" РЛ). Поскольку эта тактика проявляется в основном только у крыс линии В, можно предполагать, что она способствует реализации адекватного поведения в изменившихся условиях.
