Строение поджелудочной железы крысы в норме и после воздействия гравитационных перегрузок [Электронный ресурс] Захарова Ирина Владимировна

Содержание к диссертации

Введение

Глава I. Структурная организация поджелудочной железы крысы в норме и после воздействия на организм гравитационных перегрузок (обзор литературы) 9

1.1. Структурная организация поджелудочной железы крысы в норме. 9

1.1.1. Макроскопическая анатомия поджелудочной железы крысы 9

1.1.2. Особенности строения секреторного аппарата поджелудочной железы крысы в норме 10

1.1.3. Источники кровоснабжения и строение интраорганного кровеносного русла поджелудочной железы крысы в норме 22

1.1.4. Строение нервного аппарата поджелудочной железы в норме 27

1.2. Строение поджелудочной железы крысы в условиях воздействия гравитационных перегрузок 33

Глава II. Материал и методики исследования 41

2.1. Материал исследования 41

2.2. Методика моделирования гравитационных перегрузок 42

2.3. Методики исследования экспериментального материала 48

2.3.1. Методы световой микроскопии 48

2.3.2. Электронная микроскопия 49

2.3.3. Морфометрические и статистические методы 50

Глава III. Структурные компоненты поджелудочной железы крыс в норме и после воздействия перегрузок кранио-каудального направления силой 4-6 единиц 52

3.1. Строение поджелудочной железы крысы в норме 52

3.2. Структурные изменения в поджелудочной железе крыс после острого воздействия гравитационных перегрузок 69

3.3. Структурные изменения в поджелудочной железе крыс после хронического воздействия гравитационных перегрузок 86

Глава IV. Обсуждение результатов исследования 112

Выводы 130

Список литературы 133

• Особенности строения секреторного аппарата поджелудочной железы крысы в норме
• Строение поджелудочной железы крысы в условиях воздействия гравитационных перегрузок
• Строение поджелудочной железы крысы в норме
• Структурные изменения в поджелудочной железе крыс после хронического воздействия гравитационных перегрузок

Введение к работе

Актуальность темы.

Известно; что систематическое воздействие на организм искусственно
создаваемых факторов внешней среды в экстремальных режимах может
привести к истощению; адаптационных резервов организма и, в результате,
вызывать, различные профессиональные заболевания; (Вядро М;Д., 1974;
Пономаренко В;А., 1993; Моисеев Ю:Б_;, 1997; Вартбаронов Р:А., Хоменко
М:Н:, 2002; Pitts G.C., Bull L.S., Oyama S., 1972). Одним из таких факторов
являются- гравитационные перегрузки, действие которых в условиях
профессиональной; деятельности испытывают летчики;.' пилотирующие
самолеты при- ведении маневренных воздушных боев-. (Васильев ШВ., Белай
В.Е., Глод^; Г.Д, Разумов; А.НК, 1971; Котовская А.Р., Виль-Вильямс И.Ф.,
Лукьянюк В.Ю.,- 1986; Корженьянц В;А., Коструб Е.П.,1986; Вартбаронов-^
Р;А., Кондаков А.В;₅1989; МазуринЮ:В:,СтупаковЕ:И:, Хоменко М;Н; 1997;
Хоменко М-Н':, Бухтияров И;В;, 2002);.В?момент действия этого;физического
фактора- полета у людей; летной- профессии: наблюдаютсяс зрительные:
расстройства- кратковременные нарушениям и даже потеря* сознания,
способные привести-к летным происшествиям: "

В'-последние: десятилетия появились данные; которые свидетельствуют о нарушениях углеводного обмена у людей летной; профессии? (Длусская И<Е.,: 1968; ОрловшТ.А., 1971; .Новицкий А.А., Королюк ШШ, Нибунг В.А; и др.,. 1980; Пащенко П.С., Пастушенков А.В1, Грищенко В;В:, Лемак И;В;,. 1980; Николаевский Е.Е.,1990; Пащенко П;С, 1996, 1999; Книга В;В;, Иицык G.F., 2003; Pinter E.J;, 1974.). Они могут проявляться гипогликемией и приводить к изменению < функционирования центров головного мозга (Ступаков Е.П., Ушаков И;Б., 1999; Сухотерин А.Ф:, 2001; Raichle М.Е., King W.H:,1972);

Летчики, систематически испытывающие действие факторов полета,, в том числе и перегрузок, в большей степени; чем люди-нелетной профессии, подвержены заболеваниям сердечно-сосудистой системы, пищеварительного

тракта (Власов В.В., Копанев В.И., 1990; Власов В.В., 1995, 1996; Мусина Н.М., 1996; Соловьева Т.В., 1996; Броневская Н.Д., 2002; Иицык С.Г., Книга В.В:, 2002; Berry S.A., 1963; Smiht R., 1983). Несмотря на то обстоятельство, что рост заболеваемости органов пищеварения у летчиков установлен, нет сведений о состоянии экзокринной* части поджелудочной железы при воздействии на^ организм гравитационных перегрузок. В' тоже время, -отдельные клинические наблюдения при медицинских освидетельствованиях летного состава истребительной авиациич указывают на. развитие изменений размеров и формы этого органа (Васильев А.Ю., 1998.).

Приведенные данные свидетельствуют о неблагоприятных последствиях действия- гравитационных перегрузок на- поджелудочную железу. Вместе с тем, особенности структурной организации этого органа в условиях острого и систематически-повторяющегося воздействия, перегрузок с применением, адекватных биологических моделей- в эксперименте не исследованы. Это затрудняет изучение механизмов развития нарушения функции поджелудочной железы при действии данного экстремального фактора у летчиков в,условиях профессиональной'деятельности.

Цель работы.

Исследовать структурные- изменения в поджелудочной железе крысы после острого и хронического воздействия на организм гравитационных перегрузок кранио-каудального направления<((гг+) в эксперименте.

Задачи исследования.

1. Уточнить особенности структурной организации поджелудочной железы крысы в норме.

2. Исследовать закономерности развития структурных изменений в экзокринной- и эндокринной частях поджелудочной железы после острого воздействия гравитационных перегрузок.

3. Выяснить особенности изменений во внешнесекреторной части
поджелудочной железы, а также в: панкреатических островках.после

хронического воздействия гравитационных перегрузок. . .

4. Исследовать морфологические изменения в: нервном аппарате и

гемомикроциркуляторном русле поджелудочной железы после острого и'хронического воздействия гравитационных перегрузок.

Научная новизна исследования-

, В процессе¹ комплексного, многоуровнего * исследования уточнена структурная* организация* поджелудочной железы белой крысы в норме: С помощью световой, и электронной' микроскопии; av также современных-методов; морфометриш . дана комплексная морфологическая; оценка структурной организации . экзокринного^; и эндокринного: отделов поджелудочной» железы крысы, её интраорганного нервного; аппарата. Выявлена специфика строения стенок капилляров. внешнесекреторной: и эндокринной частей органа.

' Наадекватной бйологическойшоделиустановлены закономерности-развитияшорфологических изменений в различных компонентах этого,'. органа: экзокринной части, панкреатических островках, нервном аппарате органа и гемомикроциркуляторном русле после острого и хронического? . воздействия гравитационных перегрузок. Установлена зависимость между выраженностью изменений, в исследованных компонентах поджелудочной железы и продолжительностью воздействия данного фактора: Острое-воздействие вызывает преимущественно гипертрофические изменения белок-синтезирующего аппарата (митохондрий, эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса Гольджи)^ а хроническое - приводит к развитию полиморфных изменений в поджелудочной железе; сопровождающихся нарушениями секреторного процесса, разрушением митохондрий; >..'

дегрануляцией мембран комплекса Гольджи, вакуольной дистрофией части клеток, появлением в цитоплазме резидуальных телец.

Показана зависимость выраженности структурных преобразований в ациноцитах и эндокринных клетках, а также нервном аппарате железы от особенностей изменений в капиллярном русле органа в процессе воздействия гравитационных перегрузок.

Научная теоретическая.и практическая значимость работы.

Установленные в работе особенности топографии, а- также макро- и микроскопического строения, поджелудочной железы крыс могут быть использованы в сравнительно-анатомических исследованиях данного органа у этого-животного и человека.

Единый план строения поджелудочной железы крысы и человека дает основание для- использования её в качестве адекватного биологического объекта при-изучении действия экстремальных факторов в эксперименте.

Полученные данные о^ том, что гравитационные перегрузки кранио-каудального направления силой* 4-6 единиц в условиях- острого и хронического воздействия, вызывают существенные преобразования в гемомикроциркуляторном-русле* органа, которые в свою* очередь,являются-пусковым фактором- развития дезадаптивных изменений в клетках паренхимы поджелудочной железы.Они могут быть учтены в дальнейших исследованиях, посвященных разработке научных основ- регламентации данного экстремального фактора.

Выявленные нарушения секреторного процесса в эндокриноцитах панкреатических островков, обусловленные многократным воздействием гравитационных перегрузок в постнатальном онтогенезе можно использовать при объяснении механизмов развития гипергликемий у людей систематически подвергающихся воздействию перегрузок в полете.

Установленные* изменения в ациноцитах поджелудочной железы после систематического воздействия гравитационных перегрузок могут

учитываться при дальнейшем изучении механизмов нарушения экзокриннои функции этого органа у людей летной профессии.

Обнаруженные изменения в миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах, обусловленные воздействием необычной по силе и сочетанию афферентной импульсации, возникающей из-за смещения поджелудочной железы крысы, могут быть учтены при дальнейшей разработке средств защиты и фармакологической профилактики от неблагоприятного воздействия гравитационных перегрузок кранио-каудального направления.

Положения, выносимые на защиту.

1. Гравитационные перегрузки кранио-каудального направления
величиной 4-6 единиц вызывают в поджелудочной железе изменения,
имеющие выраженную зависимость от продолжительности воздействия
данного экстремального фактора:

-после острого воздействия наблюдаются преимущественно гипертрофические изменения в ациноцитах, эндокринных клетках островков, миелиновых и безмиелиновых нервных волокнах, эндотелиоцитах стенки капилляров.

-хроническое воздействие на протяжении 13 недель вызывает как компенсаторно-приспособительные, так и деструктивные преобразования кумулятивного характера, связанные с существенными нарушениями со стороны гемомикроциркуляторного русла.

2. Острое воздействие гравитационных перегрузок приводит преимущественно к гипертрофическим изменениям белок-синтезирующего аппарата, усилению синтеза секреторных гранул в цитоплазме эндокриноцитов панкреатических островков и не нарушает секреторный процесс в экзокриннои части железы.

3. Хроническое воздействие гравитационных перегрузок вызывает резкое полнокровие железы, обусловленное нарушением венозного оттока

крови из органа, а также деструктивные изменения в эндотелиоцитах, сочетающиеся с торможением выведения избытка секреторных гранул из цитоплазмы ациноцитов в просвет ацинарных протоков, нарушением секреторного процесса преимущественно в В-клетках островкового аппарата, деструкцией митохондрий в их цитоплазме, а также полиморфными изменениями со стороны миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и их терминалей.

Особенности строения секреторного аппарата поджелудочной железы крысы в норме

В. ряде исследований внутреннего строения- поджелудочной1 железы крысы было показано, что это сложная альвеолярно-трубчатая» железа, которая имеет дольчатое строение. Дольки, разделяются широкими соединительно-тканными прослойками, отходящими, от капсулы, железы (Козырь Н.Н., 1969; Сапсай Е.В., 2000; Bertelli К, Regoli М., Orazioli- D., Bendayan-M., 2001).

У данного животного, как и у других млекопитающих выделяют внешнесекреторную и внутрисекреторную части органа.

Структурно-функциональной единицей внешнесекреторной части является ацинус, включающий секреторные клетки (ациноциты) и выводной проток, окруженные кровеносными капиллярами. Количество клеток образующих ацинус составляет от 5 до 8. Они имеют пирамидальную форму с широким основанием и суженной верхушкой. Часть цитоплазмы ацинарной клетки, расположенной у основания обозначают как базальный отдел, противоположную, обращенную к просвету межклеточного протока -как апикальный,. В базальных отделах ацинарных клеток находится одно, реже два ядра округлой формы. Ядрышки хорошо контурированы, выявляются как в центральных, так и в периферических отделах кариоплазмы. Гранулы секрета экзокринных клеток - зимогена локализуются преимущественно в апикальных, реже в базальных отделах клетки (Северин М.В., Юшков Б.Г., Ястребов А.П., 1993). В ряде работ с помощью электронной микроскопии было уточнено строение поджелудочной железы белой крысы (Бархина Т.Г.,1971; Зорина-О.М., 1975; Ekholm R., Zelander Т., Edlund Y., 1962; Walker M.I., 1987; Kenjiro L, Sadakazu A., Takashi N., Mitsuhiko L, 1989; Andrzejewska A., Szynaka В., Stokowska W., Szynaka P., 1995). При, этом выявлено, что ацинусы образованы секреторными клетками, которые отграничены друг от друга их плазматическими мембранами. На границе соприкосновения двух ациноцитов образуются десмосомы и замыкающие пластинки (Зуфаров К.А., 1971, 1976;ГерловинЕ.Ш., 1978). Как и при светооптическом исследовании ациноциты имеют форму усеченного конуса с широким основанием и суженной верхушкой. На апикальной поверхности клетки имеются, микроворсинки, которые в зависимости от направления среза представлены на электроннограммах удлиненными или округлыми образованиями. Цитоплазма в зоне апикальных выростов состоит из мелкогранулярного осмиофильного материала и немногочисленных рибосом. На базальной поверхности этих клеток обнаруживаются многочисленные впячивания плазматической мембраны, имеющие разнообразную форму и структуру. Ядро ациноцита локализуется преимущественно в базальном отделе и имеет сферическую или эллипсоидную форму. Иногда оно смещено в центр клетки. Структурными компонентами ядра являются: хроматин, ядрышко, кариоплазма и ядерная оболочка (кариолемма). Хроматин в виде отдельных осмиофильных гранул занимает большую часть кариоплазмы. Ядрышко имеет вид округлого образования. Оно расположено в центральной части ядра, иногда - у внутренней поверхности ядерной оболочки. Кариолемма состоит из двух мембран: внутренней и наружной. Внутренняя мембрана ровная и гладкая, а наружная - слегка извилистая. Между ними располагается светлый промежуток, который иногда сообщается с канальцами эндоплазматического ретикулума. Характерно наличие в ядерной оболочке многочисленных пор, расположенных в зонах слияния наружной и внутренней ядерных мембран. (Пермяков Н.К., Подольский А.Е., Титова Г.П., 1973; Северин М.В., Юшков Б.Г., Ястребов А.П., 1993). — В основании и боковых участках цитоплазмы ациноцитов различима сильно развитая эндоплазматическая сеть, на мембранах которой конденсированы рибосомы. Иногда она распространяется и на апикальные её участки. Гладкие цистерны эндоплазматической сети в ацинарных клетках наблюдаются редко. Свободные рибосомы располагаются в цитоплазме изолированно или в виде полисом. Комплекс Гольджи часто локализуется в околоядерной зоне. Он состоит из плотно упакованных гладких мембран, мелких пузырьков и вакуолей. Ламеллы расположены попарно, некоторые в отдельных местах расширены в виде полостей- цистерн. Среди этих мембран и вокруг них разбросаны мелкие пузырьки, величина которых варьирует от 0,05 до 0,1 мкм, и более крупные вакуоли. Они могут быть оптически прозрачными или содержать в просвете мелкогранулярное вещество различной электронной плотности. Митохондрии расположены по всей цитоплазме, но в основном они концентрируются в базальной части и около ядра ациноцита. Форма митохондрий разнообразна, преобладают палочковидные и овальные органеллы. Их диаметр у крыс равен 0,5 мкм (Копаев Ю.Н.,.Горячкина В.Л, 1970). Кристы митохондрий многочисленны, ветвисты и нередко фрагментированы. Гранулы зимогена локализуются преимущественно в апикальных, очень редко в базальных отделах клетки. Размеры их колеблются в широких пределах - от 0,5 до 0,8 мкм. По степени осмиофилии выделяют зрелые, незрелые и прозимогенные гранулы. Зрелые гранулы представлены электронноплотным веществом и практически неразличимой пограничной мембраной. В гранулах прозимогена слабоосмиофильный секрет занимает всю площадь. Незрелые гранулы заполнены светлым мелкозернистым веществом, в центре которого содержится электронноплотное содержимое в виде шара. Пограничная мембрана последних двух разновидностей гранул выражена четко (Пермяков Н.К., Подольский А.Е., Титова Г.П., 1973). Иммуногистохимическим методом было выявлено, что наибольшая скорость репликации ацинарных клеток отмечается между девятью часами после полудня и тремя часами утра (Biederbick A., Elsasser Н., 1998). С помощью световой и электронной микроскопии изучали морфологию системы протоков поджелудочной железы _ крыс (Пермяков Н.К., Подольский А.Е., Титова Г.И., 1973; Egerbacher М., Воск Р., 1997). В начальных отделах протоковой системы ацинусов Пермяков Н.К., \ Подольский А.Е., Титова Г.П., (1973) выделяет следующие сегменты: центроацинозный проток, его вставочный отдел, межацинарный и внутридольковый протоки.

Строение поджелудочной железы крысы в условиях воздействия гравитационных перегрузок

В панкреатических островках Шенкман Н.С. и Клименко Е.Д. (1977) при аналогичных условиях эксперимента наблюдали дегрануляцию цитоплазмы эндокринных клеток, иногда до полного исчезновения зернистости. Кровеносные сосуды были резко расширены, отмечался выраженный отек междольковой соединительной ткани. Уменьшение продолжительности воздействия гравитационной перегрузки до 1-ой мин, с одновременным увеличением её силы до 12 ед , приводит к менее выраженным изменениям , чем у животных выше описанного эксперимента (Копаев Ю.Н.,1969).

Влияние однократной линейной поперечно-направленной перегрузки величиной 22ед продолжительностью 15 мин на поджелудочную железу крыс изучала Резникова Т.И. (1973). По её данным, через 1-3 часа после воздействия в органе обнаруживается выраженное венозное полнокровие. При этом сосуды расширены и заполнены форменными элементами крови. В них выявляется большое количество лейкоцитов. Стенка таких сосудов пропитана отечной жидкостью.

Автор также наблюдала плазморрагию и разрыхление волокнистых структур стенок мелких междольковых вен, а в отдельных участках поджелудочной железы даже очаги кровоизлияний. Одновременно в строме органа было выявлено увеличение количества расположенных группами и поодиночке дегранулированных эозинофильных и тучных клеток. В ациноцитах отмечено уменьшение количества зерен зимогена.

Гистохимически установлено угнетение активности дыхательных энзимов и, прежде всего ферментов аэробного дыхания и фосфорилирования (сукцинатдегидрогеназы, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, НАД-диафоразы). В клетках панкреатических островков наблюдается дегрануляция, сочетающаяся с вакуолизацией цитоплазмы. Одновременно в них отмечается снижение активности основных окислительно-восстановительных ферментов (Резникова Т.И., 1973).

Особенностью некоторых исследований является однократное, но длительное воздействие гравитационных перегрузок. Так, Алексеев Е.И. и Краснов И.Б. (2002) с помощью светооптических методов исследовали влияние гравитационных перегрузок 2G, длительность которых составляла 5 сут, на функцию В - и А-клеток поджелудочной железы крыс. По их данным в В-клетках выявлено уменьшение объема ядра на 21% и размера ядрышка, агрегация хроматина. В цитоплазме этих клеток отмечается увеличение содержания гранул секрета, отсутствуют признаки дегрануляции, значительно уменьшены размеры комплекса Гольджи. При этом в А-клетках существенных изменений выявлено не было.

После увеличения продолжительности действия перегрузки до 19 сут в В клетках уменьшение объема клетки и ядра составили 36 и 18% соответственно. В их цитоплазме резко снижено содержание секреторных гранул, уменьшены размеры комплекса Гольджи. В А-клетках отмечается увеличение объема ядра, уменьшение площади цитоплазмы, снижение или отсутствие гранул секрета. По мнению авторов, описанные цитологические изменения свидетельствуют о снижении функциональной активности клеток панкреатических островков.

Ранее, Алексеев Е.И. и Краснов И.Б. (1995) изучали эндокриноциты поджелудочной железы крыс постнатальное развитие которых проходило в наземном эксперименте в условиях 2Gx при постоянном вращении на центрифуге в течении 60-ти суток. При этом не было обнаружено изменений количества и размеров панкреатических островков, А-клетки занимали обычное субкапсулярное положение, образуя пояс вокруг основной массы В-клеток. Имели место увеличение объема ядер В-клеток, тенденция к увеличению объема ядер А-клеток, повышение содержания гормонального секрета в цитоплазме А- и В-клеток и появление более обширных, чем у крыс виварийного контроля, зон дегрануляции в апикальных отделах клеток. Алексеев Е.И. и Краснов И.Б. (1995) считают, что подобные преобразования свидетельствует как о повышении образования гормонального секрета в А- и В-клетках, так и об интенсивной его секреции в кровяное русло.

Этими же авторами была предпринята попытка выявления динамики изменений в поджелудочной железе крыс через 2-й 15- суток после остановки центрифуги. Установлено, что через 2 суток после перехода крыс из условий гипергравитации в панкреатических островках отмечается уменьшение количества А-клеток, содержащих гормональный секрет. В В-клетках наблюдается уменьшение объема их тел, резкое снижение содержания гормонального секрета в цитоплазме, уменьшение размеров комплекса Гольджи, появление в апикальных отделах клеток массивных зон дегрануляции.

Через 15 суток после перехода крыс из условий гипергравитации в островках Лангерганса преобладают А-клетки почти полностью лишенные гранулярного секрета. Во многих В-клетках отмечалось укрупнение комплексов Гольджи, небольшое содержание секреторного материала

Недостатком данных работ является то обстоятельство, что животные в процессе вращения не были зафиксированы в контейнере и свободно занимали удобное для них положение. Это затрудняет оценку представленных данных с позиции вектора действующей перегрузки.

Исследования структуры поджелудочной железы крыс находившихся в эксперименте при постоянном воздействии перегрузок +Юх в течение 18,5 суток, выполнены Логиновым А.С., Аруин Л.И., Бродским Р.А. и др.(1978), и Шеяновым Г.Г., Гуляевым В.А. (1979). При светооптическом изучении экзокринной части органа каких-либо изменений выявлено не было, однако при электронной микроскопии отмечено накопление зрелых гранул зимогена в апикальных отделах ацинарных клеток (Логинов А.С., Аруин Л.И., Бродский Р.А., 1978). В эндокринных клетках отмечались вакуолизация шероховатого эндоплазматического ретикулума, просветление матрикса митохондрий, гипоплазия или гипертрофия комплекса Гольджи, дегрануляция или избыточная грануляция клеток. Найдены, хотя и в очень небольшом количестве, ацинозно-островковые клетки. Авторы считают, что эти признаки можноотнести к разряду функциональных (Шеянов Г.Г., Гуляев.В.А., 1979).

Наряду с морфологическими исследованиями поджелудочной железы были предприняты попытки биохимического изучения активности пищеварительных ферментов. Мы приводим данные тех авторов, которые использовали методику моделирования аналогичную таковой в приведенных выше морфологических исследованиях. Это даст возможность провести определенные паралл ел № между функциональными изменениями и структурными преобразованиями. ТакБугровС.А. (1965) И Голанд JI.F. (1970) изучали ферментовыделительную функцию поджелудочной железы у собак при воздействии поперечно - направленных ускорений величиной 8G в течение 3-минут. Был выявлен фазовый характер динамики активности ферментов, причем амилолитическая активность крови у различных собак, также как и в панкреатическом соке варьировала в более широких пределах, чем протеолитическая: фаза достоверного угнетения активности амилазы крови, наблюдаемая на 5 - 9 сутки периода последействия, сменялась резким возбуждением, в то время как активность протеолитического комплекса ферментов имела лишь тенденцию к отклонению в ту или другую сторону. Кроме того, в крови, как и в соке, наблюдали явление диссоциации отделения ферментов, то есть разнонаправленности динамики активности амилазы, трипсина И липазы.

Строение поджелудочной железы крысы в норме

Представленные в нашей работе результаты исследования вскрыли особенности положения, формы, внутреннего строения поджелудочной железы крысы в норме, а также существенные структурные преобразования в железистом, нервном аппарате и сосудах после острого и хронического воздействия гравитационных перегрузок.

Поджелудочная железа крысы в отличие от этого органа у человека располагается между листками брыжейки, т.е. занимает интраперитонеальное положение, что подтверждают данные Ноздрачева А.Д., Полякова Е.Л. (2001).

Наряду с этим в литературе нет единой точки зрения о форме и отделах поджелудочной железы у крысы. Некоторые авторы пытаются выделять в органе такие же части, которые описаны у человека: головку, тело, хвост (Гамбарян П.П., Дукельская Н.М., 1955),

Наши исследования показали, что поджелудочная железа крысы, находясь между листками брыжейки, является уплощенной, а её очертания не имеют у различных животных единой, строго определенной формы. Поэтому описанные у человека отделы органа у данного животного выделить невозможно. Основываясь на полученном материале, мы считаем более правильным связывать название части железы с органом, к которому она прилежит: дуоденальная, билиарная (желчная), желудочно-селезеночная. Такой же точки зрения придерживаются Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. (2001). Мы согласны с этими авторами и в отношении отсутствия имеющегося у человека единого панкреатического протока. Нам неоднократно приходилось наблюдать, когда дольковые протоки впадали в общий желчный проток.

Несмотря на отличия в положении поджелудочной железы крысы и её внешней формы от описанной многими авторами у человека (Крутикова И.Ф., 1971; Стародубцев Е.Г., 2001; Железное Л.М., 2002; Сотников А.А., 2003; Bockman D.E., 1980), представленные нами данные световой и электронной микроскопии свидетельствуют о том, что внутреннее строение органа этих биологических видов принципиально сходно: -поджелудочная железа крысы имеет дольчатую структуру. Такое же строение отмечено в этом органе у человека (Лапутьев С.А., 1986). - структурно-функциональной единицей экзокринной части железы крысы является ацинус. У человека он описан рядом авторов (Жуков Н.А., 1965; Козырь Н.Н., 1969; Ахтемийчук Ю.Т.,1996; Кузнецов В.В., 2000), а также вошел в учебники и учебные пособия. - эндокринная часть организована, преимущественно, в виде островков, расположенных в паренхиме железы. При этом наибольшая концентрация инкреторного материала наблюдается в каудальном отделе органа, что также характерно для человека (Вдовин В.Ф., 1978; Железнов Л.М., 2000, Wittingen J,FreyC, 1974). - нервный аппарат представлен, преимущественно, пучками миелиновых (субкапсулярная зона) и безмиелиновых (глубокие отделы) волокон. В профилях осевых цилиндров безмиелиновых нервных волокон встречаются мелкие митохондрии, а также светлые пузырьки, напоминающие синаптические. Миелиновые и безмиелиновые волокна поджелудочной железы у крысы были описаны и другими авторами (Пермяков Н.К.,1973; Зорина О.М.,1975), однако детального электронно-микроскопического изучения ультраструктур нервных образований экзокринной и эндокринной частей органа не проводилось. Эти данные, полученные нами, являются новыми. Исследования ультраструктуры капилляров железы согласуются с результатами исследований некоторых авторов (Зорина О.М., 1975; Юнусходжаев П.Ю., 1992). Кроме того, с помощью электронно-микроскопического метода нам удалось выявить особенности строения эндотелия различных капилляров. В одних - это клетки фенестрированного типа, а в других - соматического. Таким образом, результаты наших исследований поджелудочной железы интактных крыс, а также анализ литературы посвященной данному вопросу, свидетельствуют о том, что железистый (экзо- и эндокринный), нервный аппараты, а также капиллярное русло имеют идентичное устройство с человеком (несмотря на отличие в положении и форме органа). Эти данные позволили нам использовать поджелудочную железу крысы в качестве адекватного объекта для исследования гравитационных перегрузок в эксперименте. После острого воздействия гравитационных перегрузок были выявлены преимущественно реактивные изменения во всех исследованных нами структурах поджелудочной железы: сосудах, нервном аппарате, ациноцитах и клетках панкреатических островков. Полнокровие органа, проявляющееся переполнением просвета сосудов (преимущественно капилляров) форменными элементами крови, в основном - эритроцитами, мы объясняем затруднением венозного оттока крови через систему воротной вены в процессе воздействия перегрузок кранио-каудального направления.

Эти результаты согласуются с данными физиологических (Сергеев А.А., 1967) и некоторых морфологических исследований (Привес М.Г., 1968; Пащенко П.С., 1993), авторы которых наблюдали картины венозного полнокровия в органах брюшной полости, в том числе и в поджелудочной железе, а также в органах малого таза (Глебушко Т.П., 1998) при действии гравитационных перегрузок с вектором «голова-таз». Изменения же в стенке капилляров, как островкового аппарата, так и экзокринной части железы после острого воздействия описаны нами впервые. Они выявлены преимущественно на электронно-микроскопическом уровне и заключаются в незначительной гипертрофии митохондрий эндотелиоцитов,. повышении содержания пиноцитозных пузырьков в цитоплазме этих клеток. Данные преобразования мы считаем обратимыми, поскольку они могут претерпевать обратное развитие по истечению определенного времени после воздействия вместе с исчезновением венозного полнокровия (Дроздова А.В., 1968).

Обнаруженные изменения контуров кариолеммы и размеров ядер ациноцитов, расширения перинуклеарной цистерны и просвета цистерн эндоплазматической сети, гипертрофию митохондрий принято считать свидетельством увеличения функциональной активности клетки (Серов В.В., Пауков B.C., 1975). Так, появлением неровностей кариолеммы клетки ядро увеличивает площадь своей поверхности, что сопровождается, как правило, повышением концентрации внутриядерного хроматина. В тоже время нам не удалось наблюдать усиления гиперпластических процессов в клетках поджелудочной железы в остром эксперименте, что, вероятно, обусловлено относительной кратковременностью самого воздействия в данной серии.

Структурные изменения в поджелудочной железе крыс после хронического воздействия гравитационных перегрузок

При этом существенным является отсутствие деструктивных изменений в экзокринных клетках железы, а наличие лишь структурных проявлений усиления функции компонентов органа, что указывает на сохранение потенциала клетки в целом в условиях острого воздействия гравитационных перегрузок.

Эти данные ставят под сомнение точку зрения авторов считающих, что повышение активности ферментов является функциональным явлением. Наши исследования показали структурную основу таких процессов.

Хроническое (длительное) воздействие гравитационных перегрузок на протяжении трех месяцев приводит к истощению структурных резервов паренхиматозных элементов экзокринной части поджелудочной железы, что в значительной степени связано с дисциркуляторными расстройствами в данном органе.

Такие изменения как субтотальная деструкция органелл и даже гибель самих клеток является структурной основой нарушения секреторного процесса в них, обусловленного кумулятивными эффектами.

Наблюдаемая в наших исследованиях задержка выведения секрета из цитоплазмы ациноцитов в просвет ацинарных протоков дает основание полагать, что это может приводить к снижению концентрации ферментов в панкреатическом соке.

Поскольку у летчиков, систематически подвергающихся воздействию гравитационных перегрузок при полетах на высокоманевренных самолетах, развиваются кумулятивные эффекты, есть основания считать, что снижение активности пищеварительных ферментов, в частности амилазы, обусловлено существенными структурными преобразованиями в самом органе.

Широкий диапазон заболеваний летного состава, связываемый рядом авторов с воздействием на организм комплекса факторов полета (в том числе и гипергравитации), требует изучения механизмов развития профпатологии в связи с возрастающей ролью перегрузок в летной деятельности.

Как показали некоторые исследования, даже при воздействии кратковременных гравитационных перегрузок в регуляторные процессы активно включается симпато-адреналовая система (Стабровский Е.М., Коровин К.Ф., 1975), что выражается в выбросе в кровь катехоламинов и, как следствие, развивается гипергликемия. Повышение активности симпато-адреналовой системы приводит к уравновешивающей активации со стороны парасимпатических отделов нервной системы, и, в особенности, вагоинсулярного аппарата (Пащенко П.С., Пастушенков А.В., Грищенко В.В., Лемак И.В., 1980). Развивающаяся при этом гиперинсулинемия способствует развитию так называемой «функциональной гипогликемии. Описанный вариант изменений характерен преимущественно для молодых летчиков, у которых функциональные показатели вегетативной нервной ситемы находятся в пределах физиологической нормы (рис.62).

Полученные нами экспериментальные данные об увеличении объемной доли секреторных гранул в цитоплазме В-клеток панкреатических островков после острого воздействия гравитационных перегрузок свидетельствует о том, что гиперинсулинемия имеет структурную основу, а именно, усиленное накопление гормона в инсулоцитах, гипертрофию белок синтезирующего аппарата и т.д..

Поэтому применяемые авторами термины «функциональная» гипогликемия и «функциональная» гиперинсулинемия требует уточнения, так как структурно-функциональные взаимодействия в данном случае являются очевидными.

Похожие диссертации на Строение поджелудочной железы крысы в норме и после воздействия гравитационных перегрузок [Электронный ресурс]

Влияние прерывистой гипобарической гипоксии на морфофункциональные изменения щитовидной железы у крыс в норме и при экспериментальной дисфункцииВасильева Евгения Владимировна

Влияние эритропоэтина на поведение и гомеостаз белых крыс в норме и при стрессогенных воздействияхАндреева, Анна Константиновна

Возрастные особенности строения и латентная патология щитовидной железыМухина Татьяна Сергеевна

Структурно-функциональная характеристика поджелудочной железы потомства самок крыс с хроническим поражением гепатобилиарной системы различного генезаИльиных Марина Анатольевна

Влияние околощитовидных желез на организацию циркадианных ритмов у крысПахомова Татьяна Александровна

Некоторые механизмы взаимосвязи различной функциональной активности слюнных желез и системы эритрона у белых крысКоноваленко Юлия Александровна

Лимфоидные образования и железы трахеи и главных бронхов у крыс при воздействии эмоционального стрессаМорозова Екатерина Викторовна

Морфофункциональное состояние и свободнорадикальный гомеостаз щитовидной железы и надпочечников половозрелых и неполовозрелых самцов крыс при адаптации к периодическому охлаждениюЯковенкова Людмила Александровна

Функциональное состояние гипофизарно-тиреоидной и гипофизарно-гонадной систем самок-крыс при влиянии йодиндуцированной блокады щитовидной железыБасалаева, Надежда Львовна

Роль гормонов щитовидной железы в механизме поддержания натриевого гомеостаза у нормотензивных крыс линии вистар и гипертензивных крыс линий OXYS и НИСАГХанагян Татьяна Александровна