Введение к работе
Актуальность проблемы
Физическая нагрузка приводит к повышению интенсивности метаболизма в скелетных мышцах, причем характер метаболических процессов зависит от вида выполняемой работы. При ритмической работе умеренной интенсивности скелетные мышцы получают энергию преимущественно за счет аэробного метаболизма [Коц, 1986; Astrand et al., 2003]. Такая мышечная работа сопряжена со значительным повышением потребления 02 организмом, в связи с чем наблюдаются выраженные изменения в работе дыхательной и сердечнососудистой систем: повышается легочная вентиляция, увеличиваются артериальное давление и минутный объем кровообращения, происходит перераспределение кровотока в пользу скелетных мышц [Armstrong, Laughlin, 1983; Armstrong, Laughlin, 1984; Musch et al., 1987].
При нагрузке аэробной направленности скорость кровотока в мышцах, состоящих из медленных оксидативных мышечных волокон, увеличивается более значительно, чем в мышцах, состоящих из быстрых гликолитических волокон [Armstrong, Laughlin, 1983; Armstrong, Laughlin, 1984; Armstrong, Laughlin, 1985; Sexton, Poole, 1995; Poole et al., 2000]. Такие особенности кровоснабжения мышц связаны с различными регуляторными характеристиками приносящих к ним кровь артерий. В артериях оксидативных мышц по сравнению с гликолитическими больше эндотелий-зависимое расслабление [Aaker, Laughlin, 2002а; Laughlin et al., 2004; McAllister et al., 2005], но меньше плотность симпатической иннервации [Hilton et al., 1970]. Физическая тренировка аэробной направленности приводит к изменению метаболических характеристик и кровеносного русла скелетных мышц, причем выраженность таких изменений в оксидативных мышцах больше, чем в гликолитических [Sullivan et al., 1995; McAllister et al., 2005; Spier et al., 2004; Donato et al., 2007].
Дыхательные мышцы ритмически активны в течение всей жизни организма и поэтому обильно снабжаются кровью даже в отсутствие физической нагрузки [Armstrong, Laughlin, 1983; Armstrong, Laughlin, 1984; Sexton, Poole, 1995; Poole et al., 2000]. В связи с такой особенной функцией в организме дыхательные мышцы отличаются от локомоторных по строению и метаболическим характеристикам. Они состоят из сравнительно мелких мышечных волокон с очень высокой активностью митохондриальных ферментов (т.е. высоким окислительным потенциалом) и имеют очень большую плотность капиллярной сети [Metzger et al., 1985; Delp, Duan, 1996; Gosselin et al., 1992; Polla et al., 2004].
Механизмы адаптации к физической нагрузке также могут отличаться в локомоторной и дыхательной мускулатуре. Основным механизмом адаптации локомоторных мышц является повышение их окислительного потенциала [Luginbuhl et al., 1984; Sullivan et al., 1995], тогда как в дыхательных мышцах активность митохондриальных ферментов увеличивается не всегда или в меньшей степени, чем в локомоторных [Powers et al., 1994]. Вместе с тем, даже
при умеренной тренировочной нагрузке адаптация диафрагмы может проявляться в виде уменьшения размеров мышечных волокон [Tamaki, 1987; Powers et al., 1992], нельзя также исключить возможность изменения миозинового фенотипа мышц, хотя этот вопрос изучен мало.
В целом вопрос о сходстве или различии изменений, развивающихся в локомоторных и дыхательных мышцах при физической тренировке аэробной направленности, требует дальнейшего изучения. Следует отметить, что поскольку эффекты физической тренировки сильно зависят от протокола нагрузки [Коц, 1986; Astrand et al., 2003], адекватное сопоставление эффектов тренировки на эти мышцы возможно лишь при их параллельном исследовании. Следует, однако, отметить, что таких работ очень мало [Powers et al., 1992; Uribe et al., 1992; Gosselin et al., 1992]. Кроме того, недостаточно исследованы регуляторные характеристики артерий, приносящих кровь к дыхательным мышцам: на эту тему есть лишь единичные работы [Aaker, Laughlin, 2002а; Aaker, Laughlin, 20026]. И, наконец, совсем не исследован вопрос об адаптивных изменениях артерий дыхательной мускулатуры в результате физической тренировки аэробной направленности.
Целью данной работы было провести сравнительный анализ изменений, развивающихся в локомоторных и дыхательных мышцах, а также в питающих их кровью артериях при разных способах повышения функциональной нагрузки.
В качестве дыхательной мышцы исследовали реберный отдел диафрагмы, который в основном обеспечивает ее дыхательную функцию [Poole et al., 2000], а в качестве локомоторной мышцы - медиальную головку икроножной мышцы, которая принимает активное участие в локомоции и состоит из разных типов мышечных волокон [Delp, Duan, 1996], что важно для изучения пластичности мышечной ткани. Артерии, приносящие кровь к этим мышцам, являются одним из участков регуляции мышечного кровотока: они не подвергаются дилятаторному действию тканевых метаболитов и в связи с этим при нагрузке служат мишенью симпатических нервных влияний [Мелькумянц, Балашов, 2005; Fleming et al., 1989; Delp, O'Leary, 2004; Thomas, Segal, 2004].
В работе были поставлены следующие задачи:
-
Исследовать изменения активности окислительных ферментов, размеров мышечных волокон и миозинового фенотипа в икроножной мышце и диафрагме при разных способах повышения функциональной нагрузки.
-
Охарактеризовать артерии, приносящие кровь к икроножной мышце и к диафрагме, по плотности иннервации, сократительным ответам на норадреналин и серотонин, а также по величине эндотелий-зависимого расслабления.
-
Исследовать регуляторные изменения артерий, приносящих кровь к икроножной мышце и диафрагме, при разных способах повышения функциональной нагрузки.
Научная новизна работы. Полученные результаты развивают современные представления об адаптации дыхательных мышц к физической
тренировке аэробной направленности. Принципиальная новизна работы состоит в том, что в ней впервые проведен сравнительный анализ адаптивных изменений артерий локомоторной и дыхательной мускулатуры при аэробный тренировке.
Практическая значимость работы. Результаты данной работы позволяют выявить физиологические механизмы, определяющие физическую работоспособность организма в условиях, когда затруднена работа дыхательной системы. Многие заболевания (например, хроническая обструктивная болезнь легких, различные типы миопатий, эндокринные и метаболические нарушения и др.), а также пребывание в условиях гравитационной разгрузки сопровождаются снижением функциональных возможностей дыхательных мышц: уменьшением силы сокращения мышц, в том числе, в результате их утомления [Александрова и др., 1992; Александрова и др., 2005; Reid, Dechman, 1995]. Тренировка дыхательных мышц с применением аэробной физической нагрузки может предотвратить развитие этих нежелательных явлений, в том числе, путем положительного влияния на кровоснабжение мышечной ткани. В данной работе показано, что дыхательные и локомоторные мышцы по-разному адаптируются к физическим нагрузкам, что указывает на необходимость подбора тренировочной нагрузки с учетом функционального состояния каждого из этих типов мышц.
Положения, выносимые на защиту.
-
Адаптация локомоторных мышц к повышению функциональной нагрузки происходит в основном за счет увеличения активности окислительных ферментов мышечной ткани, а адаптация дыхательных мышц - за счет увеличения доли медленных мышечных волокон, что должно снижать утомляемость этих мышц.
-
Регуляторные характеристики артерий дыхательной и локомоторной мускулатуры существенно различаются. Эти артерии по-разному адаптируются к физической тренировке: при мышечной работе снижение сосудистого сопротивления в локомоторной мускулатуре происходит за счет усиления продукции N0 эндотелием, а в дыхательной мускулатуре - за счет снижения реактивности сосудов к симпатическим влияниям.
-
Различия механизмов адаптации мышечной ткани и резистивных сосудов диафрагмы к повышенной нагрузке связаны с особенностями функционирования диафрагмы как дыхательной мышцы.
Апробация материалов диссертации. Основные результаты диссертационной работы были представлены на Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2007» (Россия, Москва, 2007), IV Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии кровообращения (Россия, Москва, 2008), Конференции молодых ученых, специалистов и студентов, посвященной Дню космонавтики (Россия, Москва, 2008, 2009, 2010), Международном симпозиуме «Биологическая подвижность: достижения и перспективы» (Россия, Пущино, 2008), Ежегодной встрече Скандинавского физиологического общества «SPS» (2008, 2010, 2011),
Европейской конференции по физиологии мышц «ЕМС» (2008, 2010), V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Россия, Москва, 2009), VII Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Россия, Санкт-Петербург, 2009), Международной конференции «Нейрососудистые нарушения, вызванные условиями окружающей среды. Молекулярный, клеточный и функциональный подходы» (Франция, Анже, 2010), III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Россия, Великие Луки, 2010), XXI Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Россия, Калуга, 2010), X Международном симпозиуме по резистивным сосудам (Дания, Ребилд, 2011), 16-ом ежегодном конгрессе Европейского колледжа спортивных наук «ECSS 2011» (Ливерпуль, Великобритания, 2011).
Диссертация апробирована на заседании секции Ученого совета ГНЦ РФ-ИМБП РАН «Космическая физиология и биология» (протокол №6 от 11 октября 2011 г.).
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 06-04-49699-а и 09-04-01701-а.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи в журналах из перечня периодических изданий, определенных ВАК РФ, и 21 тезисы докладов на конференциях.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов, обсуждения полученных данных, заключения и выводов. Список литературы включает 161 источник. Работа содержит 13 таблиц и 37 рисунков.
