Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Литературный обзор 8
I. Особенности акустической сигнализации и слуха грызунов 8
2. Биологически значимые признаки акустических коммуникационных сигналов млекопитающих 24
Глава II. Материал и методы исследований 34
I. Методы биоакустических исследований 34
2. Методы поведенческих исследований 36
3. Методы условнорефлекторных исследований 39
4. Статистическая обработка полученного материала 44
Глава III. Акустическая сигнализация соневых 46
I. Краткая характеристика семейства соневых . 46
2. Акустическая сигнализация орешниковой сони 50
3. Акустическая сигнализация садовой сони 61
4. Акустическая сигнализация сони-полчка 68
5. Акустическая сигнализация лесной сони 75
Глава ІV. Развитие акустических сигналов сонь в постнатальном онтогенезе 82
I. Развитие акустических сигналов орешниковой сони в постнатальном онтогенезе 82
2. Развитие акустических сигналов садовой сони в постнатальном онтогенезе 92
Глава V. Выявление биологически значшлых признаков акустических сигналов дискомфорта детенышей сонь 103
I. Биологически значимые признаки сигналов дискомфорта орешниковой сони 104
2. Биологически значимые признаки сигналов дискомфорта детенышей садовой сони 114
Глава VІ. Опознавание сонями различных типов акустических коммуникационных сигналов взрослых особей 122
I. Опознавание орешниковой соней широкополосных сигналов, сопровождающих агонистическое поведение (визгов) 124
2. Опознавание последовательностей коротких частотно-модулированных звуков (стрекота) орешниковой соней 140
3. Опознавание узкополосных высокочастотных сигналов (свистов) садовой соней 155
4. Дифференциальная чувствительность слуха сонь в условиях отсутствия непосредственного сличения звуков 164
Обсуждение 170
Выводы 195
Список литературы 197
- Особенности акустической сигнализации и слуха грызунов
- Методы биоакустических исследований
- Краткая характеристика семейства соневых
- Развитие акустических сигналов орешниковой сони в постнатальном онтогенезе
- Биологически значимые признаки сигналов дискомфорта орешниковой сони
Особенности акустической сигнализации и слуха грызунов
Акустическая коммуникация несомненно, принадлежит к одной из важнейших систем связи, обеспечивающих успешную жизнедеятельность млекопитающих. Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют об огромной важности звуков для поддержания устойчивых внутри- и межвидовых взаимодействий у грызунов /66, 68, 184, 207, 227, 233_/« Для ряда представителей этого отряда в настоящее время имеется описание как физических параметров коммуникационных сигналов, так и поведенческого контекста, в котором они издаются /60, 85, 100, 101, 103, 112, ИЗ, 130, 161, 179, 206, 232, 233, 259, 262; 263, 267-269, 271, 274_Д Большинство биоакустических работ посвящено представителям двух систематических групп грызунов - подсемейству наземных беличьих Marmotinae И подотряду мышевидных грызунов Myomorpha, Поскольку исследуемое семейство соневых Gliridae относится к мышевидным грызунам, то наибольший интерес представляет анализ состояния исследований последней группы.
Следует подчеркнуть, что достаточно полное описание системы акустической коммуникации имеется лишь для небольшого числа видов мышевидных грызунов: крыс рода Rattus , копытного лемминга Dicrostonyx groenlandicus , большой песчанки Ehombomys opinrus И некоторых австралийских грызунов, представителей родов Pseudomye , Notomys , Onychomys J_ 85, 114, 161, 267-269_/» Для ряда других мышиных и хомякооб-разных описаны отдельные типы звуков, в частности, сопровождающие агонистическое поведение / 105, 109, 165, 167, 169_/\ Несмотря на фрагментарность сведений, обращает на себя внимание наличие общих закономерностей в построении системы акустической сигнализации мышевидных грызунов. Заметим, что в настоящее время не существует единой общепринятой системы классификации акустических сигналов животных, в частности, млекопитающих. Как правило, звуки животных классифицируются в зависимости от способа их генерирования, структурных особенностей и, наконец, их возможной функциональной значимости /14, 32, 34, 53, 54, 80, 81, 88, 99, 127, 139, 151, 175, 189, 200, 237, 238, 253_/. В случав создания функциональной классификации предполагается, что животное, издающее акустический сигнал, передает реципиен - 10 ту закодированную в той или иной структурной форме информацию о событиях в окружающем мире или о своем собственном эмоциональном состоянии. В зависимости от этого звуки классифицируются как призывные, контактные, агрессивные, умиротворяющие или же, например, сопровождающие период размножения, сигналы тревоги, протеста и т.д. /27, 68, 88, 99, 175, 190, 200, 219__/. Однако, при проведении классификации по функциональному принципу перед исследователями встают значительные трудности. Известно, что одни и те же звуки могут издаваться животными в различных ситуациях и, напротив, одной ситуации могут сопутствовать различные звуки, что позволяет говорить о полифункциональности, влиянии контекстуальных эффектов и неспецифичности звуков животных, особенно грызунов / 54, 103.
Методы биоакустических исследований
Акустическую сигнализацию сонь изучали как в природе, так и в лабораторных условиях. Различные поведенческие ситуации, которые сопровождались локализациями, были зарегистрированы во время полевых наблюдений за сонями в естественных местах обитания в Армянской ССР, Молдавской ССР, Ленинградской области в период 1972, а также 1978-1979 гг. В лабораторных условиях запись сигналов и круглосуточные наблюдения за сонями осуществлялись на большой группе отловленных зверьков: 50 орешниковых сонях, 16 полчках, 23 садовых и 20 лесных сонях. В лаборатории были созданы благоприятные условия для размножения сонь, что позволило зарегистрировать сигналы, сопровождающие различные периоды жизненного цикла животных и записать звуки детенышей.
Регистрацию акустических сигналов детенышей осуществляли в специальной звукоизолированной антиреверберационной акустической камере (2x2x3 м). Запись акустических сигналов взрослых особей проводили в вечернее время при красном свете.
Для регистрации сигналов широкого диапазона звуковых и ультразвуковых частот использовался конденсаторный микрофон фирмы Брюль и Кьер типа 4133, имеющий равномерные частотные характеристики в диапазоне 2-40000 Гц и модифицированный отечественный ультразвуковой магнитофон М7-25, регистрирующий акустические сигналы в диапазоне 0,1-100 кГц. Для записи сигналов, лежащих в слышимой человеком области частот, использовался динамический микрофон МД-45 в комплекте с венгерским магнитофоном "Репортер-6", а также магнитофоны "Ростов-101", "Репортер-2м, "Тембр-2М".
Уровень звукового давления издаваемых сонями звуков измеряли на расстоянии 5 см от рта животного. Измерение звукового давления акустических реакций и оценку амплитудно-частотных характеристик регистрирующей аппаратуры проводили при помощи анализатора частот тип 2107 фирмы Брюль и Кьер.
Измерение амплитудно-временных характеристик сигналов (длительности, периода следования импульсов, длительности переднего фронта и глубины амплитудной модуляции) проводили со снятых на ленту осциллограмм. Фоторегистрацию осциллограмм осуществляли при помощи фоторегистратора ФОР-2 путем съемки с экрана осциллографа CI-I9 в режиме непрерывной протяжки ленты со скоростью 100 и 250 мм/с. Развертка сигнала на кинопленке осуществлялась только за счет ее движения.
Спектральный анализ сигналов проводили на динамическом спектрографе, имеющем 48 фильтров в диапазоне 0,1-Ю кГц. Воспроизведение сигналов при анализе осуществляли на магнитофоне "Тембр-2 Ч Для того, чтобы проанализировать сигналы, записанные в широком диапазоне частот, скорость их воспроизведения уменьшали в 8 раз. Ряд акустических сигналов, кроме того, дополнительно обрабатывали при помощи анализатора спектра СЧ-І4.
Краткая характеристика семейства соневых
Правильное понимание роли акустических сигналов в общей системе коммуникации, выявление наиболее важных биологически значимых параметров звуков невозможно без знания экологии и систематики представителей изучаемой группы. Поскольку сони не относятся к видам, часто используемым в практике физиологических исследований, целесообразно дать краткий очерк биологии этих грызунов. Более подробные сведения содержатся в книге А.Э.Айрапетьянц J_ 2J.
Систематическое положение соневых и по настоящий день остается не совсем ясным. Целый ряд специфических морфо-физиоло-гических и экологических особенностей заставил некоторых исследователей рассматривать соневых в ранге отдельного подотряда, однако обычно сонь относят к подотряду мышевидных грызунов Myomorpha , то есть сближают их с крысами, мышами, хомяками и полевками /2, 30, 69, 83__/. Соневые - древние грызуны, известные с олигоцена (рис. 5), обширная в прошлом группа в настоящее время представлена лишь несколькими родами / 69_Д В фауне СССР насчитывается 5 видов сонь, 4 из которых - полчок Glis glis L. , орешниковая Muscardinus avellanarius Ь. , Лесная Dryomys nitedula Pall. И садовая Eliomys quercinus сони использовались в наших исследованиях.
Развитие акустических сигналов орешниковой сони в постнатальном онтогенезе
Сигналы детенышей орешниковой сони записывались на 1-й, 3-й, 10-й, 15-й и 20-й день после рождения. Регистрация сигналов 21 детеныша из 6 пометов проводилась при комнатной температуре, ее продолжительность для каждого зверька обычно не превышала 5 минут. Записывались сигналы детенышей, извлеченных из гнезда, а также (в основном на 15-й и 20-й день) звуки, издаваемые в ответ на тактильную и болевую стимуляцию. В соответствии с этими ситуациями сигналы были разделены на 3 группы: сигналы дискомфорта, звуки, издаваемые в ответ на тактильное раздражение и болевые сигналы.
I. Сигналы дискомфорта. Детеныши мышевидных грызунов, извлеченные из гнезда, под влиянием охлаждения издают звуки, которые в литературе принято называть сигналами дискомфорта. У орешниковых сонь подобные сигналы, которые на слух воспринимаются как писки, зарегистрированы с 1-го дня жизни до трехнедельного возраста.
Сигналы дискомфорта представляют собой продолжительную последовательность высокочастотных звуков, уровень звукового давления которых колеблется от 50 до НО дБ. Обычно сигналы дискомфорта состоят из серий, включающих 2-4 (иногда до 8) звуков, интервал между сериями превышает I с. Величина интервалов между импульсами в серии варьирует в широких пределах от 10 мс до I с, коэффициент вариации этого параметра у детенышей различных возрастных групп, как правило, превосходит 50% (табл. 6). Отчетливой тенденции в изменении средней величины интервалов между импульсами в ходе постнатального развития с I по 15 день не выявлено (табл. 6). К 2о-му дню жизни, когда сигналы дискомфорта распадаются на 2 обособленные группы (А и Б) у сигналов типа А, которые соответствуют собственно сигналам дискомфорта, интервал между импульсами заметно возрастает (табл. 6), в этом же возрасте значительно увеличивается доля одиночных сигналов.
Длительность отдельных импульсов в серии варьирует в широких пределах - от 10 до 700 мс, однако наиболее часто встречаются сигналы длительностью от 200 до 400 мс, их доля от всех рассмотренных звуков ( п =1335) составляет 60%. Сопоставление временных характеристик сигналов дискомфорта детенышей различных возрастных групп (табл. 6) показывает, что длительность и период следования импульсов увеличиваются по мере роста животных, при этом во всех случаях эти различия высокодостоверны (р 0,001).
Форма огибающей сигналов дискомфорта, то есть характер изменения амплитуды во времени, крайне нестабильна (рис. 13). Глубина амплитудной модуляции варьирует от 0 до 100$, а время нарастания амплитуды сигналов колеблется от I до 300 мс, однако у половины рассмотренных звуков оно не превышает 5 мс. Анализ 1300 сигналов детенышей различных возрастных групп не позволил выявить какой-либо отчетливой тенденции в изменении формы огибающей в ходе постнатального развития. Надо лишь отметить, что сигналы, лежащие целиком в ультразвуковом диапазоне частот (что более свойственно старшим возрастным группам 15-20 дней), обычно незначительно промодулированы по амплитуде.
Биологически значимые признаки сигналов дискомфорта орешниковой сони
Как показал проведенный нами формальный биоакустический анализ, сигналы дискомфорта орешниковой и садовой сонь имеют, наряду с общими, также и видоспецифические особенности. К одному из наиболее характерных структурных признаков звуков детенышей этих видов грызунов можно отнести ритмическую организацию импульсов в последовательности. Временные параметры сигналов - длительность и период следования импульсов существенно не различаются у орешниковой и садовой сони. Для сигналов дискомфорта как одного, так и другого вида сонь характерна гармоническая структура и наличие частотной модуляции, причем, как правило, имеется общая тенденция понижения частоты к концу импульса. К характерным особенностям сигналов детенышей обоих видов грызунов относится также высокочастотность, однако значения энергетически наиболее выраженной частоты, несмотря на возрастные колебания, существенно различаются у орешниковой и садовой сони. Так, у детенышей орешниковой сони в возрасте от 1-го до 19-ти дней среднее максимальное значение частоты заполнения импульсов (27 кГц) более чем в 2 раза выше, чем у садовой (II кГц). Кроме того, в сигналах детенышей орешниковой сони, как правило, хорошо выражена только одна частотная составляющая, в то время как у садовой сони не менее двух гармоник. Отметим, что для сигналов дискомфорта детенышей садовой сони, в отличие от орешниковой, характерно и наличие участков с резкими; изменениями характера динамического спектра.
Несмотря на определенные структурные различия, сигналы детенышей как одного, так и другого вида сонь вызывают у самок идентичный поведенческий ответ. Проведенные нами наблюдения за лактирующйми самками орешниковых и садовых сонь показали, что конспецифические сигналы детенышей как своего, так и чужого выводка вызывают у них отчетливую поисковую реакцию, которая обычно завершается перетаскиванием детенышей в гнездо. Услышав писки, самки первоначально пытаются локализовать источник звука - они совершают сканирующие маятникообразные качания головой, сопровождающиеся активными движениями ушных раковин и вибрисс, а затем сони быстро перемещаются к источнику звука.
С целью выявления роли структурных признаков сигналов в стимулировании материнского поведения самкам сонь предъявляли магнитофонные записи натуральных сигналов дискомфорта детенышей и синтезированных модельных акустических стимулов.
