Содержание к диссертации
Введение
1 Обзор литературы 12
1.1 Биохимический состав, особенности потребления растительных кормов и пути пищевой адаптации кроликов к их усвоению
1.2 Взаимосвязь морфогенеза пищеварительной системы, потребления и использования кормов
1.3 Пищеварение в ротовой полости и желудке кроликов 24
1.4 Пищеварение в тонком отделе кишечника 31
1.5 Пищеварение в толстом отделе кишечника 40
1.6 Всасывание питательных веществ в пищеварительном аппарате кроликов
1.7 Копрофагия как особенность питания кроликов 67
1.8 Скорость прохождения корма по пищеварительному тракту и переваримость питательных веществ
2 Материал и методика исследований 79
2.1 Объекты исследований и условия постановки опытов 79
2.2 Методики исследований 93
3 Результаты исследований и их обсуждение 102
3.1 Особенности потребления кормов в зависимости от их биохимического состава и возраста кроликов
3.2 Морфологическое развитие органов пищеварения в онтогенезе как определяющий фактор эффективности симбионтного пищеварения
3.3 Скорость и порядок продвижения кормов по пищеварительному тракту кроликов
3.4 Редукция частиц корма в пищеварительном тракте кроликов... 141
3.5 Прецекальное симбионтное пищеварение у кроликов 151
3.6 Симбионтное пищеварение в слепой кишке кроликов 162
3.6.1 Возрастные особенности пищеварения в слепой кишке 162
3.6.2 Видовой состав симбиоценоза слепой кишки 170
3.6.3 Пищеварение в слепой кишке в зависимости от уровня клетчатки в рационе
3.6.4 Пищеварение в слепой кишке при монопитании 190
3.6.5 Суточная динамика показателей пищеварения в слепой кишке. 202
3.7 Переваримость питательных веществ у кроликов в зависимости от возраста и условий кормления
Заключение 232
Выводы 247
Практические предложения 252
Список литературы 253
Приложения
- Биохимический состав, особенности потребления растительных кормов и пути пищевой адаптации кроликов к их усвоению
- Взаимосвязь морфогенеза пищеварительной системы, потребления и использования кормов
- Объекты исследований и условия постановки опытов
- Особенности потребления кормов в зависимости от их биохимического состава и возраста кроликов
Введение к работе
Актуальность темы. Совершенствование существующих систем нормированного кормления животных остается в числе наиболее приоритетных задач, стоящих перед наукой и практикой. Накопленные в этой области знания диктуют необходимость перехода к прогнозу и контролю полноценности питания животных на уровне обменных процессов, происходящих в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ). Основой для совершенствования и разработки новых систем кормления являются детальные исследования закономерностей симбионтного пищеварения (СП).
Благодаря высокой плодовитости, энергии роста, относительной дешевизне кормления и простоте содержания кролик является ценным хозяйственным животным. Более века кролики находятся в поле пристального внимания биологов и специалистов сельского хозяйства. Детально исследованы отдельные аспекты физиологии пищеварения и разработаны полнорационные кормосмеси и схемы кормления (Балакирев Н.А., Дегтярев В.П., Калугин Ю.А., Морозова К.Н., Помытко В.Н., Раззоренова Е.А., Уголев А.М., Gidenne T., Lebas F., Laplace J., Marounek M. и др.). Результаты этих исследований показали важную роль толстого отдела кишечника в превращении и усвоении питательных веществ корма. От того, насколько полно симбиоценоз кишечника гидролизует труднопереваримые полисахариды, локализующиеся в клеточной стенке растений, зависят суммарные показатели переваримости кормов, обеспеченность кроликов энергией и микробным протеином.
В опубликованных исследованиях были намечены различные подходы к изучению количественных показателей пищеварения. Однако, отдельные закономерности физиологии СП у кроликов изучены далеко не в полной мере. Неизвестно, какие механизмы лежат в основе микробного гидролиза клетчатки, недостаточно исследован видовой состав микрофлоры слепой кишки (СК), ее ферментативная активность и роль в обеспечении животных белком и витаминами, а полученные результаты носят противоречивый характер.
В связи с изложенным, нам представлялось важным изучить закономерности пищеварения в СК в зависимости от возраста и условий кормления кроликов.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение СП у кроликов и повышение эффективности использования структурных углеводов кормов. Цель определила постановку следующих задач:
- усовершенствовать и применить ряд физиологических методов для изучения процессов пищеварения;
- изучить особенности морфофункционального развития СП в онтогенезе;
- определить закономерности потребления кормов, скорость и порядок их продвижения по ЖКТ, степень редукции пищевых частиц;
- исследовать влияние биохимического состава корма на соотношение отдельных групп бактерий, ферментативную активность симбиоценоза и метаболическую ситуацию в СК;
- оценить физиологические возможности кроликов по перевариванию различных кормов и рационов;
- разработать пути повышения степени расщепления структурных углеводов и использования питательных веществ корма.
Научная новизна. В проведенной работе с использованием модификаций физиологических, биохимических и микробиологических методов исследования впервые установлены следующие закономерности:
- зависимость морфофункционального развития СК в онтогенезе от величины потребления корма;
- взаимосвязь численности бактерий СК, их ферментативной активности и уровня образующихся метаболитов с биохимическим составом корма;
- влияние особенностей потребления кормов, скорости и порядка их продвижения по ЖКТ, степени редукции частиц пищи на эффективность симбионтной трансформации питательных веществ.
Показано, что важнейшей функцией копрофагии является рециркуляция симбионтных ферментов, обеспечивающая переваривание клетчатки уже в желудке (Ж) и тонком отделе кишечника.
Произведена количественная оценка вклада СП в переваривание различных компонентов рациона.
Практическая значимость и реализация результатов работы. Изложенные материалы использованы:
1. В учебном процессе на кафедре Зоогигиены и кормления сельскохозяйственных животных ФГОУ ВПО Орел ГАУ.
2. В практических рекомендациях «Рекомендации по рациональному кормлению кроликов» (Орел, 2009)
3. В монографиях «Симбионтное пищеварение у кроликов» (2006) и «Физиология питания кроликов и пути повышения степени использования кормов» (2007).
4. Получен один патент и подано 2 заявки на изобретение.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. На ранних стадиях постнатального онтогенеза (40-60-суточный возраст) показатели морфофункционального развития СК приближаются к значениям, характерным для взрослых кроликов, а степень измельчения пищи в ротовой полости – значительно выше, что является важным адаптивным механизмом, обеспечивающим эффективное переваривание грубых кормов.
2. Увеличение потребления корма снижает время его ферментации в ЖКТ, поэтому на более поздних стадиях онтогенеза (с 90-суточного возраста) эффективность пищеварения снижается.
3. Неодновременность поступления частиц грубых и концентрированных кормов в СК обусловливает разобщенность ферментативных и синтетических микробных процессов в течение суток.
4. Неблагоприятное влияние повышенных уровней клетчатки обусловлено снижением целлюлозолитической активности микрофлоры вследствие ингибирования ферментов избытком промежуточных продуктов гидролиза.
5. Важнейшей функцией копрофагии является рециркуляция симбионтных ферментов, в том числе, целлюлаз.
6. У кроликов симбионтно переваривается около 30% органического вещества рациона. Наиболее значителен вклад микробных процессов в переваривание сырой клетчатки и протеина.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 300 страницах, содержит 34 таблицы и 11 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы, приложений. Список литературы включает 325 источников, в том числе 197 на иностранных языках.
Публикация результатов исследований. Основные результаты диссертации изложены в 30 научных работах.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены: на всероссийских, международных научных конференциях и форумах (Орел, 1997, 2002; Курск, 2009; Омск, 2009), научно-практических конференциях (Орел, 1998; Курск, 2006; Троицк, 2009).
Биохимический состав, особенности потребления растительных кормов и пути пищевой адаптации кроликов к их усвоению
Растительные корма по зоотехнической классификации подразделяются на концентрированные (семена различных зерновых культур, жмыхи, шроты и т.д.), сочные (свежая пастбищная трава, корне- и клубнеплоды) и грубые (сено, солома, веточный корм) (Томмэ М.Ф. с соавт., 1970).
Основное их отличие от кормов животного происхождения заключается в сравнительно низком содержании протеина и жира. Так, содержание сырого протеина в растительном корме обычно не превышает 10-15% в расчете на сухое вещество, сырого жира— 1-4%.
Кроме того, аминокислотный состав растительных белков существенно отличается от животных. Как правило, он лимитирован по содержанию незаменимых аминокислот - лизина, триптофана, метионина.
Исключение составляют некоторые концентрированные корма. Зерно бобовых содержит в 2-3 раза больше протеина, чем зерно злаков, и, что более существенно, протеин бобовых сравнительно полноценен в биохимическом отношении. Жмыхи характеризуются повышенным содержанием протеина и растительных масел.
Углеводы являются основным питательным компонентом растительных кормов. В зерновых кормах углеводы присутствуют главным образом в виде крахмала. Свежая зеленая масса и корнеплоды богаты растворимыми сахарами - сахарозой, глюкозой, фруктозой.
В процессе сушки травы некоторое время продолжается жизнедеятельность клеток (так называемая фаза голодного обмена), в ходе которой расходуются резервные питательные вещества, поэтому содержание сахара в сене значительно ниже, чем в зеленом корме (Пшеничный П.Д., 1957; Дмитрочен-ко А.П., 1967; Калашников А.П., 1978).
Все растительные корма содержат большое количество клетчатки. Являясь основным структурным компонентом оболочек растительных клеток, клетчатка препятствует доступу пищеварительных ферментов к питательным веществам протопластов, существенно снижая переваримость других нутри-ентов (Синещеков А.Д., 1965).
Содержание клетчатки в расчете на сухое вещество в концентрированных кормах и корнеплодах составляет около 10%, в зеленом корме и сене — более 30%. Однако питательность корма зависит не только от абсолютного содержания в нем клетчатки, но и ее качественного состава.
Основной компонент клетчатки - полисахарид целлюлоза, молекула которой построена из целлобиозных фрагментов, включающих остатки глюкозы, соединенных 1,4-гликозидными связями.
В клеточных стенках растений целлюлозные волокна имеют правильную, почти кристаллическую упаковку. Эти волокна цементируются матрик-сом, состоящим из гемицеллюлоз, пектина и экстенсина (Selvendran R.R. et al, 1987; McDougall G.J. et al, 1996). В структурном отношении гемицеллюлозы являются полимерами ксилозы, роль боковых цепочек в молекулах которых выполняют остатки араби-нозы, маннозы и глюкозы.
Пектин - полимер метилгалактуроната. Экстенсии - белок, ковалентно связанный с целлюлозными волокнами.
На поздних стадиях вегетации в растениях накапливается и другой армирующий компонент — лигнин. Кроме того, клеточная стенка может быть покрыта сложными липидами кутином и суберином (Chesson А., 1995).
По другой классификации среди многочисленных типов полимеров клеточной стенки можно выделить 5 классов: - олигосахариды и нерастворимые в воде полимеры некрахмальной структуры; - четыре класса водных нерастворимых полимеров: целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества; - растворимые в воде полимеры - включающие поли- и олигосахариды со степенью полимеризации от 15-2000 (Chesson А., 1995).
Таким образом, термин «сырая клетчатка», принятый в зоотехническом анализе кормов, подразумевает несколько различных химических соединений, соотношение между которыми может существенно варьировать не только в разных кормах, но и в одном и том же корме, в зависимости от сроков уборки, почвенно-климатических особенностей и т.д.
Можно лишь отметить, что в целом, клетчатка корнеплодов содержит меньше целлюлозы и больше легкопереваримых гемицеллюлоз и пектина.
Клетчатка зеленых кормов, убранных вначале вегетации, имеет меньшее количество армирующих компонентов, затрудняющих переваривание, по сравнению с клетчаткой сена.
В зерновых кормах клетчатка локализована в зерновых чешуях и практически не оказывает влияние на доступность веществ эндосперма (Aspinall O.G., 1980). Клетчатка, в особенности ее основной компонент — целлюлоза могла бы представлять ценный источник углерода и энергии в .питании животных. Однако единственными потребителями клетчатки-на Земле долгое время были лишь бактерии.
Несмотря на бурное развитие растительности, в позднем силуре, анализ ископаемых останков5 первых сухопутных животных показывает, что они были либо детритофагами, либо хищниками. Фитофагия возникла много позднее - в карбоне. При этом вначале потреблялись лишь наиболее нежные ве-гетирующие части растений, плоды и семена, содержащие мало клетчатки, но богатые легкоусвояемыми компонентами и только с возникновением го-мойотермии и становлением истинных видоспецифических эндосимбиозов стал возможен переход к питанию более грубой пищей.,
У1 пойкилотермных животных симбиоценоз весьма беден по видовому составу и не всегда постоянен (Boni PI et al., 1964).
Исключение в этом отношении составляют термиты и некоторые дре-весноядные тараканы. Их пищеварительный тракт населяют Protozoa flagel-lata, которые, в свою очередь симбиотируют со спирохетами (предполагаемый дополнительный источник движения жгутиконосца) и целлюлозолити-ческими бактериями; помогающими утилизировать хозяину клетчатку.
Кроме того в пищеварительном тракте термитов обитают азотфикси-рующие микроорганизмы, пока не найденные у млекопитающих. Уникален у термитов і и способ инокуляции симбионтов - непосредственно через яйца, отложенные самкой (Bloodgood R.A. et al., 1976).
Считается, что из обитающих ныне животных, эндогенные ферменты, гидролизующие целлюлозу имеются только в пищеварительном аппарате некоторых членистоногих и моллюсков (Boyton L. et al., 1953; Проссер Л., 1977). Эволюция же млекопитающих шла по пути формирования эндосим-биоза с целлюлозолитическими бактериями.
Взаимосвязь морфогенеза пищеварительной системы, потребления и использования кормов
К органам пищеварения кролика относятся: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника, а также железы, расположенные вне пищеварительной трубы, в частности слюнные, поджелудочная железа и печень.
В ротовой полости располагается язык. Нижняя поверхность его гладкая, а верхняя покрыта различными мелкими сосочками, которые помогают удерживать корм. Между сосочками находятся вкусовые луковицы, с помощью которых кролик определяет качество корма. Язык участвует в пережевывании корма, подпихивая его под зубы.
Среди зубов кролика — их у взрослых животных 28— нет клыков. Резцы у кроликов растут постоянно и самозатачиваются. Передняя поверхность их покрыта прочным слоем эмали, а задняя — тонким и менее прочным слоем, из-за чего она стирается быстрее, чем передняя; таким образом и происходит заострение этих зубов. Резцы служат для захватывания, срезания и грызения корма.
При возбудимом у некоторых животных типе высшей нервной деятельности, а также при отсутствии грубого корма наблюдается чрезмерный рост резцов, которые загибаются в ротовую полость. Коренные зубы служат животным для перетирания корма. На 21—22-й день жизни крольчонка молочные зубы заменяются на постоянные.
В конце ротовой полости находится глотка, передняя часть которой связана с трахеей, а задняя — с пищеводом. Пищевод у кролика имеет вид трубочки со спавшимися стенками, слизистая оболочка его собрана в многочисленные продольные складки. Мускулатура пищевода представлена тремя слоями: продольными внутренним и наружным и кольцевым средним.
Желудок кролика однокамерный, но в нем обычно выделяют два отдела: фундальный, или слепой мешок, и антральный, или пилорический. Иногда выделяют небольшую кардиальную зону, прилегающую к месту впадения пищевода, и тело желудка, занимающее среднюю его часть. Внутренняя стенка фундального отдела имеет крупные складки. Цвет ее розовый. Антральный отдел по объему примерно в 3 раза меньше фундального, стенки его более толстые, слизистая белого цвета, складки не так многочисленны и мельче, чем в фундальном отделе. В слизистой желудка располагаются железы, которые выделяют желудочный сок.
Пилорический отдел желудка переходит в двенадцатиперстную кишку; диаметр ее 0,8—1 см, а длина 40—60 см. В самом начале двенадцатиперстной кишки в нее открывается желчный -проток. Двенадцатиперстная кишка переходит в тощую, на их границе в кишечник открывается проток поджелудочной железы. Последняя обычно представляет собой не компактный, а рассеянный в петле двенадцатиперстной кишки орган.
Самая длинная из тонкого отдела тощая кишка — 200—225 см — свернута в петли (их насчитывается до 16), а самая короткая — около 35 см — подвздошная кишка — отличается у кролика прямым ходом. В слизистой тощей и подвздошной кишок находятся лимфатические узлы. Подвздошная кишка перед впадением в слепую образует большое расширение — дивертикул, или лимфатический мешочек. В слизистой оболочке тонких кишок располагаются кишечные железы, которых особенно много в двенадцатиперстной кишке. Железы эти выделяют кишечный сок.
Толстый кишечник разделяется на слепую кишку с аппендиксом, ободочную, предпрямую и прямую кишки. Слепая кишка — довольно объемистый орган. В ее стенке проходит тяж, который образует около 26 витков. Благодаря виткам слепая кишка делится как бы на отдельные секции. Самый широкий участок слепой кишки вместе с устьем подвздошной и началом ободочной кишок равен примерно 4 см. Это так называемая головка слепой кишки. Слепая кишка с содержимым имеет темно-оливковый цвет.
Аппендикс по строению и цвету резко отличается от слепой кишки: цвет его слабо-розовый, стенки толстые, строение их губчатое. Розовый цвет свидетельствует об обильном снабжении этого органа кровеносными сосудами. По данным Ю.А. Калугина (1980) слепая кишка с содержимым почти в 9 " раз тяжелее аппендикса, а без содержимого — лишь в 2,5 раза, что объясняется большой толщиной стенки аппендикса, слизистая оболочка которого от-:-личается значительной секреторной деятельностью.
Содержимого аппендикс вмещает 36,7% массы пустого органа, а еле- г пая кишка — 377,3%.
Из головки слепой кишки выходит ободочная кишка, ее отверстие находится напротив отверстия подвздошной кишки. Ободочную кишку делят на большую и малую ободочную. Их легче всего отличить по кармашкам: в большой ободочной кишке их три ряда, а в малой ободочной— один ряд.
По данным Ю.А. Калугина, полученным на 12 кроликах породы советская шиншилла в возрасте 100 дней средней живой массой 2,73 кг, длина большой ободочной кишки равна 13,7 см, малой ободочной — 26,6 см, масса их с содержимым соответственно равна 15,8 и 18 г, а без содержимого — 7,9 и 9,2 г. Малая ободочная кишка переходит в предпрямую длиной 65—70 см, а та, в свою очередь, — в прямую, длина которой около 33 см.
Между малой ободочной и предпрямой кишками расположен так называемый сфинктер малой ободочной кишки (flisus coli). От ободочных и предпрямой кишок он отличается более толстой стенкой, мощными складками шириной и высотой 1—1,5 мм и лучшим снабжением кровеносными сосудами. Длина его около 4—8 см.
Ряд исследователей относят предпрямую кишку к ободочной, на зывая ее дистальным участком последней. Ободочную же кишку ош называют проксимальным ее участком.
В конце прямой кишки по ее бокам расположены небольшие парные анальные железы, которые выделяют секрет, придающий своеобразный запах кроличьему калу.
В связи с переходом на кормление кроликов гранулированными кормами развитие органов их пищеварения было основательно изучено в возрастном аспекте (Калугин Ю.А., 1980). Животных забивали в день рождения и на 15, 30, 45, 60, 100 и 135-е сутки жизни. Средняя масса животных составила соответственно 55, 169, 458, 850, 1945, 3132 и 3924 г. Крольчат отнимали от матерей в 45-дневном возрасте. Органы пищеварения взвешивали вместе с содержимым. Весь желудочно-кишечный тракт разделили на 3 отдела: передний (язык, пищевод, желудок), средний (печень, тонкий кишечник с поджелудочной железой) и задний (толстый кишечник). Согласно полученным данным, у новорожденных крольчат наиболее сильно развит средний отдел, причем основная часть его массы приходится на долю печени (74%, ИЛИ 42,5% общей массы органов пищеварения). Это объясняется тем, что у новорожденных крольчат печень выполняет основную барьерную функцию. У однодневных крольчат относительно крупным является язык; на его долю приходится около 7% массы всех органов пищеварения, что связано с его активной работой во время сосания крольчонком матери. И во все последующие возрастные периоды, кроме 45—60-дневного возраста, средний отдел органов пищеварения у кроликов по сравнению с другими отделами развит относительно лучше.
Объекты исследований и условия постановки опытов
Исследование симбионтного пищеварения у кроликов производилось в научно-производственных и физиологических опытах на интактных и фистульных животных породы советская шиншилла, проведенных в 1997-2007 г.г. в условиях кролиководческой фермы агробиологической станции Орловского государственного университета и вивария по схеме, изображенной на рисунке 1.
Опыты по исследованию потребления кормов и их переваримости проводились на интактных кроликах методом групп и периодов на кролиководческой ферме в 1997-1999 г.г. в осенне-зимний и летний сезон. Содержание животных - клеточное. Клетки находились в закрытом деревянном помещении. Температура в летний период составляла 18-29С, в зимний - от +10 до - 15С. Кормление двукратное - в 8 и 20 часов.
Возрастные особенности потребления и переваримости кормов изучены в опыте, проведенном методом периодов на 10 крольчатах-аналогах из двух пометов, взятых от самок с одинаковой молочностью.
С момента выхода крольчат из гнезда проводились наблюдения за тем, в какой очередности и в каком объеме они поедают растительные корма. При отъеме молодняка от самки в 45-суточном возрасте стал возможен количественный учет поедаемости кормов.
Животные при проведении опытов по изучению возрастных особенностей пищеварения получали общепринятый по структуре и
Рацион молодняка имел следующую структуру (в процентах по питательности): концентратная смесь - 66, сено вико-овсяное — 19, морковь - 10, свекла кормовая — 5. Структура рациона оставалась неизменной на протяжении опыта по изучению возрастных особенностей пищеварения. Количество задаваемых кормов соответствовало нормам, принятым для различных возрастных групп. В рационах взрослых кроликов с целью нормирования содержания сырой клетчатки доля сена была несколько увеличена (до 25 % по питательности).
Для установления возрастных особенностей пищеварения в слепой кишке были убиты по 5 особей молодняка 45- и 60-суточного возраста и взрослых самок. Отбор проб химуса производился тотчас после обескровливания и вскрытия брюшной полости. Химус слепой кишки после полного извлечения тщательно перемешивался и доставлялся в лабораторию. Ввиду его значительной вязкости, все последующие анализы проводились с натуральным химусом весовым методом. В химусе определялось содержание сухого вещества, концентрация водородных ионов, общего азота и ЛЖК, а также численность, качественный состав и целлюлозолитическая активность микроорганизмов.
Особенности потребления кормов и переваримости питательных веществ в зависимости от уровня клетчатки в рационе изучались на 2 группах крольчат 60-суточного возраста и 2 группах взрослых холостых крольчих. Группы комплектовались 5 животными-аналогами по возрасту, живой массе, полу и происхождению. В рационах первых опытных групп содержание клетчатки было на 10 % выше нормы, вторых - на 20 % выше. Контролем в опыте служили животные соответствующих возрастов, находившиеся на типовых рационах. Увеличение уровня клетчатки в рационе достигалось изменением соотношения в нем концентратов и сена. Рационы составлялись с учетом поедаемости отдельных кормов животными, чтобы истинное содержание клетчатки в фактически съеденном корме отвечало задачам опыта.
Рационы кормления для этого эксперимента приведены в таблице 3. Для определения показателей пищеварения в слепой кишке в зависимости от содержания клетчатки в рационе, все животные после опытов (через 5 суток) были убиты. Способ отбора проб и определяемые в химусе показатели были аналогичны предыдущей серии исследований.
Поедаемость и переваримость отдельных кормов при монопитании изучалась на 5 взрослых животных при свободном доступе к корму. В качестве кормов использовалось зерно овса, трава луговая и сено луговое.
Очередность поедания различных кормов рациона фиксировалась в ходе наблюдений, при одновременном предоставлении животным кормов на выбор.
Скорость и порядок прохождения корма по желудочно-кишечному тракту исследовали с использованием твердых инертных маркеров методом периодов на 10 крольчатах-аналогах 45-, 60- и 90-суточного возраста, находившихся на зимнем типовом рационе. Регистрировалось время появления первых окрашенных частиц в фекалиях и общая продолжительность выведения маркеров из желудочно-кишечного тракта до полной их эвакуации. Отсчет временных интервалов производился с того момента, когда маркированный корм начинал поедаться животными.
В одной из серий исследований для маркировки кормов - концентратной смеси и сена нами был применен 5% водный раствор основного фуксина, хорошо прокрашивающий зерновые чешуи и поверхность злаковых соломин. К сожалению, данный метод, удобный для экспресс - определения скорости прохождения первых порций корма, не позволяет оценить общую продолжительность пребывания маркера в пищеварительном тракте.
Водорастворимый фуксин при длительной задержке в пищеварительном тракте окрашивает смежные, немаркированные частицы корма, со временем окраска бледнеет, а затем становится и вовсе неразличимой. Кроме того, фуксин не пригоден для маркировки корнеплодов и свежей травы.»
Для устранения этого препятствия в дальнейших опытах применялся твердый инертный маркер - частички цветной пластиковой пленки, разрезанной ножницами на мелкие (от 3 до 0,25 мм в длину) фрагменты (Наумова Е.И. с соавт., 1996).
Скорость прохождения корма изучалась также на 9 взрослых кроликах-аналогах с хронической фистулой слепой кишки в условиях вивария. Опыт проводился методом периодов. В первом периоде животные получали типовой зимний рацион, во втором - зерно овса в качестве единственного корма, в третьем - сено луговое и в четвертом - траву луговую. Продолжительность предварительного периода между сериями опыта составляла 18 суток. В это время животные получали те же корма, которые в дальнейшем использовались в опыте. Кормление осуществлялось дважды - в 7 и 19 ч.
Особенности потребления кормов в зависимости от их биохимического состава и возраста кроликов
Для оценки количественных показателей пищеварения у животных, вне зависимости от того, какую долю занимают в нем процессы микробной сим-бионтной ферментации, необходимо учитывать величину потребления корма и его биохимический состав.
Как будет показано далее, от количества потребляемого корма и соотношения в нем отдельных питательных компонентов во многом зависят темпы морфофункционального развития пищеварительного тракта в онтогенезе, качественный состав, ферментативная и синтетическая активность симбио-ценоза толстого кишечника, характер метаболической ситуации в слепой кишке в целом, и, наконец, итоговая эффективность процессов пищеварения.
Особенности потребления корма приведены в различных работах, касающихся как физиологии пищеварения, так и зоотехнических исследований (Bias Е. et al., 1994; Carabano R. et al., 1997; De Bias C. et al., 1996; Debray L. et al., 2000; Fraga MJ. et al, 1984; Garsia G. et al, 1993; Gutierres I. et al, 2002). К сожалению, приводимые результаты далеко не всегда сопоставляются с данными по симбионтному пищеварению и суммарной переваримости кормов.
Поедаемость кормов в зависимости от возраста кроликов, кормов разного биохимического состава и с различным содержанием клетчатки изучалась нами на интактных животных в научно-производственных опытах, проведенных в 1997-1999 г.г. в условиях кролиководческой фермы агробиологической станции Орловского государственного университета.
Опыты проводились методом групп и периодов на кроликах породы советская шиншилла в осенне-зимний и летний сезон. Содержание животных - клеточное. Клетки находились в закрытом деревянном помещении. Темпе ратура в летний период составляла 18-29С, в зимний - от +10 до - 10С. Численность опытных животных в группе — 5 особей. Кормление двукратное - в 8 и 20 часов.
Молодняк при проведении опытов получал общепринятый по структуре и сбалансированный по основным питательным веществам и энергии (в соответствии с нормами, разработанными во ВНИИПЗиК) рацион.
Увеличение уровня клетчатки в рационе, предусмотренное в специальной серии исследований достигалось изменением соотношения в нем концентратов и сена. Истинное содержание клетчатки в фактически съеденном корме корректировалось в ходе пилотажных исследований.
Фактическая поедаемость кормов регистрировалась путем взвешивания количества задаваемых кормов и их остатков через сутки после дачи. Поедаемость отдельных кормов при монопитании изучалась на взрослых животных при свободном доступе к корму.
Возрастные особенности потребления кормов изучены в опыте, проведенном методом периодов на 10 крольчатах-аналогах из двух пометов, взятых от самок с одинаковой молочностью.
С момента выхода крольчат из гнезда проводились наблюдения за тем, в какой очередности и в каком объеме они поедают растительные корма. При отъеме молодняка от самки в 45-суточном возрасте стал возможен количественный учет поедаемости кормов.
В ходе индивидуального ежесуточного взвешивания задаваемых кормов и их остатков было установлено, что поедаемость различных кормов на протяжении опыта существенно варьировала.
Фактическое потребление кормов подопытными животными разных возрастов, их состав и питательность представлены в таблице 4. Для сравнения в таблице приводится также данные по взрослым животным.
По всей видимости, низкая поедаемость концентратов объясняется сравнительно большой относительной поверхностью пищеварительного тракта крольчат ранних возрастов, обеспечивающей высокую эффективность пристеночного пищеварения (Уголев A.M. с соавт., 1964) и удовлетворение потребности в питательных веществах при меньшем расходе корма.
Значительно охотнее молодняк указанных возрастов поедал корнеплоды, которые, по нашим наблюдениям, начинают потребляться сосущими крольчатами раньше всех других кормов - уже с 12-14 дня их жизни (вероятно, вследствие высокого содержания легкоусвояемых растворимых Сахаров).
Наблюдения за сосущими крольчатами выявили еще одну интересную закономерность - вслед за корнеплодами (или свежей зеленой массой в летний период), к 15-16 дню, они начинают активно поедать сено, практически игнорируя зерновые корма. Вероятно, это связано с достаточной обеспеченностью сосущих крольчат легкоусвояемыми энергопластическими веществами, поступающими с молоком.
Ориентация на менее питательные растительные объекты, очевидно, сохраняется и у только что отсаженного от самки молодняка, по крайней мере, 45-суточные животные потребляли относительно большее (по питательности) количество сена, чем 90- и даже 120-суточные.
Однако уже через 15 дней поедаемость сена заметно снизилась, причем в потреблении этого корма отчетливо прослеживалась избирательность: гру-бостебельчатой части, которая, как правило, оставалась в кормушках, крольчата предпочитали листочки и соцветия, содержащие меньшее количество клетчатки.
С возрастом кроликов поедаемость концентратной смеси и доля ее в общем количестве съеденного корма возрастали, а удельное потребление корнеплодов снижалось. Увеличивалась также и поедаемость сена, причем не только в абсолютном выражении, но и по отношению к другим кормам.
Так, за 2 месяца жизни молодняка (с 60- до 120-суточного возраста) потребление сена увеличилось в существенно большей степени (в 3,7 раза), чем концентратов и особенно корнеплодов (в 3,2 и 1,8 раза соответственно).
У 60-суточных крольчат доля этого корма в рационе не превышала 12,5 % по питательности, а у 120-суточных достигла 16,5 %. В связи с этим, за указанный период уровень клетчатки в расчете на сухое вещество фактически съеденного корма повысился на 14 %.
