Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Общая характеристика работы 6
1.1. Актуальность проблемы 6
1.2. Гипотеза исследования 10
1.3. Цель исследования 10
1.4. Задачи исследования 10
1.5. Положения, выносимые на защиту 11
1.6. Научная новизна и теоретическая значимость 12
1.7. Научно-практическое значение 13
1.8. Апробация диссертации 15
1.9. Публикации 16
1.10. Структура работы 16
Глава II. Обзор литературы 17
2.1. Развитие зрительного внимания у детей первого года жизни: предполагаемые нейрофизиологические механизмы 17
2.1.1. Развитие нейрофизиологических механизмов явного ориентирования зрительного внимания в раннем онтогенезе человека 19
2.1.2. Развитие нейрофизиологических механизмов скрытого ориентировния внимания с внешним локусом контроля в периоде от 3-х до 6-ти месяцев жизни ребенка 35
2.1.3. Развитие психофизиологических механизмов внимания с внутренним локусом контроля - второе полугодие жизни ребенка 43
2.14. Заключение 50
2.2. Спонтанная электрическая активность мозга (ЭЭГ) младенцев как метод оценки функциональной активности бодрствующего мозга. Ритмы ЭЭГ детей первого года жизни в бодрствовании (схемы и Факты) 52
2.3. Психофизиология индивидуальных различий в младенчестве. Функциональные корреляты характеристик младенческой ЭЭГ 60
2.3.1. Психология развития 60
2.3.2. Экспериментальные исследования индивидуальных различий психофизиологических характеристик младенцев 65
2.3.3. Проблема надежности и содержательной валидности психофизиологических характеристик индивидуальности у младенцев 77
Глава III. Материалы и методы исследования 82
3.1. Общая характеристика выборки 82
3.2. Методы исследования 84
3.2.1 Сбор и обработка первичных данных 84
3.2.2. Статистическая обработка данных 91
Результаты исследования и их обсуждение
Глава IV. Классификация ритмов ЭЭГ младенцев - альфа ритмы младенческой ЭЭГ, критерии идентификации, электрографические характеристики, динамика формирования 92
4.1. Методика 95
4.1.1. Выборка 95
4.1.2. Экспериментальная процедура 97
4.1.3. Первичная обработка и статистический анализ данных 97
4.2. Результаты исследования 99
4.2.1. Топографическое распределение абсолютных амплитуд -сравнение двух экспериментальных ситуаций 99
4.2.2. Влияние возраста на абсолютные амплитуды ЭЭГ в двух экспериментальных ситуациях 105
4.2.3. Надежность определения индивидуальных значений пиковой частоты альфа ритма и центрального ритма 114
4.2.4. Генотип-средовые соотношения межиндивидуальных различий в частоте альфа ритма и центрального ритма 116
4.2.5. Связь межиндивидуальных вариации частоты альфа ритма у детей одного возраста с межиндивидуальной вариативностью уровня зрелости нейропсихологических функций и общего уровня психомоторного развития 118
4.3. Обсуждение 121
4.3.1. Ритмы альфа диапазона младенческой ЭЭГ- альфа и мю ритмы 121
4.3.2. Возрастная динамика спектральных характеристик альфа и мю ритмов ЭЭГ младенцев на втором полугодии жизни 128
4.3.3. Источники индивидуального разнообразия частотных параметров альфа ритма 134
Глава V. Функциональная роль динамики альфа и тета ритмов ЭЭГ младенцев в организации внимания с внутренним локусом контроля у детей второго полугодия жизни 138
5.1. Тета ритм ЭЭГ младенцев и развитие внимания с внутренним локусом контроля 141
5.1.1. Методика 143
5.12. Результаты исследования 147
5.7.3. Обсуждение результатов 164
5.2. Функциональное значение ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев при внимании с внутренним локусом контроля 173
5.2.1. Методика 176
5.2.2. Результаты 177
5.2.3. Обсуждение 186
Глава VI. Природа индивидуального разнообразия характеристик ритмов альфа диапазона ЭЭГ младенцев. характеристики альфа ритмов как индикаторы устойчивых индивидуальных особенностей и их связь с темпераментом 196
6.1. Методика 199
6.1.1. Выборка 199
6.1.2. Методы статистического анализа 199
6.2. Результаты 203
6.2.1. Диагностика основных черт темперамента младенцев второго полугодия жизни - исследование структуры темперамента младенцев 203
6.2.2. Исследование роли генетических и средовых факторов в формировании индивидуальных различий в чертах темперамента младенцев 221
6.2.3. Исследование психофизиологической структуры основных черт темперамента младенцев в возрасте 8 и 11 месяцев 234
6.3. Обсуждение результатов 257
6.3.1. ЭЭГ индикаторы индивидуальных различий в темпераменте 257
6.3.2. Возрастная динамика психофизиологической структуры черт Возбудимости и Активности/Пассивности на втором полугодии жизни ребенка 265
Глава VII. Заключение 272
Выводы 282
Список литературы 285
- Развитие нейрофизиологических механизмов явного ориентирования зрительного внимания в раннем онтогенезе человека
- Влияние возраста на абсолютные амплитуды ЭЭГ в двух экспериментальных ситуациях
- Обсуждение результатов
- Исследование роли генетических и средовых факторов в формировании индивидуальных различий в чертах темперамента младенцев
Развитие нейрофизиологических механизмов явного ориентирования зрительного внимания в раннем онтогенезе человека
При всей сложности проводящих путей, обеспечивающих процесс обработки зрительной информации и организации зрительного внимания и определенным образом распределенных в различных структурах мозга, их можно разделить на два потока, различающихся как морфологически, так и функционально. Это широкополосный, не чувствительный к цвету, магноцеллюлярный и цвето-оппонентный парвоцеллюлярный потоки. Свое начало они берут от сетчатки глаза и через наружное коленчатое тело (НКТ) и/или верхние бугры четверохолмия (ВБЧ) поступают в зоны зрительной коры, связанные с обработкой зрительной информации и организацией зрительного поведения. Постнатальное созревание этих потоков происходит с разной скоростью и во многом обуславливает особенности возрастных изменений зрительного восприятия ребенка и расширение возможностей зрительного внимания в онтогенезе. Краткое введение по функциональной нейроморфологии парво- и магно-системам, предлагаемое далее, послужит основой для рассмотрения современных представлений о механизмах организации и развития явного зрительного внимания у младенцев.
Функциональная нейроанатомия магно- и парвоклеточного отделов зрительной системы.
Нейроанатомия. Зрительные пути от ганглиозных клеток сетчатки поступают в верхние бугры четверохолмия и НКТ. Верхнее двухолмие участвует в организации саккадических движений глаз. Отметим, что в эту структуру поступают волокна маг-ноцеллюлярного потока. На уровне НКТ зрительные пути приматов качественно различаются по типу нейронов и разделены на 6 отчетливых клеточных слоев, 2 из которых образованы большими клетками (магноцеллюлярные слои) и 4 - более мелкими клетками (парвоцеллюлярные слои) [Livingston М. and Hubel D., 1988; Shapley R., 1990]. Начиная с уровня НКТ, магно- и парвоцеллюлярные пути разделены и независимо достигают первичной зрительной коры, далее вторичных зрительных областей , и, наконец, ассоциативных париетальных и темпоральных корковых зон [Livingston M. and Hubel D., 1988]. Хотя первоначально предполагалось, что эти пути полностью разделены даже и на уровне зрительной коры, более поздние исследования показывают, что на этом уровне между ними существует взаимодействие [Merigan W.H. and Maunsell J.H.R., 1993].
Функция. Магно- и парвоцеллюлярная системы обладают разными функциональными характеристиками и различаются, в первую очередь, по тем свойствам стимула, которые вызывают реакцию нейронов этих систем, а также и по психофизическим характеристикам [Breitmeyer B.G. and Ganz L, 1976]. Ранние работы по психофизике зрительного восприятия, предвосхищая эти данные о сегрегации зрительной функции в 2-х различных каналах, фокусировались на различиях зрительного внимания при восприятии кратковременных (transient) и статических (sustained) зрительных стимулов. В результате, в литературе по зрительному восприятию у взрослых людей две зрительные системы именуются именно так - «transient» and «sustained». Таким образом, предполагается, что две анатомические системы и два психофизических канала восприятия полностью изоморфны - магноцеллюлярная/ transient (М/Т) и парвоцеллюлярная /sustained (P/S) [Breitmeyer B.G. and Williams M.C., 1990]. Существует несколько критических отличий М/Т и P/S систем.
Во-первых, они отличны по возможностям анализа пространственной частоты. М. Ливингстон и Д. Хьюбел [Livingston М. and Hubel D., 1988] пишут, что рецептивные поля М/Т системы в 2-3 раза больше, чем рецептивные поля парвосистемы, хотя по данным других авторов разница не так велика [Merigan W.H. and Maunsell J.H.R., 1993]. В любом случае, существует общее мнение, что М/Т система обнаруживает большую чувствительность к низким пространственным частотам (т.е. стимулам, которые занимают большую часть поля зрения) и связана с реакцией на общую конфигурацию зрительной стимуляции. Парвосистема, в первую очередь, чувствительна к высоким пространственным частотам (т.е. стимулам, которые занимают малую часть поля зрения или составляют тонкие детали общей конфигурации зрительного стимула).
Во-вторых, две эти системы различаются по своей чувствительности к цвету: нейроны парвосистемы обладают цветокодирующими возможностями [Schiller Р.Н. et al, 1990], поскольку рецептивные поля этой системы, начиная с уровня ганглиоз-ных клеток сетчатки, организованы по цвето-оппонентному принципу (красный возбуждающий центр, зеленая тормозная периферия). Напротив, нейроны магносисте-мы обладают широкополосной спектральной чувствительностью [Livingston М. and Hubel D., 1988], и, таким образом, эта система (за некоторыми исключениями) характеризуется «цветовой слепотой».
В-третьих, зти системы различаются по своей контрастной чувствительности. М/Т система имеет высокую контрастную чувствительность, т.е. она чувствительна к зрительным паттернам с низким пространственным контрастом. Контрастная чувствительность парвосистемы, напротив, низкая: она нуждается в относительно высоком уровне контраста, для того чтобы «обнаружить» зрительный паттерн.
В-четвертых, системы различаются по детекции глубины (стереопсис). Предполагается, что за стереопсис ответственна М/Т система.
Кроме того, нейроны М/Т системы отвечают быстрее, чем нейроны парвосистемы, и способны генерировать большее число импульсов в интервал времени [ShapleyR., 1990].
Предположительная роль 2-х зрительных каналов в обработке зрительной информации у взрослых людей. Один и тот же зрительный стимул предположительно обрабатывается независимо в двух каналах зрительной системы. Временные сроки активации 2-х каналов указывают на то, что вход из магноцеллю-лярной системы достигает высших уровней коркового зрительного анализатора первым, пусть даже это опережение и составляет всего несколько миллисекунд. В результате, первой осуществляется обработка ахроматических компонентов зрительной импульсации с низкой пространственной частотой и после этого производится анализ изменений, происходящих в поле зрения (экспериментальные данные свидетельствуют в пользу того, что фильтрация информации о пространственной частоте, т.е. о размере объектов в поле зрения, предшествует обнаружению движения [Morgan M.G., 1992]). Вслед за анализом зрительного паттерна, осуществленным магносистемой, зрительной коры достигает вход от парвосистемы, который предполагает обработку высоких пространственных частот и хроматических аспектов зрительного стимула.
Высказывалось предположение [Sestokas А.К. and Lehmkuhle S., 1986] , что асинхрония в ответах магно и парвосистемы ответственна за то, что общие аспекты зрительного стимула (т.е. целостная конфигурация) обрабатываются раньше деталей изображения, таким образом, что первоначальная обработка общей конфигурации интерферирует с ответом на локальные детали. Эта последовательность обычно обозначается как эффект «предшествования общего» (global precedence) [Navon D., 1983; Kimchi R., 1992]. В пользу раздельного анализа глобальных и локальных аспектов зрительной стимуляции (и, предположительно, тех двух каналов, которые их кодируют) свидетельствует и то, что хотя человек может легко переключать свое внимание от глобальных (низкая пространственная частота) к локальным (высокая пространственная частота) аспектам зрительного паттерна, он не может фиксировать внимание на двух этих аспектах одновременно. Преимущественная ориентация на один из них приводит обычно к проблемам с восприятием другого [Kinchla R.A. etal., 1983].
Магноцеллюлярная и парвоцеллюлярная зрительные системы и развитие явного зрительного внимания младенцев.
Многие исследователи полагают, что возрастные изменения явного зрительного ориентирования у детей первых трех месяцев жизни могут быть прямо соотнесены с разным темпом созревания магно - и парвоцеллюлярных каналов зрительной системы. Действительно, онтогенетические изменения в зрительном поведении в этом возрасте таковы, что подобные спекуляции напрашиваются сами собой.
Во-первых, острота зрения у детей быстро растет в течение первого года жизни. В первые 2 месяца жизни она низкая, составляя лишь 10 процентов остроты зрения взрослого человека, а к концу первого года - около 60% [Atkinson J., 1984]. Хорошо известно, что дети первых 2-х месяцев жизни практически не реагируют на высокие пространственные частоты, предпочитая движущийся паттерн больших размеров. Считается, что, по крайней мере частично, низкая острота зрения у детей этого возраста обусловлена незрелостью периферических рецепторных уровней зрительного анализатора [Colombo J., 1995]. Исследования фовеальной зоны сетчатки у новорожденных показывают, что колбочки гораздо больше по размеру и упакованы значительно менее плотно, чем у более старших детей и взрослых [Abramov I. et al, 1982; Hendrickson A. and Youdelis C, 1986]. С другой стороны, фовеальная область сетчатки практически полностью дифференцируется к 4-м месяцам жизни младенца, тогда как острота зрения растет в течение всего первого года жизни и достигает дефинитивных значений значительно позже [Atkinson J., 1984]. Эти факты указывают на то, что изменения остроты зрения в раннем онтогенезе человека связаны не только с незрелостью рецепторного аппарата сетчатки, но и со становлением нейронных механизмов обработки информации на более высоких уровнях зрительного анализатора. Как уже говорилось, информация о низких пространственных частотах кодируется магносистемой. Таким образом, учитывая зрительную ориентацию младенцев первых месяцев жизни на низкие пространственные частоты, можно предположить, что особенности их зрительного внимания определяются опережающим созреванием магноцеллюлярной системы.
Влияние возраста на абсолютные амплитуды ЭЭГ в двух экспериментальных ситуациях
Как уже отмечалось, ни основной эффект возраста, ни его взаимодействия с другими факторами не был значим для АА частотных бинов ниже 5.2 Гц. Для частот 5.2 и 5.6 Гц наблюдался значимый эффект взаимодействия ВОЗРАСТ УСЛОВИЕ (все Fs(i, 62) 4.4, Ps 0.05). Этот эффект может найти объяснение в контексте более сложного взаимодействия ВОЗРАСТ УСЛОВИЕ ОТВЕДЕНИЕ, которое также было значимым для обоих частотных бинов (все FS(3, 186) 4.6, Ps 0.01). Это взаимодействие, в основном, определяется снижением с возрастом АА 5.6 Гц в затылочных отведениях (рис 3). Значимый эффект этого тройного взаимодействия для частотного бина 6.0 Гц (все FS(3,186) 3.7, Ps 0.05) объяснется той же причиной.
Основной эффект возраста был значим для частот, лежащих в полосе 6.8-9.6 Гц (все Fs(1, 62) 6.6, Ps 0.05). Анализ соответствующих средних значений показал, что АА этих частотных бинов выше в старшей возрастной группе. Значимый эффект взаимодействия ВОЗРАСТ УСЛОВИЕ для частотных бинов в полосе 7.2-9.6 Гц (все Fs(3, 186) 4.8, Ps 0.05) обусловлен тем, что максимальные различия между возрастными группами наблюдаются в ситуации затемнения камеры. Значимый эффект взаимодействия ВОЗРАСТ УСЛОВИЕ ОТВЕДЕНИЕ для частотный бинов в полосе 7.2-8.4 Гц (все Fs(3, 186) 4.9, Ps 0.01) объясняется тем, что максимальные межвозрастные различия в ситуации затемнения камеры были приурочены к окципиталь-ным отведениям (рис.3). Тот же эффект тройного взаимодействия наблюдался и для частоты 6.8 Гц (для обеих выборок Fs(3, 186) 3.3, Ps 0.05).
В целом, полученные данные показывают, что в возрастном периоде от 8 к 11 месяцам жизни спектральные амплитуды окципитального альфа ритма падают в частотной полосе от 5.6 до 6.0 Гц, не изменяются на частоте 6.4 Гц и возрастают на частотах 6.8-9.6 Гц (рис.3). Это означает, что в анализируемом периоде развития частота альфа ритма растет с возрастом. Рост частоты альфа ритма отчетливо виден на рисунке 4, на котором представлены усредненные спектры ЭЭГ окципитальных отведений при затемнении камеры для двух возрастных групп.
Представляет также значительный интерес влияние возраста на «обилие» альфа активности у младенцев. С этой целью мы подсчитали среднюю АА в диапазоне альфа частот 5.2-9.6 Гц - плотность абсолютной амплитуды (ПАА) в альфа диапазоне. Далее с этим параметром как зависимой переменной был проведен дисперсионный анализ, где ВОЗРАСТ был независимым фактором, а ПОЛУШАРИЕ -фактором повторных измерений. Эффект возраста был значимым для одной из выборок (F(162)=5.29, Р 0.03), подразумевая, что ПАА альфа ритма растет с возрастом. Для второй выборки наблюдалась та же тенденция (F(i, 62) =2.30, р=0.13).
Таким образом, возрастные изменения альфа ритма на втором полугодии жизни проявляются как в росте частоты альфа ритма, так и (в меньшей степени) в возрастании "обилия" альфа активности.
Для того, чтобы оценить возрастную динамику "центрального ритма" мы анализировали результаты отдельной ANOVA в ситуации зрительного привлеченного внимания. Основной эффект возраста был значимым в частотной полосе 7.2-8.8 Гц (все FS(i,72) 7.2, Ps 0.01). Все АА были выше в старшей возрастной группе. ВОЗРАСТ значимо взаимодействовал с фактором ОТВЕДЕНИЕ на частотах 7.6, 8.0 и 8.4 Гц (все FS(5,360) 2.7, Ps 0.05). Post hoc сравнения показали, что это взаимодействие обусловлено максимальным возрастнозависимым ростом АА в центральных областях по сравнению с другими парасаггитальными отведениями (все Fs(ij2) 4.0, Ps 0.05). Итак, в ситуации привлеченного внимания абсолютные амплитуды частот от 7.2 до 8.8 Гц, которые относятся к верхней полосе "центрального ритма", растут с возрастом, причем для частот 7.6-8.4 Гц этот рост максимален в центральных отведениях (рис.5).
Прежде чем исследовать возрастную динамику частотных параметров альфа и мю ритмов, мы хотели убедиться в том, что у младенцев, так же как и у более старших детей и взрослых [Klimesch W., 1996], частота корковых ритмов является надежным, индивидуально устойчивым показателем. Ведь могло оказаться, что, несмотря на полученные нами достоверные общегрупповые закономерности, окажется невозможным выявить эти ритмические процессы на уровне индивидуальной ЭЭГ младенцев этого возраста. В этом случае групповые данные об изменении частоты ритмов с возрастом могли оказаться эпифеноменом. Нами был проведен предварительный анализ популяционного распределения частот встречаемости синхронизированного альфа и мю ритмов в индивидуальных ЭЭГ детей второго полугодия жизни. Оказалось, что в условиях однородного темного поля зрения выраженный спектральный пик, имеющий частотную моду от 6.0 Гц и выше и классифицированный нами как альфа, наблюдался при затемнении в окципитальных отведениях у 98.6% детей (70 детей из 71 ребенка) в старшей возрастной группе и у 95.1% (77 детей из 81 ребенка) детей в младшей возрастной группе. Частотная мода альфа ритма у детей этого возраста находится в пределах от 6.0 до 8.0 Гц с ярко выраженной популя-ционной модой в области 6.8 Гц. Средняя частота альфа ритма составляет 6.24 Гц (SD=0.45) в младшей возрастной группе и 6.78 Гц (SD=0.38) в старшей. Интересно, что единичный альфа пик в спектрах окципитальных отведений левого иправого полушарий наблюдался в 84% и 82% случаев соответственно. Двойной или расщепленный альфа пик был обнаружен в 11% и 15% случаев. Итак, на втором полугодии первого года жизни альфа ритм обычно представлен единственным пиком в спектре частот ЭЭГ.
Наша выборка включала как преждевременно рожденных так и доношенных детей, рожденных на разных сроках гестации (32-41 недели). Поэтому, возраст каждого ребенка мог исчисляться как от момента рождения (т.н. хронологический возраст), так и с учетом степени недоношенности (биологический или скорректированный возраст). Поскольку скорректированый и хронологический возраст ребенка являются взаимозависимыми переменными, чтобы разделить их эффекты на частотные характеристики альфа ритма, мы оценили частные корреляции. Частные корреляции вкупе с результатами мультирегрессионного анализа для двух возрастных групп, а также для всей выборки приведены в таблице 4.
Как видно из таблицы, результаты регресионного анализа индивидуальных пиковых частот альфа ритма, в целом, совпадают с выводами, сделанными на основе дисперсионного анализа АА. Они также показывают, что частота альфа ритма растет с возрастом. Линейная регрессия на возраст ребенка объясняет около 40% дисперсии индивидуальных значений пиковой частоты альфа ритма в общей выборке. В обеих возрастных группах частные корреляции между пиковой частотой альфа ритма и хронологическим возрастом были значимыми для одной из двух подвыборок. Для вторых подвыборок наблюдалась сходная тенденция. В объединенной выборке частные корреляции между пиковой частотой альфа ритма и хронологическим возрастом были значимы для обеих подгрупп. Таким образом, при контроле скорректированного возраста сохранялась сильная статистическая связь между частотой альфа ритма и хронологическим возрастом ребенка. Напротив, частные корреляции частоты альфа ритма со скорректированным возрастом при контроле хронологического никогда не достигали уровня статистической значимости. Этот факт означает, что скорректированный возраст не имеет самостоятельного, отдельного от хронологического возраста, значения для прогноза частоты альфа ритма детей второго полугодия жизни.
Трехмерное отображение результатов регрессионного анализа и дисперсии индивидуальных значений пиковых частот альфа ритма приведены на рисунке 6А. Этот рисунок отчетливо демонстрирует, что результаты, полученные для независимых выборок в двух различных возрастах, практически не отличаются.
В условиях зрительного привлеченного внимания отчетливый одиночный спектральный пик в спектрах ЭЭГ центральных отведений левого и правого полушария, соответствующий синхронизированному «центральному ритму», обнаружен у меньшего (в сравнении с альфа ритмом) процента детей в популяции (66 и 62 % соответственно). Около 15 % детей демонстрируют "расщепленный" или двойной пик, свидетельствующий о наличии более высокочастотного и относительно низкочастотного «центральных ритмов». У 12 % детей не наблюдалось отчетливого спектрального пика в ЭЭГ центральных отведений в этой ситуации. Однако, у большинства таких детей АА отдельных частотных бинов в диапазоне «центрального ритма» резко снижалась при удалении от центрального электрода как в ростральном, так и в кау-дальном направлении. Таким образом, несмотря на отсутствие спектрального пика, пространственное распределение АА на этих частотах соответствовало топографическим характеристикам «центрального ритма». Такие частоты расценивались нами как пиковые частоты «центрального ритма». Окончательно, пиковые частоты «центрального ритма» мы смогли оценить у 69 детей в старшей возрастной группе (97%) и у 77 детей в младшей (90%).
Обсуждение результатов
Данные, полученные в настоящей работе, свидетельствуют о том, что переход от внимания с внешним локусом контроля (привлеченное внимание) к вниманию с внутренним локусом контроля (ожидание стимула) провоцирует резкое нарастание мощности в тета диапазоне частот ЭЭГ (рис. 1-13).
Содержательная интерпретация этого факта требует, однако, рассмотрения роли эмоционального возбуждения в возникновении тета ритма ЭЭГ младенцев. Известно, в том числе и из наших предыдущих работ, что любые эмоциональные реакции младенцев сопровождаются ростом тета активности [Kugler J. and Laub М., 1971; Maulsby R.L., 1971; Nikitina G.M. et al., 1985; Строганова T.A. и Посикера И.Н., 1993; Futagi Y. et al, 1998]. Ожидание стимула как состояние, характеризующееся "прагматической неопределенностью" [Симонов П.В., 1981], протекает на более высоком эмоциональном фоне, нежели более пассивное фоновое внимание к внешнему раздражителю. Так, при «ожидании» значительное число детей демонстрировали открытые эмоциональные реакции (табл. 10). Нельзя исключить, что рост тета активности при ожидании обусловлен исключительно этим фактором. Поэтому, в настоящей работе, с целью контроля влияния эмоционального возбуждения на динамику тета ритма, реактивные изменения ЭЭГ оценивались также для третьего состояния -внимания к ожидавшемуся ранее экспериментатору в период его появления. В этой ситуации внимание ребенка, также как и в "фоновых" условиях, направляется внешним событием, и должно рассматриваться как внимание с преимущественно внешним локусом контроля. Вместе с тем, в отличие от "фонового" состояния, оно реализуется, так же как и в ситуации "ожидания", при повышенном уровне эмоционального возбуждения ребенка, часто проявляющемся в открытых эмоциональных экспресси-ях (улыбки, вокализации) (табл.10).
Статистический анализ показал, что значения спектральных амплитуд частот тета диапазона значительно выше в состоянии "ожидания", по сравнению с "фоном". Различия между состоянием «ожидания» и контрольным состоянием «появления» для большинства частотных отсчетов тета диапазона и в большинстве отведений незначимы. В ряде случаев в контрольном состоянии значения спектральных амплитуд даже ниже, чем в фоне. Эти факты говорят в пользу того, что рост амплитуды тета диапазона частот при "ожидании" отражает не только (и не столько) процессы эмоционального возбуждения, сколько изменения в характере регуляции внимания.
Проведенный анализ выявил гетерогенность тета диапазона частот младенческой ЭЭГ, обнаружил наличие в нем двух ритмических компонентов - низкочастотного, тета 1 (3,6-4.8 Гц) и высокочастотного, тета 2 (5,2-6,0 Гц), проявляющихся как отдельные спектральные пики на спектрах ЭЭГ состояния ожидания (рис.12). Эти компоненты тета ритма обнаруживают различную кортикальную топографию реактивности и противоположный знак межполушарной асимметрии. Различия в динамике частотных отсчетов нижней и высокой полосы тета спектра были очевидны уже при дисперсионном анализе абсолютной мощности спектров отдельных отведений (см. Результаты 5.1.2.). Решающие доказательства неоднородности электрографических характеристик этих диапазонов предоставили результаты дисперсионного анализа их индексов реактивности в 12 отведениях ЭЭГ при смене внимания с внешним ло-кусом контроля на внимание с внутренним локусом контроля.
Во-первых, топический фокус реактивных изменений тета 1 поддиапазона находится в префронтальных областях коры мозга, тогда как максимум реактивности тета 2 поддиапазона локализован в нижневисочных отведениях (рис. 14.). Это различие в топографии реактивности двух компонентов тета диапазона отражается в высокой достоверности взаимодействия факторов ОТВЕДЕНИЕ ДИАПАЗОН (F=(3,55); р 0.005).
Во-вторых, два компонента тета диапазона различны в отношении межполушарной асимметрии индексов реактивности, что отражается в достоверном взаимодействии эффектов ОТВЕДЕНИЕ ДИАПАЗОН ПОЛУШАРИЕ (F=(3,48); р 0.005). В височных отведениях имеет место отчетливая «правосторонняя» асимметрия индекса реактивности высокочастотного тета ритма (рис.15.). Более того, межполу-шарная асимметрия тета 2 компонента, проявляется в значимо более высоких значениях спектральной амплитуды 5.6 и 6.0 Гц частотных отсчетов правого нижневисочного отведения при антиципаторном внимании (табл.11.). В случае компонента тета 1 различия индексов реактивности в симметричных отведениях правого и левого полушарий незначимы (рис.15). Возможно, что это связано с тем, что наблюдающаяся в ряде случаев «левосторонняя» асимметрия значений спектральных амплитуд частот этого диапазона не зависит от типа внимания (табл. 11).
В-третьих, функциональная реактивность двух тета ритмов различна. Тета 1 компонент (но не компонент тета 2) функционально связан со способностью младенцев к устойчивому удержанию внимания с внутренним локусом контроля.
Следует подчеркнуть, что жесткая частотная граница между тета 1 и тета 2 компонентами ЭЭГ младенцев, в известной степени, условна, что особенно заметно при анализе динамики пограничных частотных отсчетов (4,8-5.2 Гц). Кроме того, ритмы диапазона 4-6 Гц имеют ряд общих свойств, что позволяет относить их к общему функциональному тета диапазону ЭЭГ [Строганова Т.А. и Посикера И.Н., 1993). Тем не менее, выявленные различия между тета 1 и тета 2 не менее существенны, чем функциональные различия компонентов альфа диапазона ЭЭГ старших детей и взрослых [Suzuki Н., 1974; Alferova V. et al, 1993; Фарбер Д.А. и Вильдав-ский В.Ю., 1996]. Указания на различное происхождение и неодинаковую функциональную роль различных тета частот имеются, в основном, в работах, посвященных экспериментальным исследованиям на ЭЭГ гиппокампа у животных (т.н. typel and type 2 theta [Montoya Ch. et al., 1989]). Функциональная синхронизация активности распределенных нейросетей при наличии пейсмекерной тета ритмики разрядов нейронов гиппокампа происходит в очень узком частотном диапазоне [Klimesch W., 1996], причем пиковая частота тета ритма меняется в зависимости от типа поведения животных [Виноградова О.С, 1975; Котляр Б.И., 1977]. Существуют доказательства сходства источников генерации и функциональной реактивности тета ритма животных и человека [Damiralp Т. et al.,1994]. Поэтому, не исключено, что функциональная гетерогенность тета ритма у младенцев и животных обусловлена общими нейрофизиологическими механизмами.
Маловероятно, что наличие нескольких ритмов тета диапазона ЭЭГ младенцев является особенностью данного возраста. Хотя прямые указания на гетерогенность частотных компонентов тета ритма поверхностной ЭЭГ у взрослого человека в литературе отсутствуют, причины этому могут лежать в способе анализа ЭЭГ данных. В работах на взрослых, как правило, анализируется широкий конвенциональный тета диапазон ЭЭГ [см., например, Barcelo F. et al., 1995; Klimesch W. et al., 1997], тогда как выделение двух тета ритмов в нашей работе основывется на сходстве и различиях в кортикальной топографии реактивности узких частотных полос. Вместе с тем, существуют указания на наличие двух топографически различных компонентов тета диапазона, вовлеченных в организацию процесса внимания - парието-окципитального и фронтального тета ритмов [Barcelo F. et al., 1995].
Было обнаружено (см. Результаты 5.1.2.), что на всем исследуемом возрастном диапазоне от 8 до 11 месяцев жизни тета активность в низком диапазоне частот синхронизируется при удержании внимания к ожидаемому стимулу в сравнении с вниманием, направляемым внешними раздражителями. В состоянии внимания с внутренним локусом контроля рост спектральных амплитуд частот 01 диапазона наблюдается во всех отведениях. В то же время, индекс реактивности 01 в этом состоянии имеет отчетливый достоверный максимум в префронтальных отведениях. Преимущественно фронтальный рост 01 компонента при "ожидании" наблюдается во всех трех младших возрастных группах, в которых реактивность 01 в этом состоянии оказалась наиболее высокой.
Следует подчеркнуть, что выявленный в нашем исследовании "фронтальный фокус" реактивности 01 не является неизменной характеристикой этого компонента, а связан с особенностями именно данного состояния. Известно, что в ситуациях предъявления привлекательных для младенца новых тактильных и зрительных стимулов [Kugler J. and Laub М., 1971; Строганова Т.А. и Посикера И.Н., 1993] максимум синхронизации тета ритма с частотой от 4 до 5 Гц наблюдается в нижнетеменных отведениях. Несмотря на идентичность частотных характеристик и общность характера распространения по областям коры мозга (генерализованный, а не локальный ритм), париетальный и фронтальный 01 ритмы, возможно, имеют различные источники генерации. Об этом свидетельствует, в частности, низкая когерентность активности антероцентральных и ретроцентральных отведений на этой частоте [Строганова Т.А. и Посикера И.Н., 1993].
Исследование роли генетических и средовых факторов в формировании индивидуальных различий в чертах темперамента младенцев
Анализ коэффициентов внутрипарных корреляций МЗ и ДЗ близнецов (использовались данные всей экспериментальной выборки) выявил группу шкал, по которым различия внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов оказались значимыми, что свидетельствует о генетической обусловленности соответствующих характеристик (табл.15).
В первую очередь это шкалы «Агрессии» по отношению к каждому из родителей. К этой же группе относятся шкалы, оценивающие частоту встречаемости в поведении низких по интенсивности реакций («Слабое напряжение», «Пассивность») и один из аспектов негативной эмоциональности («Неприятные ощущения»).
Другую группу составили характеристики (половина от общего списка), по которым не существует значимых различий в степени внутрипарного сходства членов МЗ и ДЗ пар, что свидетельствует о незначительном влиянии генотипа (или отсутствии такового) на эти характеристики. К этой группе относятся шкалы, оценивающие коммуникативную сферу поведения: «Любовь», «Имитация», «Послушание» по отношению к каждому из родителей; аспекты негативной эмоциональности: «Зависимость от матери», «Страх»; склонность к некоторым стратегиям реагирования: «Ориентация на людей», «Защитные реакции», «Неориентированные разрядки»; а также шкалы, оценивающие частоту встречаемости в поведении ребенка реакций умеренной интенсивности («Умеренное напряжение») и способность к регуляции проявления эмоций («Контроль»).
Таким образом, анализ внутрипарных корреляций оценок по шкалам дает основание говорить о том, что индивидуальные различия в характеристиках темперамента, оцениваемых опросником Баллейгиер, имеют различную природу. Тем не менее, полученные результаты не позволяют ответить на вопрос, какие именно типы средовых и генетических факторов оказываются значимыми при формировании индивидуальных различий характеристик темперамента.
В какой-то мере ответы на данные вопросы дает построение и подбор моделей, наилучшим образом описывающих дисперсии оценок по шкалам опросника (табл.16). Для 4 из 24 характеристик степень соответствия модели исходным данным оказалась менее 0.25, для 12 - от 0.25 до 0.7 и для 6 - выше 0.75. Только в отношении двух характеристик («Защитные реакции» и «Послушание отцу») все модели были отвергнуты как неудовлетворительно описывающие имеющиеся экспериментальные данные, в результате чего оценить вклад каждой из учитываемых компонент в фенотипическую дисперсию этих характеристик оказалось невозможным. Следует отметить, что для каждой характеристики проверялись все 4 модели. В большинстве случаев 2 из них вообще не достигали удовлетворительного уровня сходства, а степень соответствия «лучшей» оказывалась значительно выше, чем оставшейся. Для половины характеристик наилучшей моделью для описания дисперсии оценок оказалась генотип-культуральная модель, 6 шкал описываются простой генетической моделью, и 3 шкалы - средовой моделью (табл.16).
Характеристики коммуникативного поведения во многом определяются общей (семейной) средой. Так, например, вариативность оценок имитации отца и матери более чем на 70% - определяется факторами внутрисемейной среды, а степень привязанности ребенка к каждому из родителей описывается чисто средовой моделью.
Аспекты негативной эмоциональности значительно различаются по вкладу генетических и средовых компонент в их межиндивидуальную вариативность, однако все они в той или иной степени испытывают генотипические влияния. Так, например, индивидуальные различия в предрасположенности к негативным эмоциям в нейтральных ситуациях жестко детерминируются генотипом и наилучшим образом описываются простой генетической моделью (аддитивный генетический эффект описывает 79,5% дисперсии оценок по шкале «Неприятные ощущения»). Напротив, страх перед новыми людьми или ситуациями является примерно в равной мере зависимым от генетических, общесемейных и индивидуальных средовых факторов (32%, 43% и 25% соответственно).
Опросник «День ребенка» содержит три шкалы, оценивающих степень интенсивности поведенческих реакций ребенка. Склонность к низко интенсивным реакциям (шкала «Слабого напряжения», «Пассивность») обусловлена исключительно генетически (89% и 92,5% соответственно). Склонность к высоко интенсивным реакциям («Высокое напряжение») также испытывает существенное влияние генотипа (58%), хотя зависит и от факторов общей среды, а преобладание умеренно интенсивных реакций («Умеренное напряжение») связано, в первую очередь, именно с факторами общей среды (69%).
Агрессивное поведение по отношению к каждому из родителей оказалось наиболее зависимой от генотипа характеристикой темперамента (93% дисперсии оценок по каждой из шкал приходится на генетический компонент).
Таким образом, становится очевидным, что межиндивидуальная вариативность в проявлении тех или иных характеристик темперамента младенцев имеет различные источники.
Ранее обсуждался вопрос о возможной избыточности шкал опросника для определения индивидуальных особенностей темперамента. Проблема избыточности описания объекта традиционно решается факторным анализом [Харман Г., 1972]. При этом число параметров описания сокращается до нескольких интегральных переменных - факторов, которые интерпретируются как основные латентные переменные, описывающие данный объект. В нашем случае, шкалы опросника, максимально скоррелированные с определенным фактором, могут рассматриваться как различные индикаторы одной и той же интегральной черты темперамента, которая и является общим источником вариативности оценок по этим шкалам [Rothbart М.К. and Mauro J.A., 1990].
Структура фенотипической дисперсии интегральных черт темперамента младенцев.
Проведенный ранее факторный анализ оценок по шкалам опросника выявил пять основных факторов (черт) - Активность, Возбудимость, Общительность, Чувствительность к сигналам наказания и Агрессивность.
В таблице 17 представлены параметры моделей, описывающих фенотипиче-скую дисперсию интегральных черт темперамента детей второго полугодия жизни. Максимальную степень генетического контроля обнаруживает фактор агрессивности, описываемый аддитивно - доминантной моделью (х2=0.03, р - 90-80%), причем вклад неаддитивной генетической компоненты оказался более весомым (52%), чем аддитивной (40%).
Фактор Возбудимости, объединивший шкалы «Высокого напряжения» и «Неориентированных разрядок», описывается простой генетической моделью (х2=1.68, р - 40-50%). Аддитивная генетическая компонента описывает 85% фенотипической дисперсии.
Фактор Активности/Пассивности, объединивший шкалы «Слабого напряжения» и «Пассивности» на одном полюсе и «Умеренного напряжения» и «Ориентации на людей» - на другом, оказался на 89% детерминирован генетически (простая генетическая модель, х2=3.09, р - 20-30%).
Факторы Чувствительности к сигналам наказания и Общительности описываются генотип-культуральной моделью (х2=0.02 р - 90% и х2=0.02, р - 80-90% соответственно). Фактор Общительности, объединяющий шкалы «Имитации» и «Любви» к родителям, на 88% детерминирован факторами общей среды. Чувствительность к сигналам наказания почти в равной степени зависит от генотипа и общей среды (41% и 52% соответственно).
Таким образом, полученные результаты указывают на то, что три из пяти интегральных черт темперамента - Агрессивность, Возбудимость и Активность/ Пассивность находятся под жестким генетическим контролем. С другой стороны, лишь около половины фенотипической вариативности Чувствительности к сигналам наказания обусловлена фактором генотипа, а Общительность преимущественно детерминирована факторами семейной среды.
Анализ вклада генотипа и среды в особенности темперамента младенцев приводит к следующему заключению: черты темперамента младенцев существенно отличаются по природе индивидуальных различий. Активность/Пассивность, Возбудимость и Агрессивность находятся под жестким генетическим контролем. Напротив, Общительность, в основном, определяется факторами семейной среды, а Чувствительность к наказанию формируется под влиянием, как генетических, так и средовых факторов.
