Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 17
1. Секреторная активность пищеварительных желез в различных условиях функционирования организма 21
1.1. Секреторная деятельность пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в условиях физиологического покоя 21
1.1.1. Функциональная активность желудочных желез в покое 21
1.1.2. Функциональная активность поджелудочной железы в покое 27
1.2. Влияние физической нагрузки на секреторную деятельность пищеварительных желез 32
1.2.1. Влияние физической нагрузки на секреторную активность желудочных желез 33
1.2.2. Влияние физической нагрузки на внешнесекреторную активность поджелудочной железы 1.3. Секреторная деятельность поджелудочной и желудочных желез в условиях восстановления после действия мышечного напряжения 44
1.4. Регуляция секреторной функции пищеварительных желез в процессе восстановления 51
1.4.1. Гуморально-гормональная регуляция желудочных желез в условиях восстановления после действия мышечного напряжения 51
1.4.2. Гуморально-гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы 63
Глава 2. Материалы и методы исследования 71
2.1. Характеристика обследуемых 73
2.2. Условия проведения исследований 74
2.3. Стимуляция пищеварительных желез 79
2.4. Методы определения электролитов, ферментов и гормонов 80
2.5. Математическая обработка фактических данных 82
Глава 3. Динамика восстановления секреторной функции пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта после действия физической нагрузки 84
3.1. Секреторная функция пищеварительных желез при различном уровне и специфике повседневной двигательной активности в состоянии физиологического покоя 87
3.1.1. Секреторная активность желудочных желез в покое 87
3.1.1.1. Объем секрета 87
3.1.1.2. Выделение соляной кислоты 89
3.1.1.3. Выделение электролитов 93
3.1.1.4. Ферментовыделение 95
3.1.2. Секреторная активность поджелудочной железы в покое 99
3.1.2.1. Объем секрета 99
3.1.2.2. Выделение бикарбонатов 101
3.1.2.3. Выделение электролитов 105
3.1.2.4. Ферментовыделение 106
3.2. Влияние физической нагрузки на секреторную деятельность пищеварительных желез 112
3.2.1. Влияние физической нагрузки на секреторную активность желудочных желез 112
3.2.1.1. Объем секрета 112
3.1.2.1. Выделение соляной кислоты 115
3.1.2.2. Выделение электролитов 120
3.1.2.3. Ферментовыделение 121
3.2.2. Влияние физической нагрузки на секреторную активность поджелудочной железы 124
3.2.2.1. Объем секрета 124
3.2.2.2. Выделение бикарбонатов 125
3.2.2.3. Выделение электорлитов 126
3.2.2.3. Ферментовыделение 128
3.3. Секреторная деятельность пищеварительных желез в условиях восстановления после действия мышечного напряжения 135
3.3.1. Секреторная активность желудочных желез в восстановительном периоде 135
3.3.1.1. Объем секрета 135
3.3.1.2. Выделение соляной кислоты 137
3.3.1.1. Выделение электролитов 141
3.3.1.4. Ферментовыделение 147
3.3.2. Секреторная активность поджелудочной железы в восстановительном периоде 157
3.3.2.1. Объем секрета 157
3.3.2.1. Выделение бикарбонатов 159
3.3.2.3. Выделение электролитов 161
3.3.2.4. Ферментовыделение 165
3.4. Функциональная взаимосвязь секреции и инкреции гидролитических ферментов в условиях восстановительного периода 170
3.4.1 Динамика изменений концентрации гидролитических ферментов крови при восстановлении после мышечного напряжения 174
3.4.2. Взаимоотношения гидролитических ферментов в биологических жидкостях организма (сыворотке крови, дуоденальном и желудочном содержимом) 180
Глава 4. Гормональная регуляция секреторной функции пищеварительных желез в процессе восстановления 195
4.1. Гормональная регуляция секреторной деятельности желудочных желез 197
4.1.1. Гормональная регуляция секреторной функции желудочных желез в условиях физиологического покоя 198
4.1.2. Гормональная регуляция секреторной функции желудочных желез в условиях мышечного напряжения 201
4.1.3. Гормональная регуляция секреторной функции желудочных желез в условиях восстановления 211
4.2. Гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы 221
4.2.1. Гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы в условиях физиологического покоя 223
4.2.2. Гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы в условиях мышечного напряжения 226
4.2.3. Гормональная регуляция внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы в условиях восстановления 237
Глава 5. Постпрандиальная динамика изменений гормонов, в условиях восстановления после сочетанного действия пищевой и мышечной нагрузки 254
5.1. Постпрандиальная динамика изменений эндогенных гормонов в условиях физиологического покоя 256
5.2. Постпрандиальная динамика изменений эндогенных гормонов в условиях мышечного напряжения 263
5.3. Постпрандиальная динамика изменений эндогенных гормонов в условиях восстановления 269
Глава 6. Постпрандиальная динамика изменений гидролитических ферментов крови в условиях восстановления после сочетанного действия пищевой и мышечной нагрузки 285
6.1. Межгрупповые различия постпрандиальной динамики гидролитических ферментов крови 286
6.2. Динамика восстановления гидролитических ферментов крови в межпищеварительном периоде 291
Заключение 304
Рекомендации 323
Выводы 325
Список литературы 329
- Функциональная активность желудочных желез в покое
- Выделение соляной кислоты
- Ферментовыделение
- Динамика восстановления гидролитических ферментов крови в межпищеварительном периоде
Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение особенностей адаптации человека к различным факторам внешней среды является чрезвычайно важным направлением в современной физиологии в связи с необходимостью выявления механизмов и путей формирования, определения критериев оценки и поиска оптимальных методов повышения резервных возможностей организма (Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, 1990; Н.А. Агаджанян, 2003; В.И. Медведев, 2003; Н.И. Волков, 2010; H. Teschemacher et al., 2003).
Проблеме адаптации к различным, воздействующим на организм факторам, а также изучению компенсаторно-приспособительных изменений на различных уровнях организации биологических систем посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных ученых (В.П. Казначеев, 1980, 1986; К.В. Судаков, 1998; Ф.З. Меерсон, 1988; Д.З. Шибкова и др., 2006; E. Fehrenbach et al., 2003; R.J. Shepard, 2003, H. Teschemacher et al., 2003).
Двигательная активность и спорт являются неотъемлемой частью современной жизни человека. Повышенный уровень повседневной двигательной активности способствует поддержанию устойчивой общей и специальной работоспособности, резистентности и лабильной адаптации к изменяющимся и сложным условиям внешней среды обитания (А.А. Виру, 1981; Ф.З. Меерсон, 1988; А.П. Кузнецов и др., 2004; А.П. Исаев, 2010; W.J. Kreamer, N.A. Ratamess, 2003).
Однако необходимо учитывать, что при неправильных подходах к использованию двигательной активности она может также оказывать негативное воздействие (А.В. Абзалов и др., 2003; А.И. Зиятдинова, 2009; В.И. Киселев, 2009; C. Simsh et al., 2002; J.M. Steinacker et al., 2004). В этом случае спорт превращается в экстремальный фактор, требующий мобилизации функциональных резервов и компенсаторно- приспособительных механизмов, контролируемых регуляторными системами (Р.С. Суздальницкий, 1998; M. Fleshner et al., 2003; B.K. Pedersen et al., 2003). Двигательная активность подвергает механизмы поддержания нормального функционирования организма серьезной проверке.
Для получения положительных результатов и исключения отрицательного влияния двигательной активности большое значение имеет знание морфофункциональных изменений в системах, индуцированных двигательной активностью (Н.А. Фомин и др., 1991; А.С. Солодков и др., 1996; Р.С. Суздальский и др., 2003; Я.В. Латюшин, В.И. Павлова, 2009; R. Gatti, 2008).
Актуальным вопросом физиологических исследований по проблемам адаптации, является выяснение адекватности реагирования и функциональной устойчивости систем организма при действии на него мышечного напряжения. Функциональная устойчивость рассматривается как способность организма сохранять достаточно высокую функциональную активность различных систем в течение длительного времени, чтобы обеспечить выполнение функций и избежать нарушения гомеостазиса (Р. Мохан, 2001; Ю.В. Высочин и др, 2007; Т.В. Попова и др., 2007; А.С. Fry et al., 2001; F. Maso et al., 2004). Естественно, что чем продолжительнее напряжение, тем больше достигаемый результат зависит от функциональной устойчивости организма.
В связи с этим пристального внимания заслуживает изучение функциональной устойчивости желудочно-кишечного тракта при влиянии на него стресс-факторов в виде острой и хронической физической нагрузки. Это является весьма актуальной задачей, представляющей большой теоретический интерес и имеющей важное практическое значение. Более того, в соответствии с классическими представлениями о развитии генерализованного адаптационного синдрома автора теории о стрессе Г. Селье именно функциональные изменения на уровне желудочно- кишечного тракта рассматриваются как одни из показателей уровня влияния стресс-фактора на организм (В.П. Казначеев, 1980; К.В. Смирнов, А.М. Уголев, 1981; А.П. Кузнецов и др., 2004; В.В. Меньшуткин, Ю.В. Наточин, 2007; А. Jacob, 2004; F. Carlsson et al., 2006).
Еще более актуальным и менее изученным остается вопрос о восстановительных процессах изучаемой системы.
Существенное увеличение объема и мощности физических нагрузок в современном спорте привело к значительному возрастанию энергозатрат организма. Выявление особенностей метаболизма в процессе ассимиляции нутриентов на клеточном и субклеточном уровне дало возможность определить потребности спортсмена в отдельных компонентах пищевого рациона, установить их оптимальные соотношения, необходимые для увеличения физической работоспособности, ускорения процессов адаптации к нагрузкам и влиянию негативных факторов внешней среды, активизации процессов восстановления организма (А.М. Уголев, 1985; Г.К. Шлыгин, 1989; А.П. Кузнецов и др., 2004; В.Н. Цыган, 2007; Г.Ф. Коротько, 2007, 2010; А.Д. Мингалин, 2010; А.В. Анохина, 2010; D.D. Burton et al., 2005; М. Р. Hardy et al., 2005).
Раскрытие механизмов реактивности при восстановлении функциональной активности пищеварительной системы и прежде всего ее гастродуоденального отдела после действия мышечного напряжения позволит в значительной мере влиять как на сам процесс последействия, так и на его временные параметры. Кроме того, понимание механизмов действия мышечного напряжения и восстановления после него на деятельность пищеварительной системы, ее реактивность и устойчивость в условиях приема пищи позволит избежать негативных последствий влияния мышечного напряжения на организм человека, поможет выработать оптимальный режим питания в условиях учебно-тренировочной деятельности.
На современном этапе отмечается недостаточная изученность вопроса о гормональных механизмах регуляции секреторной функции пищеварительных желез при хроническом стрессе в виде постоянно действующего мышечного напряжения. Имеются противоречивые сведения об уровнях содержания гормонов системы гипофиз - кора надпочечников, половых желез, экзокринной части поджелудочной железы, АПУД - системы при хроническом стрессе, вызванном гиперкинезией (О.С. Радбиль, С.Г. Вайнштейн, 1973; П.К. Климов, 1983; В.Т. Ивашкин и др., 1987; У.Дж. Кремер, А.Д. Рогол 2005; Н.В. Александрова, 2006; П.А. Каменова, 2006; Л.П. Филаретова, Т.Т. Подвигина, Т.Р. Багаева, 2007; С.А. Кетлинский, 2008; В.И. Мазуров, 2008; А. Asakawa et al., 2005; M. Miu, 2006; А. Chandel et al., 2008). Также противоречивы сведения об участии гуморально - гормональных механизмов (факторов) регуляции в обеспечении резистентности организма к неблагоприятному действию гиперкинезии (А.А. Виру, 1981; Г.Н. Кассиль, 1983; Р.А. Тигранян и др., 1990; А.П. Кузнецов и др., 2004; И.Е. Трубицина, 2006; Л.В. Винокурова и др., 2007; Е.А. Стаценко, 2008; Yin Jian - chun, 2005; Р. Alia et al., 2006). По-прежнему остаются открытыми вопросы ферментативных и гормональных взаимоотношений в условиях специфического динамического действия пищи как фактора коррекции действия гиперкинезии на пищеварительную систему организма человека (Л.Н. Смелышева, 2005; Г.Ф. Коротько, 2010; F. Tipton et al. 2001; A. Williams et al. 2002; G. Kimball, K. Jefferson, 2002).
В связи с отсутствием систематизированных данных о процессах восстановления функций пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в условиях острой и хронической гиперкинезии актуальным является изучение секреторной активности поджелудочной и желудочных желез у лиц с различным уровнем и спецификой двигательной активности при восстановлении после субмаксимальной мышечной нагрузки. Указанные предпосылки определили цель и направления настоящего исследования.
Целью исследования явилось изучить особенности восстановительных процессов секреторной функции пищеварительных желез после действия физической нагрузки при различном уровне и специфике повседневной двигательной активности, а также исследовать гуморальную регуляцию секреции желудочных и поджелудочной желез в динамике восстановления.
В связи с поставкой данной цели были определены следующие задачи:
-
Изучить влияние уровня и специфики повседневной двигательной активности на секреторную функцию желудка и поджелудочной железы в условиях восстановления после физической нагрузки.
-
Исследовать неравномерность и гетерохронность восстановления секреторной функции пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности после действия мышечного напряжения.
-
Определить функциональную устойчивость исследуемых показателей секреторной функции пищеварительных желез и особенности их реагирования у лиц с различным уровнем повседневной двигательной активности после действия мышечного напряжения.
-
Выявить степень взаимоотношений ферментного состава в пищеварительных соках и сыворотке крови при действии мышечного напряжения и в условиях восстановления после нагрузки.
-
Исследовать нейрогуморальные механизмы регуляции секреторной функции пищеварительных желез в условиях восстановительного периода после действия мышечного напряжения.
-
Определить динамические изменения секреции гормонов катаболического- анаболического ряда и пищеварительных ферментов в сыворотке крови при действии пищевой и мышечной нагрузок в условиях восстановления после физического напряжения.
Научная новизна. В результате проведенного анализа теоретической и экспериментальной части исследования по изучению процессов восстановления после мышечного напряжения секреторной активности пищеварительных желез при различном уровне повседневной двигательной активности получены следующие новые научные данные:
-
-
Изучены особенности динамики восстановительных реакций секреторной функции пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно- кишечного тракта у лиц, имеющих различия в уровне и специфике повседневной двигательной активности.
-
Установлена зависимость между уровнем и спецификой повседневной двигательной активности и реактивностью секреторного аппарата пищеварительных желез гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в восстановительном периоде после действия мышечной нагрузки. Высокая реактивность секреторной деятельности пищеварительных желез характерна для лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности.
-
Выявлены различия функциональной устойчивости механизмов секреции различных ингредиентов желудочного и поджелудочного соков при действии физической нагрузки и в условиях восстановления. Наибольшая устойчивость секреторных механизмов пищеварительных желез выявлена у спортсменов тренирующихся с развитием качества выносливости (лыжников).
-
Определена гетерохронность восстановления реакций желудочной и поджелудочной секреции после действия физических нагрузок. Неодновременность восстановления механизмов секреции различных ингредиентов желудочного и поджелудочного сока проявляется в восстановлении сначала ферментовыделения, позже восстанавливается электролитный и кислотный состав пищеварительных соков.
-
Обнаружена обратная зависимость между содержанием пищеварительных ферментов пепсиноген-1 и -2 в сыворотке крови и концентрацией протеолитических ферментов в дуоденальном и желудочном содержимом у обследуемых с различной степенью адаптированности к действию мышечного напряжения.
-
Установлены тесные взаимоотношения гормонов анаболического (инсулин, тестостерон, соматотропин), катаболического (адренокортикотропин, кортизол) ряда, гормонов холицистокининового семейства (гастрин) и секреторной функции пищеварительных желез в условиях восстановления после мышечного напряжения.
-
Обнаружена разнонаправленность содержания эндогенных гормонов, сопряженная с особенностью восстановления секреции пищеварительных желез. При нагрузке повышается содержание гастрина и одновременно при усилении катаболических реакций активизируются гормональные реакции, направленные на восстановление. В условиях восстановительного периода усиливается продукция гормонов с выраженной катаболической направленностью, при этом концентрация гормонов, обладающих анаболическим эффектом, снижается.
-
Выявлено, что прием пищи приводит к повышению концентрации инсулина и усилению анаболического индекса тестостерон/кортизол при снижении катаболического индекса кортизол/инсулин. В условиях восстановления после физической нагрузки отмечено усиление влияние приема пищи на содержание гормонов в крови у лиц с высоким уровнем повседневной двигательной активности.
-
Выявлена регулирующая роль нутриентов на постпрандиальную эмиссию регуляторов - гидролитических ферментов. Прием пищи влияет на концентрацию ферментов в межпищеварительном периоде: при пониженном базальном уровне ферментов происходит увеличение их концентрации, при повышенном - снижение. Установлено снижение содержания пепсиногена-1 и -2 в условиях приема пищи белкового состава.
Теоретическая и практическая значимость. Данные, полученные в ходе исследования, позволили охарактеризовать особенности восстановления секреторной функции пищеварительных желез гастордуоденального отдела желудочно-кишечного тракта после действия мышечного напряжения у лиц с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности. Установлена гетерохронность восстановления секреции различных ингредиентов пищеварительных желез в условиях последействия мышечного напряжения. Определена последовательность восстановления секреции пищеварительных желез. Полученные данные об изменении индексов тестостерон/кортизол и кортизол/инсулин в условиях восстановительного периода после действия мышечного напряжения позволяют рекомендовать определение этих индексов как маркеров, характеризующих способность к восстановлению, отражение компенсаторных реакций и синдрома перенапряжения. Кроме того, сведения об изменении интрамедиарного метаболизма, в условиях приема пищи выражающегося в повышении концентрации инсулина и усилении анаболического индекса тестостерон/кортизол при снижении катаболического индекса кортизол/инсулин, характеризуют протекание метаболических реакций и могут быть использованы для разработки принципов питания в условиях восстановления после действия на организм мышечной нагрузки.
Для специалистов в области спортивной медицины, гастроэнтерологии представляют интерес данные по динамике желудочной и поджелудочной секреции как у спортсменов, так и лиц, не занимающихся спортом, в различных условиях функционирования организма (физиологический покой, мышечное напряжение, восстановление). Для эндокринологов адресуются сведения о динамике изменений концентрации гормонов системы гипофиз- кора надпочечников, поджелудочной железы, половых желез, АПУД- системы в ответ на изолированное и совместное применение мышечных и пищевых нагрузок. Результаты диссертационного исследования целесообразно учитывать при разработке рационального режима питания в условиях спортивно-тренировочной деятельности с целью обеспечения восстановления организма после физических нагрузок.
Для специалистов в области спортивной физиологии и спортивного питания большой интерес имеют данные о ряде специфических изменений в секреторной деятельности гастродуоденального отдела желудочно- кишечного тракта, определенных метаболическими потребностями организма при выполнении нагрузок, а также в период восстановления. Эти данные могут быть использованы с целью коррекции учебно-тренировочного процесса, режима питания, восстановления после физической нагрузки.
Для специалистов в области клинической медицины определенный интерес представляют сведения о степени взаимоотношений ферментного состава: изменениях протеолитической, амилолитической активности, активности липидов как в сыворотке крови, так и полостном содержимом гастродуоденального отдела желудочно-кишечного тракта в состоянии относительного мышечного покоя, при действии мышечного напряжения и в условиях восстановления после нагрузки.
Данными диссертационной работы могут быть дополнены положения о применении физических нагрузок различного объема и интенсивность в качестве оптимизирующего фактора секреторной функции пищеварительных желез желудочно-кишечного тракта. Знание закономерностей восстановления функций желудочно-кишечного тракта после физических нагрузок позволяет корректировать и оптимизировать режим питания и восстановления после физических нагрузок. На основании исследований гетерохронии восстановления возможно обоснование влияния предшествующей нагрузки на последующую, определение надежных критериев готовности к повторной работе. Изучение этапов последействия нагрузок позволяет обосновать оптимальный режим сочетания тренировочных занятий с отдыхом и обеспечить целесообразное планирование процесса спортивных тренировок.
Результаты диссертационного исследования используются в работе клинического центра гастроэнтерологии областной клинической больницы г. Кургана, ФГУ «Российского научного центра Восстановительной травматологии и ортопедии им. академика Г.А. Илизарова», областного врачебно-физкультурного диспансера, вузовско-академической лаборатории «Физиология экстремальных состояний» Курганского государственного университета, при чтении лекционных курсов в Курганском, Тюменском государственном университете, Шадринском государственном педагогическом институте, школе и училище олимпийского резерва г. Кургана.
Тема диссертационного исследования связана с одним из основных направлений научно-исследовательской работы Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Курганский государственный университет» кафедры анатомии и физиологии человека по проблеме «Физиологические механизмы адаптации систем организма для лиц с различным психологическим профилем и уровнем двигательной активности к действию экстремальных факторов» (номер государственной регистрации 01.2.00611546). Исследования проводились на базе вузовско-академической лаборатории физиологии экстремальных состояний (зав. лабораторией - д-р мед. наук, профессор Л.Н. Смелышева) Курганского государственного университета в 1993-2011 гг. Диссертационное исследование проведено в рамках реализации аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы» № 1.2.11.
Функциональная активность желудочных желез в покое
Среди многообразных функций желудка особое значение имеет его секреторная деятельность. Ведущей ролью в реализации желудочного пищеварения обладает секреторный аппарат органа, заложенный в виде трубчатых желез в его слизистой оболочке. Он представлен гландулоцитами нескольких видов, каждый из которых преобладает в разных частях желудка и продуцирует специфический секреторный продукт, имеющий сложный состав неорганических и органических компонентов.
Изучению секреторной деятельности пищеварительных желез в условиях относительного мышечного покоя уделяется достаточное внимание, этот вопрос в определенной мере считается изученным (S. Suzuki, 2001; A. Abelo, 2002; П.Г. Богач, 1974; А.А. Плешаков, 1974; В.А. Грязных, 1983; А.П. Кузнецов, 1985; В.Т. Ивашкин, 1987; A.M. Уголев, 1985; Л.Н. Смелышева, 1994; О.Н. Косолапов, 1999; А.В. Данилова, 2000; А.В. Грязных, 2004; А.П. Кузнецов и др., 2004; Б.В. Ракитин, 2007, Г.Ф. Коротыш, 2010).
Состав желудочного секрета четко соответствует количеству и качеству пищи, а секреторная активность координирована с моторикой, т.е. перемешивающими и изгоняющими желудочными движениями. Основными показателями желудочной секреции принято считать объем секрета, его кислотность и протеолитическую активность.
Основной объем желудочного секрета продуцируется железами фундокорпоральной части желудка, имея различия натощак и после стимуляции секреции приемом пищи (постпрандиальная, пищевая секреция), фармакологическими препаратами или адекватными или неадекватными иными стимуляторами. Секреторная деятельность характеризуется объемом сока за определенное время, концентрацией в нем его ингредиентов и их дебитами (произведение двух первых параметров секреции) (Г.Ф. Коротько, 2010).
Приводимые в литературе величины объемов тощаковой, базальной и стимулированной желудочной секреции у здоровых людей имеют довольно широкие границы: от 20 до 150 мл и выше (П. Бархаш и др., 1929; В. Иванов, 1928; Н.С. Смирнов и др., 1929, Н. Гельман, Л. Шевелюхин, 1931; В.В. Владимирский, 1933; И.Т. Курцин, 1939; А.С. Белоусов, 1954; В.И. Тимофеев, 1961; Н.А. Данилов, 1961; А.А. Плешаков, 1974; В.Т. Ивашкин, 1987; В.И. Гриднева, 2003; Б.В. Афонин и др., 2003; Я.С. Циммерман, 2008; В. Baron, 1963; A. Wormsleu, 1976; Levin et al., 1965; H. Waldum et al, 2004; K. Iijima et al., 2009).
Благодаря широкому использованию в последние годы различных по силе и длительности стимуляторов кислотообразования было выявлено, что если в базальную фазу у 58% здоровых людей объем желудочного сока составляет 100 мл, то при стимуляции он может колебаться в пределах 100-220 мл (Ю.И. Фишзон-Рысс, 1972; Ф.И. Комаров, В.П. Лебедев, 1984; В.У. Барабулев, 1984; В.Н. Бурнашов, 2000; P.M. Филимонов, 2005). Значительные колебания стимулированного объема желудочного сока также объясняются применением различных методов зондирования. Н.И. Лепорский (1951), Н.А. Данилов (1961), А.А. Плешаков (1974) нашли, что объем стимулированного секрета равен 70-80 мл. У других исследователей этот показатель выше (В.В. Владимировский, 1933; И.Т. Курцин и Н.Е. Слупский, 1939) и равняется 80-100 мл. На основании материалов большой группы авторов и собственных исследований, проведенных на здоровых и больных людях, В.Т. Ивашкин (1987) предлагают в качестве нормы часовой секреции как для сложнорефлекторной, так и для нейрогуморальной фазы секреции объемы от 75 до 125 мл.
Уникальным свойством желудочного сока является его высокая кислотность, обеспечиваемая HCL. Обкладочные клетки принимают участие в выработке соляной кислоты. Желудочные париетальные клетки высокоспециализированы и дифференцированы. Максимальный 1-часовой дебит HCL (МКП), максимальная кислотопродукция: у мужчин - 22-29 ммоль/ч, у женщин - 16-21 ммоль/ч. Непариетальный секрет с постоянной концентрацией гидрокарбонатов - 45 ммоль/л. В базальном секрете щелочной компонент составляет 60-70%. В стимулированной секреции щелочной компонент равен 35-40% (Г.Ф. Коротько, 2010).
Несмотря на большое количество исследований концентрации HCL в желудочном содержимом имеющиеся в литературе данные весьма неоднозначны. Если до недавнего времени нормальными считались показатели общей кислотности желудочного сока в пределах 40-60 титрационных единиц (титр, ед.), а свободной хлористоводородной кислоты - 20-40 титр, ед., то в настоящее время установлено, что показатели кислотности у людей варьируют в широких пределах (В.М. Успенский, В.В. Галузо, 1981; Г.И. Дорофеев, В.М. Успенский, 1984; А.А. Лакшин, 2002; В.В. Козлов, 2006; 3. Сулейманов, 2006; S. Wagner et al., 1992,1. Puscas, 2001; A. Sklyarov, 2001; S. Asano, 2004).
При оценке кислотообразующей функции желудка наряду с кислотностью следует вычислять дебит кислого и щелочного компонентов секрета, т.е. количество, выделяющееся за единицу времени (A.M. Уголев, 1985, Ю.И. Фишзон-Рысс, 1972; В.Т. Ивашкин, 1981; В.М. Успенский, 1986; Б.В. Афонин, 2003; Д.И. Невский и др., 2008; Н. Waldum et al., 2004; С. Okamoto et al., 2006).
О необходимости изучения, концентрации и дебит-часа говорит тот факт, что они не заменяют друг друга, а характеризуют состояние кислотообразующей функции желудка с разных сторон, т.е. дополняют друг друга. Показатель концентрации дает предсталение о коррозивной силе желудочного сока, а дебит-час - сведения о массе обкладочных клеток и об интенсивности их работы.
Показатели концентрации и дебит-часа HCL в базальной секреции имеют у разных авторов довольно большой разброс. В. Baron (1963) нашел, что дебит-час HCL составляет 51 мг/ч, у других авторов этот показатель в 2,5-3 раза выше, например, у А.А. Плешакова (1974) - 132 мг/ч. А.А. Фишер (1984) приводит показатели дебит-часа HCL, которые колеблются в пределах от 33 до 179 мг/ч.
Общепринятые клинические нормы свободной HCL (20-40 титр.ед.) на обычные физиологические возбудители секреции и на гистамин (44-48 титр.ед.) расходятся с фактически существующими нормами (Р.А. Лурия, 1935; А.С. Белоусов, 1954, 1958; Е.С. Мясоедов, 1954; В.И. Тимофеев, 1961; Г.Н. Пропастин, 1969; А.А. Плешаков, 1974; А.В. Данилова, 2000; В.И. Гриднева, 2003; V. Varro, 1964; L.M. Miller, 2002). Показатели дебита свободной HCL при субмаксимальной гистаминовой стимуляции (гистамин в дозе 0,008 мг/кг массы тела подкожно) составляют 150-250 мг/ч (6,5-12 ммоль), при максимальной гистаминовой стимуляции (гистамин 0,032мг/кг массы тела под кожу) - 300-550 мг/ч (16-24 ммоль) (Г.И. Дорофеев, В.М. Успенский, 1984).
В настоящее время имеется большое количество работ, посвященных исследованию электролитного состава желудочного содержимого (А.А. Фишер, 1984; А.А. Плешаков, 1974; О.А. Вировец, 2009; A. Hirschowitz., 1972; J.H. Young, 2009). В составе желудочного сока есть неорганические компоненты: вода (995 г/л), хлориды (55 г/л), сульфаты (10 г/л), фосфаты (10-60 мг/л), бикарбонаты (до 1,2 г/л) натрия, калия, кальция, магния; аммиак (20-80 мг/л).
Имеются данные, что снижение концентрации натрия в желудочном соке происходит вследствие того, что при интенсивной секреции HCL натрий является основным ионом, участвующим в обмене с ионами ГҐ. Авторы приводят разные данные о содержании натрия в желудочном секрете в силу неодинаковых условий исследования (разнообразие методов, стимуляторов и т.д.). Так, В.Н. Смотров, А.С. Васильев (1937) нашли, что концентрация Na колеблется от 31,5 до 61,6 мэкв/л; Д.В. Толмач (1963) - 61 мэкв/л; М.Г. Соловей (1969) - 69,6 мэкв/л; А.К. Зиневич (1968) - 31,8 мэкв/л; С.Г. Вайнштейн (1965) - 56,5 мэкв/л; A. Hirschowitz (1972) - 48,9 мэкв/л.
Исследованиями В.Т. Ивашкина (1981) показано, что калий стимулирует выделение HCL в базальной секреции и потенцирует действие гистамина. Калий, по данным этих авторов, является регулятором клеточного метаболизма в процессе секреции HCL. После инъекции различных доз (0,01 - 0,04 мг/кг) гистамина здоровым людям обнаружили, что концентрация калия в желудочном соке значительно повышается вскоре после инъекции гистамина, но раньше увеличения кислотности желудочного сока. А.А. Плешаков (1974) также отметил, что при стимуляции желез желудка капустным соком самая высокая концентрация калия отмечалась в начале секреторного процесса.
Количество калия в желудочном соке у разных авторов колеблется и составляет: А.А. Плешаков (1974) - 14,1-14,9 мэкв/л; A. Hirschowitz (1972) -15,2 мэкв/л.
Важнейшим свойством желудочного сока является содержание в нем кислых протеиназ, которые синтезируются в неактивной форме пепсиногенов. Главной составной частью желудочного пищеварения является начальный гидролиз белков, который неосуществим без протеолитических ферментов (Ю.И. Фишзон-Рысс, 1972; Ф.И. Комаров, В.П. Лебедев, 1984; В.У. Барабулев, 1984; Е.Ю. Шаламова, 1993; И.М. Быков, 2001; Н.Ф. Камакин, 2006; J.L. Newton, 2004). Собственно пепсинами (КФ 3.4. 23.1) считаются протеиназы, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Другая протеиназа с оптимумом рН 3,2-3,5 названа гастриксином (КФ 3.4.23.29). Отношение между ними у человека в среднем 1:2 - 1:5, изменяется в зависимости от вида пищи, секреторного периода, патологии.
Выделение соляной кислоты
Исследование кислотовыделительной функции желудка при разных уровнях повседневной двигательной активности вели на основании учета следующих показателей: рН, концентрации и валового выделения соляной кислоты в тощаковом, базальном и стимулированном секретах при гастральном и гастродуоденальном зондировании.
В условиях относительного мышечного покоя самые высокие показатели рН в тощаковом секрете при гастральном зондировании обнаружены у лиц, не занимающихся спортом (рис. 2).
Показатель рН желудочного сока у обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности (в качестве стимулятора при гастральном зондировании использовали 200 мл 10%-го отвара сухой капусты; при гастродуоденальном зондировании применяли 30 мл 0,5%-го раствора соляной кислоты интрадуоденально (желудочная секреция при этом не стимулировалась); - различия достоверны по отношению к показателям, полученным в условиях гастрального зондирования, р 0,05; -р 0,01;ооо-р 0,001)
Показатель рН у неспортсменов составил 3,1 ±0,38, тогда как у спортсменов-борцов и лыжников был равен 1,8±0,19, и 1,7±0,09 соответственно. Данная тенденция прослеживается также в условиях базальной и стимулированной секреции, где у обследуемых неспортсменов установлены более высокие показатели рН, характеризующие состояние кислотообразующей функции париетальных клеток желудка. При стимуляции желудочных желез капустным отваром рН максимально низким оставался у борцов (0,9±0,08), тогда как у обследуемых контрольной группы рН составил 1,76±0,16.
При ацидификации двенадцатиперстной кишки соляной кислотой в условиях гастродуоденального зондирования получена несколько иная картина. у борцов рН желудочного сока повысился до 2,6+0,02 по сравнению с условиями гастрального зондирования, повышение рН также произошло и у лыжников до 2,1+0,05. Если рассматривать данные показатели через призму соотношения стимулирование/ингибирование желудочной секреции, то наибольшее снижение концентрации ионов водорода было обнаружено у спортсменов-борцов во всех порциях секрета (до 175,6±0,8% в тощаковой, до 169,1 ±4,4% в базальной, до 288,3±0,7% в стимулированной секреции соответственно), наименьшие изменения показатель рН претерпел у спортсменов-лыжников. У обследуемых контрольной группы произошло, напротив, повышение концентрации водородных ионов как в тошаковой, так и в базальной секреции.
Исследуя концентрацию соляной кислоты желудочного сока, обнаружили наиболее выраженное угнетение кислотовыделительной функции при ацидификации двенадцатиперстной кишки соляной кислотой у спортсменов-борцов, в большей степени это касалось стимулированной секреции (концентрация соляной кислоты равнялась 12,9±0,19 ммоль/л) (рис. 3).
У этих же обследуемых были установлены и самые высокие показатели концентрации HCL при стимуляции желудочных желез капустным отваром -110,6±8,62 ммоль/л. Минимальные показатели концентрации HCL при гастральном зондировании установлены у лиц, не занимающихся спортом. Спортсмены-лыжники в этом ряду занимали промежуточное положение. В меньшей степени снижение концентрации соляной кислоты при гастродуоденальном зондировании было выявлено у обследуемых контрольной группы (в базальной и стимулированной секреции 80,03±6,8% и 65,2±2,9% соответственно). Таким образом, вновь реализуется эффект, характеризующий выраженность тормозного эффекта на желудочные железы при введении в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты при более высоком исходном уровне секреции. В данном случае эта закономерность характерна для борцов, у которых была обнаружена максимальная концентрация соляной кислоты в условиях стимуляции желез желудка и существенное снижение данного показателя до 11,7±1,5 % при ингибировании желудочной секреции при введении в двенадцатиперстную кишку раствора соляной кислоты.
Концентрация и валовое выделение соляной кислоты желудочного сока у обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности (в качестве стимулятора при гастральном зондировании использовали 200 мл 10%-го отвара сухой капусты; при гастродуоденальном зондировании применяли 30 мл 0,5%-го раствора соляной кислоты интрадуоденально (желудочная секреция при этом не стимулировалась); - различия достоверны по отношению к показателям, полученным в условиях гастрального зондирования, р 0,05; - р 0,01; -р 0,001)
Показатель валовой выработки соляной кислоты дает наиболее полное представление о кислотовыделительной функции желудка. Так, изучая дебит-час соляной кислоты в условиях базальной и стимулированной секреции при гастральном зондировании, обнаружили достоверно высокие показатели у борцов относительно других групп обследуемых.
Самые низкие значения установлены у лиц, не занимающихся спортом. Были обнаружены значимые изменения, характеризующиеся увеличением валового выделения соляной кислоты в стимулированной части секрета по отношению к базальной секреции во всех трех группах.
При интродуоденальном введении раздражителя (30 мл 0,5% раствора соляной кислоты) по механизму обратной связи отмечается существенное снижение выделения соляной кислоты железами желудка. Если несколько большие значения дебит - часа соляной кислоты относительно других групп обследуемых обнаружены у лыжников как в условиях базальной (абсолютный показатель составил 1,6 ммоль/час), так и стимулированной секреции (1,1 ммоль/час), то самые низкие показатели валового выделения соляной кислоты установлены у борцов. В условиях стимулированной секреции данный показатель у них составил 0,6±0,06 ммоль/час. Таким образом, наибольший тормозной эффект на валовое выделение соляной кислоты обнаружен у спортсменов - борцов в стимулированной секреции - 4,06±0,7 % от показателя, полученного при стимуляции отваром сухой капусты. В меньшей степени угнетение валового выделения соляной кислоты выявлено у спортсменов-лыжников (17,2+4,8%) и лиц, не занимающихся спортом (13,8±3,6%).
В данном случае можно говорить о большей устойчивости механизмов кислотовыделительной функции желудка к действию раздражителя в виде соляной кислоты, введенной интродуоденально, у обследуемых контрольной группы и спортсменов - лыжников.
Ферментовыделение
На фоне высоких значений водо- и бикарбонатовыделения в условиях восстановительного периода также установлено повышение показателей, характеризующих ферментативную активность панкреатического секрета (рис. 41,42,43).
Динамика восстановления концентрации и валового выделения липазы у обследуемых контрольной группы и спортсменов разных специализаций (стимулятор панкреатической секреции - 30 мл 0,5%-го раствора соляной кислоты интрадуоденально; А - различия достоверны по отношению к фоновым данным р 0,05; лл - р 0,01; ЛЛА - р 0,001)
В первую очередь это касается липазы, концентрация и валовое выделение которой оставались высокими относительно значений, полученных в условиях относительного мышечного покоя.
1 Так, если валовое выделение липазы при стимуляции панкреатической секреции раствором соляной кислоты через 1 час достигало 205,6±9,89 %, то через два часа превышение было более чем трехкратным. В отношении показателя концентрации и дебит-часа амилазы и протеолитической активности динамика аналогична.
Через 1 и 2 часа восстановления установлено значимое превышение данных показателей. Все изменения в концентрации и валовом выделении ферментов при восстановлении у лыжников происходили в большинстве случаев на фоне стимулирующего влияния физической нагрузки. Дальнейшее увеличение шло в условиях восстановления.
Изучение реакций после действия нагрузки у спортсменов-борцов показало восстановление бикарбонатной активности уже через 1 час отдыха.
Динамика восстановления протеолитической активности у обследуемых контрольной группы и спортсменов разных специализаций (стимулятор панкреатической секреции - 30 мл 0,5%-го раствора соляной кислоты интрадуоденально; л - различия достоверны по отношению к фоновым данным р 0,05; ЛЛ - р 0,01; ллл - р 0,001)
Так, в условиях стимулированной секреции показатель концентрации бикарбонатов повысился до 170,2±3,21 %, дебит-часа - до 248,2±3,8 %. Концентрация и валовое выделение ферментов в условиях часового восстановления у борцов также оставались достоверно высокими.
Подводя предварительный итог, необходимо отметить ряд особенностей, присущих исследуемому периоду. Данные особенности касаются изменений содержания ферментов, соляной кислоты, бикарбонатов и объема желудочного и панкреатических секретов. Описанные сдвиги связываются, прежде всего, с уровнем и спецификой повседневной двигательной активности, метаболическими особенностями обмена веществ обследуемых, занимающихся и не занимающихся спортом.
Оценивая межгрупповые различия, следует отметить увеличение показателей, характеризующих кислотовыделительную функцию желудка у спортсменов-борцов и лыжников в условиях гастрального зондирования через 1 час восстановления. Кроме того, спортсменам свойственно более мощное по сравнению с обследуемыми контрольной группы ферментовыделение. Так, если у лыжников наблюдается более высокий уровень пепсиногена в условиях стимуляции желудочной секреции капустным отваром, то для борцов характерна повышенная протеолитическая активность. Также у них отмечается максимальный объем желудочной секреции. Через 2 часа отдыха данное соотношение исследуемых показателей продолжало сохраняться. Восстановление секреторной функции желез желудка в условиях ацидификации двенадцатиперстной кишки оставалось столь же однонаправленным: повышенные показатели, характеризующие водовыделительную, кислото- и ферментовыделительную функции, наблюдались и у обследуемых лыжников.
Исследуя динамику восстановительных реакций в условиях стимуляции желудочных желез отваром сухой капусты, следует отметить существенное снижение объема желудочного сока, валового выделения соляной кислоты, концентрации пепсиногена и протеолитической активности, их валового выделения через 1 и 2 часа после действия нагрузки у лиц, не адаптированных к физической нагрузке. Восстановительный период для спортсменов характеризуется меньшими изменениями. Так, у борцов наблюдается снижение концентрации и валового выделения соляной кислоты через 1 час и концентрации пепсиногена и протеолитической активности через 2 часа после действия нагрузки в условиях базальной секреции.
Анализ динамики восстановления желудочной секреции при ингибировании раствором соляной кислоты показал существенное увеличение объема желудочного сока, концентрации и валового выделения соляной кислоты, протеолитической активности желудочного сока у лыжников в исследуемый период последействия нагрузки. У борцов обнаружена повышенная концентрация и валовое выделение соляной кислоты и пепсиногена, протеолитическая активность оставалась сниженной. В отношении обследуемых контрольной группы отмечается то, что если через 1 час отдыха объем желудочного сока и валовое выделение соляной кислоты оставались сниженными, то по прошествии 2 часов восстановления установлено повышение показателей, характеризующих водовыделительную функцию, кислотообразование и ферментовыделение.
При рассмотрении межгрупповых различий в отношении внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы установлен в условиях часового восстановительного периода максимальный объем секрета, индекс бикарбонаты/соляная кислота, а также валовое выделение амилазы при стимуляции раствором соляной кислоты панкреатической секреции у спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества. Тогда как у спортсменов, развивающих качество выносливости, выявлено большее значение активности бикарбонатов в условиях стимулированной секреции. Через 2 часа отдыха у лыжников отмечается максимальное значение протеолитическои активности.
Анализ динамики восстановления показателей внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы у обследуемых показал, что двух часовой период последействия нагрузки не обеспечил восстановления показателя индекса бикарбонаты/соляная кислота, а также суммарной протеолитическои активности у обследуемых контрольной группы. Для спортсменов-лыжников свойственно превышение показателей, характеризующих выделение жидкой части секрета, валового выделения бикарбонатов, индекса бикарбонаты/соляная кислота, а также ферментов липазы, амилазы и протеолитическои активности панкреатического секрета в условиях стимулированной секреции относительно фоновых значений. В определенной мере данное положение о полном восстановлении исследуемых показателей характерно и для борцов.
Динамика восстановления гидролитических ферментов крови в межпищеварительном периоде
Рядом исследований установлено, что питание и состав пищи значительно влияют на изменения ферментного потенциала после приема пищи и после физической нагрузки. В то же время значение эффектов ферментативных изменений на метаболические процессы в организме, прежде всего, на уровне желудочно-кишечного тракта в конечном итоге остается малоизученным (Г.Ф. Коротько, 2004, 2010).
Анализ фактических данных, полученных нами в результате проведенного в условиях физиологического покоя, исследования содержания гидролитических ферментов крови, проведенного в условиях физиологического покоя показал минимальные изменения в концентрации изучаемых ферментов у обследуемых в постпрандиальный период. Обнаружено снижение концентрации а-амилазы (р 0,01) на 15 мин и липазы (р 0,01) на 75 и 105 мин межпищеварительного периода у борцов. У лыжников концентрация липазы в состоянии покоя увеличивалась (р 0,001) на 75 мин относительно аналогичных показателей, полученных натощак.
Изучение постпрандиального периода в условиях действия мышечной нагрузки субмаксимальной мощности позволило выявить значимые изменения концентрации панкреатической липазы у борцов и лыжников (рис. 83).
Так, обнаружено снижение (р 0,01) содержания липазы с пиком на 45 мин у борцов и на 15-105 мин у лыжников (р 0,001). Если содержание липазы изменялось в группах спортсменов однонаправлено, то в отношении изменения концентрации амилазы данной тенденции выявлено не было (рис. 84).
Влияние 60-минутной нагрузки на концентрацию а-амилазы в сыворотке крови в постпрандиальный период у спортсменов различной специализации и лиц, не занимающихся спортом; -различия достоверны по отношению к аналогичным данным контрольной группы (р 0,05); - (р 0,01); - (р 0,001); # - различия достоверны по отношению к содержанию ферментов натощак (р 0,05); ## - (р 0,01); ###- (р 0,001)
Более того, выявлены разнонаправленные изменения концентрации данного фермента в группах обследуемых с различным уровнем и спецификой повседневной двигательной активности. Так, если для обследуемых контрольной группы не установлено сколь-нибудь значимых изменений содержания амилазы в межпищеварительный период, то в группах спортсменов наблюдается разнонаправленность изменений содержания фермента. Для борцов характерно увеличение (р 0,001) концентрации а-амилазы на всем протяжении исследуемого постпрандиального периода, лыжникам свойственна обратная ситуация: снижение (р 0,001) содержания а-амилазы в течение всего межпищеварительного периода.
В отношении сывороточных ферментов установлена однонаправленность изменений: концентрация сывороточного пепсиногена - 2 как в группе борцов (р 0,05), так и лыжников (р 0,01) снижалась на 15 и 105 мин межпищеварительного периода (рис. 85).
Влияние 60-минутной нагрузки на концентрацию пепсиногена - 2 в сыворотке крови в постпрандиальныи период у спортсменов различной специализации и лиц, не занимающихся спортом; -различия достоверны по отношению к аналогичным данным контрольной группы (р 0,05); - (р 0,01); - (р 0,001). # - различия достоверны по отношению к содержанию ферментов натощак (р 0,05); ## - (р 0,01); ###- (р 0,001)
Восстановительный период характеризуется значительными функциональными преобразованиями, направленными на достижение конечной цели: возвращение основных гомеостатических показателей к уровню, предшествующему воздействию на организм возмущающего фактора.
В данной части исследования нами было проанализировано изменение содержания изучаемых гидролитических ферментов в межпищеварительный период в сыворотке крови при восстановлении после физической нагрузки.
Отмечается существенное (р 0,01) увеличение концентрации а-амилазы в восстановительном периоде уже через 1 час после действия нагрузки в контрольной группе на 75 и 105 мин, через 2 часа - также на 75 мин постпрандиального периода (рис. 86).
Аналогичные изменения установлены и для спортсменов, развивающих скоростно-силовые качества.
Концентрация а-амилазы в сыворотке крови в постпрандиальный период у спортсменов различной специализации и лиц, не занимающихся спортом, в условиях восстановления в течение 1 и 2 часов; -различия достоверны по отношению к аналогичным данным контрольной группы (р 0,05); - (р 0,01); - (р 0,001); # - различия достоверны по отношению к содержанию ферментов натощак (р 0,05); ## - (р 0,01); ###- (р 0,001)
Выявлено значимое увеличение концентрации а-амилазы в течение всего исследуемого межпищеварительного периода (с 15 по 105 мин) как после часового, так и после двухчасового этапа восстановления. Для лыжников обнаружена обратная зависимость: на 15-105 мин после принятия пробного белкового завтрака происходит достоверное (р 0,001) снижение концентрации а-амилазы через 1 час восстановления, после двух часов отдыха снижение (р 0,001) выявлено только на 15 мин постпрандиального периода. Также для данной группы обследуемых установлено значимое снижение (р 0,05) содержания липазы в сыворотке крови на 15-75 мин межпищеварительного периода после двухчасового отдыха (рис. 87).
По результатам анализа полученных данных для группы борцов выявлено существенное увеличение концентрации липазы на протяжении всего постпрандиального периода (с 15 по 105 мин) через 1 час восстановления и на 15 мин исследуемого периода через 2 часа восстановления. Аналогичная картина прослеживается и при определении постпрандиальной динамики изменений содержания липазы у лиц, не занимающихся спортом. Если часовой временной этап не выявил значимых изменений, то двухчасовой период последействия мышечной нагрузки позволил установить существенное (р 0,001) увеличение концентрации липазы у обследуемых контрольной группы на протяжении всего межпищеварительного периода.
С целью определения нормальных значений пепсиногена - 1, пепсиногена -2, и соотношения пепсиноген - 1 /пепсиноген - 2 для жителей Западной Сибири было проведено исследование образцов сыворотки 180 условно здоровых доноров. В результате получены следующие нормы: пепсиноген 1 - 30-130 мкг/л, пепсиноген 2 - 4-22 мкг/л, соотношение пепсиноген - 1/ пепсиноген - 2 -больше З (А.Р. Молчанова, 2010).
В нашем исследовании установлено существенное снижение концентрации сывороточного пепсиногена - 1 у всех групп обследуемых в межпищеварительный период (рис. 88).
Похожие диссертации на Особенности восстановления секреторной активности пищеварительных желез после действия мышечной нагрузки
-
