Введение к работе
Актуальность темы. Внешние факторы оказывают на организм самые разнообразные влияния. В одних случаях они могут способствовать развитию адаптивных механизмов, если не превышают границ физиологической нормы для данного организма. В других случаях они способствуют формированию механизма полома и ведут к нарушению, как структуры, так и функции клеток (Флеров М.А. и др., 2003-2004; Сибиряк СВ. и др., 2006; Фархутдинов Т.Р., 2006; Makaluso A. et al, 2004; Kroemeg G. et al, 2006).
Резкое изменение условий внешней среды, несущее угрозу организму, как было выявлено исследованиями А.И. Вайдо и др. (2001), Б.Т. Величковского (2001), Н.А. Фомина (2003), J.H. Freeman et al. (2000), S. Bao et al. (2002) запускает сложную адаптивную реакцию. Основной регуляторной системой последней является гипоталамо-гипофизарно-адреналовая система, деятельность которой, в конечном итоге, и перестраивает активность вегетативных систем организма таким образом, что сдвиг гомеостаза устраняется или заблаговременно прекращается. В этой адаптивной перестройке активно участвует и нервная система. В центральной нервной системе происходят изменения клеточного обмена, в частности, повышается метаболизм важнейших биологических макромолекул - РНК и белков. После ликвидации нарушений гомеостаза метаболизм макромолекул в нервных структурах, участвующих в процессе адаптации, все еще остается измененным (Мошонкина Т.Р. и др., 2002; Соколова Н.Е. и др., 2002; Отеллин В.А., 2002-2006; Heaton М.В., 2002). Повторное воздействие стресс-фактора приводит к развитию адаптации. Исследованиями Т.П. Барановой (2004), A. Makaluso et al. (2004), G. Kroemeg et al. (2006) было доказано, что сдвиги в метаболизме РНК и белков биологически целесообразны и способствуют более эффективному развитию физиологической адаптации. Это касается, в основном, формирования индивидуальных адаптационных реакций организма на факторы внешней среды.
Мозжечок, как и нервная система в целом, обладают огромными клеточными и функциональными резервами. Общепринятым является представление о том, что только малый процент нейронов мозжечка постоянно находится в активном функциональном состоянии. Исследования СВ. Соловьева и СП. Герасина (2000), А.И. Вайдо (2001), D.O. Clegg (2000) показали, что большая часть нервных клеток и клеток глии являются как бы запасными. Структурная и функциональная активность этих клеток существенно возрастает при действии различных экстремальных факторов. Е.А. Макий (1992), С. Гилберт (1995), В.П. Фёдоров и др. (1999), С.А. Лобанов и др. (2005-2006), И.А. Герасимова (2005) при этом подчеркивают, что, так называемые «малоактивные» клетки, могут замещать выбывающие, поддерживая соответствующие нервные связи и функциональные состояния этих участков мозга на оптимальном уровне.
Нервные клетки не размножаются, являясь наиболее дифференцированными в организме (Дегтяренко A.M., 1992; Кравцова А.И., 1996; Соколова Н.Е., 2002; Attwell P.J. et al, 2002; Ohyama Т. et al, 2001). Они функционируют в течение всей жизни, обеспечивая адаптивную, морфофизиологическую деятельность организма. Внешние влияния постоянно оказывают воздействия на нервную систему, адаптируют ее к изменяющимся условиям среды. Н.А. Дюжикова и др. (2001),
Л.А.Калашникова (2001), Т.Ф. Емелёва (2005-2006), J.F. Medina (2000) при этом выделяют ведущую роль как самой нервной системы, так и мозжечка, обеспечивающих регулирующее влияние не только на отдельные органы и системы, но и на весь организм.
Необычные факторы окружающей среды (алкоголь, физическая нагрузка), способные оказывать неблагоприятное влияние на организм, являются экстремальными факторами. По длительности воздействия на организм эти факторы могут быть различными. В одних случаях организм компенсирует их действие за счет имеющихся резервов, в других они требуют адаптационной перестройки.
Анализ данных литературы как отечественных, так и зарубежных исследователей, позволяет отметить, что в морфологии и физиологии нервной системы остается много нерешенных вопросов. Остаются до конца неясными многие ультраструктурные механизмы ответных реакций, а также субклеточные аспекты различной деятельности мозжечка. До конца остаётся не изучена структурно-функциональная активность нейронов и клеток глии мозжечка и их синаптических структур, как в течение жизни, так и в зависимости от физиологических состояний. Не установлены механизмы образования новых ультраструктурных связей в нервной системе и активации существующих. Остаются не полностью выяснены многие ультраструктурные механизмы адаптации нейронов и клеток глии мозжечка к новым функциональным состояниям, в том числе изменениям внутренней и внешней среды.
Целью нашей работы явилось выявление особенностей структурно-функциональных изменений мозжечка экспериментальных животных при действии алкоголя и гипердинамии, как факторов экстремального воздействия на организм.
Задачи исследования:
1. Установить морфофункциональные изменения мозжечка крыс при
длительном действии алкоголя.
Изучить морфофункциональные особенности мозжечка экспериментальных животных при 90 суточной гипердинамии.
Оценить гистологические, гистохимические, ультраструктурные и морфометрические особенности мозжечка крыс при сочетанном действии алкоголя и гипердинамии.
Научная новизна. Проведена сравнительная оценка структурно-функционального состояния клеток и динамики гликозаминогликанов мозжечка крыс при действии алкоголя и гипердинамии.
Установлены общие закономерности и особенности динамики и содержания сульфатированных и несульфатированных гликозаминогликанов в мозжечке экспериментальных крыс в хроническом эксперименте, по сравнению с контролем.
К особенностям изменения содержания и соотношения сульфатированных и несульфатированных форм гликозаминогликанов, в условиях действия алкоголя и гипердинамии, относится неравномерное их возрастание, с преобладанием гиалуроновой кислоты.
Показана тесная взаимосвязь содержания сульфатированных и несульфатированных классов гликозаминогликанов с ультраструктурными изменениями клетки.
В экспериментах на белых крысах обнаружено, что активация
энергосинтетического аппарата клетки является типовым процессом адаптации в первые 7 суток и дезадаптации с 30 по 90 сутки при сочетанном действии алкоголя и гипердинамии.
Функциональная активность комплекса Гольджи, эндоплазматического ретикулума и митохондрий коррелирует с динамикой сульфатированных и несульфатированных форм гликозаминогликанов межклеточного матрикса в условиях сочетанного применения алкоголя и гипердинамии. Прослеживается прямая взаимосвязь между увеличением объёма и интенсивности энергосинтетических структур клетки с повышением содержания гликозаминогликанов в межклеточном матриксе в первые 30 суток эксперимента, к 90 суткам прослеживается обратная взаимосвязь.
Установлена взаимосвязь между возрастанием содержания
несульфатированных гликозаминогликанов, и увеличением объёма эндоплазматического ретикулума при раздельном действии алкоголя и гипердинамии. Сочетанное воздействие этих факторов приводит к фазному изменению несульфатированных гликозаминогликанов, которое коррелирует с ультраструктурной динамикой клетки.
Впервые выявлена взаимосвязь, в условиях сочетанного действия алкоголя и гипердинамии, роста содержания несульфатированных гликозаминогликанов с опережающим увеличением объёма комплекса Гольджи.
Теоретическая и практическая значимость работы. В работе получены новые теоретические знания о стресс-реакции и адаптивных клеточных реакциях при воздействии алкоголя и гипердинамии на мозжечок, которые вносят вклад в развитие теоретических знаний по физиологии клетки при действии различных факторов среды.
Выявленные особенности реакции нейронов и клеток глии мозжечка на алкоголь и гипердинамию, как по отдельности, так и сочетано, расширяют представления о адаптивных свойствах высокодифференцированных тканей.
Результаты диссертационной работы включены в курсы лекционных и лабораторных занятий по дисциплине «Физиология физического воспитания и спорта» факультета физической культуры Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы; курсы лекционных и практических занятий по дисциплине «Вопросы частной физиологии ЦНС» кафедры нормальной физиологии Башкирского государственного медицинского университета; курсы лекционных и практических занятий по дисциплине «Влияние факторов среды на организм» кафедры общей гигиены с экологией, с курсом гигиенических дисциплин Башкирского государственного медицинского университета; курсы лекционных и лабораторных занятий по дисциплине «Нервная система» Башкирского государственного аграрного университета.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В нейронах и клетках глии мозжечка прослеживаются ультраструктурные
и функциональные изменения внутриклеточных элементов, которые
характеризуются изменением объёма и состоянием их матрикса в условиях действия
алкоголя и гипердинамии.
2. В межклеточном матриксе изменяется содержание и соотношение
сульфатированных и несульфатированных гликозаминогликанов при действии
алкоголя и гипердинамии.
3. Компенсаторно-приспособительные и адаптивные механизмы мозжечка носят фазный характер и зависят от действующих факторов. Длительное и сочетанное использование алкоголя и гипердинамии приводит к формированию деструктивных проявлений.
Апробация работы. Основные результаты исследования и материалы диссертации опубликованы и доложены на Международном симпозиуме «Адаптационная физиология и качество жизни: проблемы традиционной и инновационной медицины» (Москва, 2008), VII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Озон в биологии и медицине» (Нижний Новгород, 2007), Международной научно-практической конференции «Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития» (Бирск, 2005), юбилейной научно-практической конференции «Физическая культура и спорт в XX веке: опыт, современный подход, проблемы и перспективы» (Стерлитамак, 2006), межвузовской научной конференции аспирантов и молодых учёных «Молодёжь, образование, наука» (Уфа, 2006), на Всероссийской научно-практической конференции «Совершенствование системы профессиональной подготовки и повышения квалификации кадров в области физической культуры и спорта» (Ижевск, 2006), региональной научно-практической конференции «Современные проблемы обучения и воспитания физической культуре в условиях модернизации общего образования» (Уфа, 2007).
Диссертация апробирована на совместном межкафедральном совещании Башкирского государственного педагогического университета им. М. Акмуллы, Башкирского государственного медицинского университета, Башкирского государственного аграрного университета, состоявшемся 15 апреля 2009 года.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе 2 публикации - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 61 рисунком и фотографиями, 10 таблицами.
Диссертация состоит из введения, обзора литературы - 2-е главы, 2-х глав описания материалов и методов исследования, 3-х глав описания результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических рекомендаций и библиографического указателя: 140 отечественных и 135 зарубежных авторов.
