Содержание к диссертации
Введение
II.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1. Превращения энергии в организме животных 6
2. Жировая ткань как буферная энергетическая система организма 32
ІІІ. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ІУ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 53
У. ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 6 4
1. Потребление энергии с кормом крысами в разные стадии репродуктивного никла 64
2. Общее содержание энергии и белка в теле крыс в разные стадии репродуктивного цикла 72
3. Оценка потребностей и баланс энергии в разные стадии репродуктивного цикла 81
4. Состояние буферных систем, ответственных за переработку, отложение и пополнение
фонда энергетических метаболитов 84
УІ. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 102
УШ. ШВОМ 108
УШ. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
- Превращения энергии в организме животных
- ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
- Потребление энергии с кормом крысами в разные стадии репродуктивного никла
Превращения энергии в организме животных
Животные представляют собой открытые системы, имеющие сложную структуру. Согласно второму началу термодинамики, лишь для поддержания такой структуры необходимо постоянное поступление свободной энергии. Процессы, поставляющие свободную энергию организму, в целом, представляют собой трансформацию веществ с высокой общей химической энергией (молекулярный кислород и восстановленные органические соединения), в вещества с низкой химической энергией (двуокись углерода, вода), сопровождающуюся выделением тепла. При этом электроны переходят на более низкие энергетические уровни. Иначе говоря, происходит превращение свободной энергии веществ, поступающих в организм из окружающей среды, в тепловую энергию, выделяемую организмом в окружающую среду. Производимая при этом работа позволяет организму поддерживать сложную структуру или сохранять низкий уровень энтропии. Таким образом, в системе, в которую входят как организм животного, так и окружающая среда, общая энтропия повышается, согласно второму началу термодинамики, но в части этой системы, а именно в организме, энтропия остается постоянной. Основное отличие биохимического окисления, происходящего в процессе метаболизма, от горения заключается в том, что энергия выделяется не одномоментно, а ступенчато, при этом значительная ее часть запасается в макроэргических фосфатных связях АТФ, которые затем обеспечивают энергией все жизненноважные процессы. Так, при сжигании I моля глюкозы до С02 и Н20 освобождается энергия, эквивалентная 686 ккал. При окислении I моля глюкозы в тканях тела образуется молей АТФ. Энергия гидролиза АТФ до АДФ и неорганического фосфата в условиях клетки составляет 8 ккал/моль ( 9t $ я \с1 kee/tvvu. fc , , 1974; Певзнер, 1977). Следовательно, в фосфатные связи переходит 38x8= 304 ккал (44,3$), а остальная энергия теряется в виде тепла. При использовании на окисление с образованием АТФ пальмитата в виде тепла теряется 57$, пропиояата - 61$, и ацетата - 62$ содержащейся в этих соединениях энергии. Иначе говоря, эффективность использования энергии на генерацию макро-эргических связей АТФ составляет для глюкозы 0,44; для пальмитата - 0,43; для пропиояата - 0,39; для ацетата - 0,38 (Бейер и сотр., 1974).
Образовавшаяся в процессе окисления углеводов, жира и белка энергия АТФ расходуется главным образом на выполнение работы по синтезу новых соединений. При этом затраты на каждую реакцию, протекающую с поглощением энергии в биохимии оценивают по количеству использованных молекул АТФ, из расчета 8 ккал в I моле АТФ. Однако для расчета баланса энергии удобнее сразу учитывать энергию, выделяющуюся в виде тепла при синтезе АТФ. В этом случае стоимость использования I моля АТФ следует считать 686:38 = = 18 ккал/моль, при синтезе АТФ из глюкозы. При использовании на окисление других источников энергии эти затраты выше. Поэтому в среднем предлагается считать, что при затрате I моля АТФ организм расходует 20 ккал (83,7 кДж) энергии использованных на окисление метаболитов ( ScucuJ-u/v f 1968). Потеря энергии в виде тепла при синтезе АТФ из АДФ и фосфата является одним из основные источников тепла в организме животного. Другим источником тепла являются процессы, связанные с использованием АТФ. Если в реакции синтеза на I моль продукта необходима затрата менее 8 ккал, израсходован будет все равно І моль АТФ, так как при образовании I молекулы продукта не может расщепиться менее I молекулы АТФ. Остальная энергия превратится в тепло. Если основная масса АТФ генерируется в аэробных реакциях,то количество образующихся и распадающихся молекул АТФ, а следовательно и выделяемого тепла пропорционально потреблению кислорода. Установлено, что на каждый литр потребленного кислорода образуется (и расходуется в теле) 4,8 ккал(20 кДж) энергии (&ик&ь } WO. В связи с тем, что затраты кислорода на окисление разных субстра-г тов не одинаковы, более точная оценка генерации энергии на I литр потребленного кислорода может быть сделана с учетом дыхательного коэффициента (ДК), представляющего собой отношение выделенной углекислоты к поглощенному кислороду (СО2/О2). Чем выше ДК, тем больше энергии образуется на I литр потребленного кислорода. Следует отметить, что процессы, сопровождающиеся выделением тепла в организме, сопровождаются синтезом и распадом АТФ в большинстве случаев, но не всегда. Существует эффект разобщения дыхания и фосфорилироваяия, при этом перенос водорода на кислород и генерация тепла протекают без образования АТФ (Рэкер,1979). Этот эффект занимает существенное место в энергетическом балансе при гипертиреозе, в бурой жировой ткани грызунов в период зимней спячки, а также предположительно в период беременности (& tooks oj d AoiLxeM , 1980).
Цели и задачи исследования собственные исследования
Целью настоящей работы являлось изучение механизмов поддержания энергетического гомеостаза у крыс в разные стадии репродуктивного цикла, характеризующиеся различным уровнем и направленностью затрат энергии.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучение потребления энергии :с кормом крысами в разные стадии репродуктивного цикла.
2. Изучение общего содержания энергии и белка в теле крыс в разные стадии репродуктивного цикла.
3. Оценка потребностей и баланса энергии у крыс в разные стадии репродуктивного цикла.
4. Изучение состояния буферных систем, ответственных за переработку, отложение и пополнение фонда энергетических метаболитов у крыс в разные стадии репродуктивного цикла.
Материалы и методы
Изучение механизмов поддержания энергетического гомеостаза в условиях различных потребностей и направлений затрат энергии было проведено на 180 самках крыс линии Вистар. Джя проведения этой работы, в НИИ! ЛиП УССР был организован виварий с полным циклом размножения этих животных. Первые 55 животных были приобретены в виварии Харьковского института эндокринологии и химии гормонов.
В последующем для размножения использовались только однопо-метные близнецы, что обеспечивало наиболее близкородственное спаривание и, тем самым, получение наиболее близких аналогов. Виварий, в котором содержались животные отвечал следующим требованиям: температура 20+2С; уборка І раз в сутки; раздача корма - І раз в сутки; доступ к воде постоянный; влажность 55-6С$. Животных содержали в металлических клетках. В качестве подстилки использовали древесную стружку.
Рацион экспериментальных животных был стандартизован применением гранулированного комбикорма в качестве единственного источника питания, что потребовало высокого разнообразия составных частей комбикорма, для обеспечения животных всеми необходимыми питательными веществами, в том числе, витаминами и микроэлементами. С этой целью были использованы различные корма растительного и животного происхождения
Потребление энергии с кормом крысами в разные стадии репродуктивного никла
Одним из показателей полноценности рациона можно считать высокую переваримость сухого вещества корма, а также белка и энергии (табл. 6 и 7). Из таблиц и рисунка видно, что потребление корма к началу последней трети беременности возросло в среднем на 65$. В разгаре лактации потребление корма возросло на 184% по сравнению с неб временными нелактирующими животными.
В исследованиях на свиньях ( W OUJAX , 19 9 ) и крысах ( ftWU. , 19CS ) было показано, что у моногастричных животных при увеличении потребления корма в 2-3 раза переваримост белка, жира и углеводов не изменяется. Следовательно, можно рас-читать получение энергии с кормом беременными и лактирующими животными исходя из переваримости питательных веществ у небеременных яелактирующих крыс. При этом установлено, что потребление энергии составило 85,66 ккал переваримой энергии для крыс на 15-е сутки беременности и 147,62 ккал переваримой энергии для лактирующих крыс на 8ве сутки лактации.