Содержание к диссертации
Введение
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
II.І. Функциональная организация сенсомоторной области коры 9
II.2. Нейрофизиологические и морфологические характеристики слухового входа в сенсомоторную область коры 20
III. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 43
III.І. Объект исследования 43
III.2. Подготовка животных в хроническом эксперименте
и условия его проведения 43
III.З. Подготовка животных и условия опыта в остром эксперименте 45
III.4. Условия стимуляции 48
III.5. Регистрация и обработка экспериментальных данных 51
IV. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ 55
ІV.І. Нейрофизиологические особенности организации слухового входа в сенсомоторную область коры 55
ІV.І.І. Зависимость амплитуды усредненных вызванных потенциалов сенсомоторной и теменной областей коры от частоты заполнения и интенсивности тональных посылок 55
ІV.І.2. Влияние доминирующей мотивации на характер зависимости амплитуды усредненных вызванных потенциалов сенсомоторной коры от частоты заполнения тональных посылок 75
ІV.2. Роль таламического уровня слуховой системы в организации слухового входа в сенсомоторную область коры 87
ІV.2.І. Связи внутреннего коленчатого тела с сенсомоторной областью коры и ядрами таламуса 87
ІV.2.2. Сопоставление характера отражения частоты заполнения тональных посылок в реакциях разных отделов внутреннего коленчатого тела и сенсомоторной области коры 106
ІV.2.3. Влияние разрушения разных отделов внутреннего коленчатого тела на реакции сенсомоторной коры при предъявлении тональных посылок 116
ІV.З. Роль внутрикортикальных тормозных процессов в формировании особенностей отражения акустических стимулов в реакциях сенсомоторной области коры 125
ІV.З.І. Реакций нейронов сенсомоторной области коры на тональные посылки и видоспецифические вокализации в норме 125
І.3.2. Влияние микроионофоретической аппликации пикро-токсина на характер отражения акустических стимулов в реакциях нейронов сенсомоторной области коры 148
V. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 168
VI. ВЫВОДЫ 182
VIІ. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 184
- Функциональная организация сенсомоторной области коры
- Подготовка животных и условия опыта в остром эксперименте
- Нейрофизиологические особенности организации слухового входа в сенсомоторную область коры
- ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема сенсорной организации движения в настоящее время является одной из основных в комплексе нейрофизиологических исследований механизмов формирования адаптивного поведения животных и человека /15, 29, 30, 31, 36, 80, 92, 99, 104, 105/.
Еще в середине XLX века И.М.Сеченов (1864), выдвинув принцип "согласования движения с чувствованием", указал на ведущую роль сенсорных процессов в организации двигательных актов. Однако до настоящего времени в большинстве нейрофизиологических исследований преимущественное внимание уделялось изучению процессов обработки сигналов окружающей среды в сенсорных системах, а также установлению организации моторного выхода вне взаимной связи в их деятельности. Работы, выполненные с использованием умовнорефлекторного метода, позволили установить участие в процессах сенсомо-торной интеграции ассоциативных систем мозга /15/. При этом ведущая роль в программировании целенаправленного поведения была отведена таламо-фронтальной ассоциативной системе и ее кортикальному уровню - фронтальной области коры Д5, 16, 17, 18, 19/. Фронтальную область неокоргекса, в состав которой у кошек входит сен-сомоторная кора (СМК), связывают с формированием новых, вырабатываемых в течение'индивидуальной жизни, двигательных реакций /54, 310/. При этом основную роль она играет в контроле наиболее тонких специализированных манипуляторных движений Д53, 168, 219, 313/. Существенное значение для обеспечения процессов'сенсомоторной интеграции на уровне СМК имеет поступление к ее нейрональным элементам афферентной импульсации от разных сенсорных систем. В многочисленных исследованиях /10, 15, 46, 145, 308/ было пока- зано, что в этой области коры регистрируются электрические реакции на стимулы разной сенсорной модальности, в том числе и на акустические.
Исследование особенностей отражения акустических стимулов в реакциях СЖ позволило установить селективность слухового входа в эту ассоциативную область коры относительно потенциально значимых пространственных и частотных характеристик акустических стимулов /62, 63, 65, 86, III/. Однако, имеющиеся в литературе сведения не позволяют судить о специфичности подобной организации слухового входа в СЖ по сравнению с другой ассоциативной областью коры -теменной, куда такае поступает импульсация, вызванная предъявлением акустических стимулов /22, 196, 263, 307/. Наряду с этим для понимания нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих селективность реакций СЖ на акустические стимулы, представляется необходимым установление путей поступления импульсации от образований слуховой системы в ростральный неокортекс. В настоящее время показано, что слуховые проекционные поля коры не являются определяющими для возникновения реакций в СМК на акустические стимулы /15, 133, 213, 308/. Поэтому становится актуальным вопрос об участии ї?аламич"еского уровня слуховой системы - внутреннего коленчатого тела (ВКТ) в организации слухового входа в СЖ. Вместе с тем особый интерес представляет определение вклада собственно кортикального уровня в формировании особенностей отражения акустических стимулов в реакциях (Ж.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в исследовании структурно-функциональной организации слухового входа в СШ. В соответствии с изложенным выше были поставлены следующие задачи: I - изучить и сопоставить характер отражения физических параметров акустических стимулов в суммарных электри- - 7 -ческих реакциях СМК и тененной ассоциативной области коры; 2 -определить роль таламического уровня слуховой системы в организации слухового входа в СМК; 3 - проанализировать возможность вклада кортикального уровня в формирование особенностей отражения акустических стимулов в реакциях СМК, путем локального воздействия на внутрикортикальные процессы.
Научная новизна работы. В работе впервые проведено сопоставление характера отражения акустических стимулов в суммарных электрических реакциях СМК и теменной ассоциативной области коры и выявлены специфические черты организации слухового входа в ростральный неокортекс. Получены новые доказательства существования селективного характера отражения в реакциях СМК частоты заполнения тональных посылок в условиях контролируемого у барабанной перепонки уровня звукового давления. Вместе с тем установлено, что избирательность реакций в диапазоне до 2,0 кГц не обусловлена характеристиками наружного уха. Показано, что характер отражения частоты заполнения тональных посылок в реакциях ассоциативных областей коры может изменяться под влиянием доминирующей мотивации, при этом изменения в СМК выражены в большей степени, чем в теменной коре* Впервые осуществлено изучение особенностей отражения видоспецифических вокализаций и временных характеристик тональных посылок в реакциях нейронов СМК. Установлены структурно-функциональные основы участия ВКТ в организации слухового входа в СМК. Показано, что выделение частотного диапазона до 1,0 кГц наблюдается уже на таламическом уровне слуховой системы. Наряду с этим, с помощью метода микроионофореза установлено, что избирательный характер отражения частоты заполнения акустических стимулов формируется с участием внутрикортикальных тормозных про- цесеов.
Теоретическое и практическое значение. Установленные особенности структурно-функциональной организации слухового входа в СЖ важны для понимания роли кортикального уровня в процессах еенсо-мрторной интеграции, что способствует решению проблемы сенсорной организации движения. Выявленные отличия в организации слухового входа в СЖ по сравнению с теменной областью коры могут являться основой для дальнейшего уточнения функциональных различий таламо-фронтальной и таламо-париетальной ассоциативных систем, участвующих в организации адаптивных форм поведения. Полученные результаты могут быть использованы при создании технических систем распознавания акустических сигналов и в ряду других данных учтены в клинической нейрофизиологии для понимания природы нарушений восприятия речи при некоторых заболеваниях.
Основные положения, выносимые на защиту. Функциональная организация слухового входа в СЖ и теменную ассоциативные области коры характеризуется определенными специфическими особенностями, йм-пульсация, вызванная предъявлением акустических стимулов, может поступать в СМК как по прямым, так и по опосредованным связям с таламического уровня слуховой системы. Селективность, характерная для слухового входа относительно спектрального состава акустических стимулов, может трансформироваться под влиянием доминирующей мотивации. Эта селективность в определенной степени обусловливается свойствами входных элементов на уровне таламуса, а также собственно внутрикортикальными процессами СМК.
Работа выполнена в период 1980-1983 гг. в лаборатории физиологии сенсомоторных систем кафедры физиологии высшей нервной деятельности. Научный консультантом работы являлся к.б.н., доцент Г.А.Куликов.
Функциональная организация сенсомоторной области коры
В организации адаптивного поведения ведущую роль играют структуры, связанные с формированием мотивационного состояния и двигательных программ Д7, 18, 19/. Е таким структурам в первую очередь относят фронтальную область неокортекса, в состав которой у хищных входит СЖ.
СМК у хищных, в частности, у кошек, располагается на поверхности передней и задней сигмовидных извилин, а также в глубине крестовидной борозды и рассматривается как одна из ассоциативных областей неокортекса Д5, 147, 308/. На основании цитоархитекто-ники в этой области выделяют агранулярные поля 4 и 6 с субполями, классифицируемые как моторные, и гранулярные поля За, Зв, I, 2 -соматосенсорные /184/. Основной структурной характеристикой Ж кошек, как и у других млекопитающих, является наличие в слое У гигантских пирамидных клеток Беца, аксоны которых образуют пирамидный тракт.
Нейрофизиологические и условнорефлекторные исследования последних десятилетий позволили установить, что деятельность СМК связана с формированием в течение индивидуального развития организма новых, приспособительных форм поведения /54/, а также с контролем и организацией преимущественно тонких локальных движений /168/. Участие СМК в формировании адаптивных форм поведения обусловлено, с одной стороны, тем, что крупные пирамиды, располагающиеся в этой области коры, дают начало пирамидному, кортико-руб-ральному трактам и другим нисходящим системам волокон, по которым осуществляется регуляция нижележащих структур головного и спинного мозга, участвующих в организации двигательных актов Д5, 58, 10 246, 269, 274, 301, 318/. С другой отороны, - СМК получает множественные входы от ассоциативных, лимбических и "специфических" сенсорных образований мозга, что по-видимому имеет значение при формировании программ и корректировке целенаправленного движения.
В настоящее время имеются подробные сведения об организации соматического сенсорного входа в СМК, функции которого связывают с контролем движений по принципу обратной связи /168/. Установлено, что данная корковая зона получает топически организованные входы от рецепторов мышц, возбудимость которых она регулирует, а также от рецепторов поверхности кожи и суставов ДІ9, 125, 126/. Области двигательного представительства в моторной коре топографически совпадают с областями сенсорного представительства от соответствующих участков тела и конечностей /294, 295/.
Подготовка животных и условия опыта в остром эксперименте
Опыты проводились под хлоралозовым наркозом (65 мг/кг внутри-брюшинно). Через час после введения наркоза производились операции: введение канюли в бедренную вену и трахеотомия - для перевода животного на искусственное дыхание, осуществляемое при помощи аппарата искусственного дыхания ІШД-2. Частота искусственного дыхания составляла 18-22/мин. Для обездвиживания применяли диплацин. Повторное введение диплацина в течение опыта зависело от чувствительности животного к этому препарату. Наиболее травмируемые во время операции участки мышц и кожи на голове обкалывались 0,5% раствором новокаина.
Для беспрепятственного введения звукопровода используемого в опытах излучателя в слуховой проход к барабанной перенонке делали надрез нижнего края ушной раковины. Голова животного во время операции и опыта фиксировалась в стереотаксическом приборе СЭ1-3 при помощи скуловых зажимов. При этом вход в ушную раковину оставался свободным для ввода излучателя. Кожа на голове животного рассека лась и зубным бором в черепе высверливались отверстия над околокрестовидной областью и в определенных случаях над БКТ. Если в эксперименте было необходимо вживление электродов в ЖТ, то во время предварительной операции голову животного крепили в стерео-таксическом приборе при помощи ушных кернов, в соответствии с используемой системой координат атласа таламуса кошки /198/. Б этих случаях для освобождения ушных проходов и ввода излучателя после вживления подкорковых электродов осуществляли перевод головы животного с одной системы крепления (ушными кернами) на другую (с помощью колодки).
С этой целью дополнительно высверливали четыре отверстия в черепе для крепления винтами специальной колодки на голове животного. Установление колодки позволяло освободить слуховой проход от ушных кернов для введения излучателя и, вместе с тем, сохранить правильное положение головы животного по отношению к основным координатным плоскостям стереотакса. В колодке было сделано отверстие диаметром 8 мм, которое располагалось над БКТ. Это позволяло изменять положение электрода в БКТ в течение опыта. После введения электрода в БКТ колодка закреплялась в специальном зажиме, жестко фиксированном на платформе стереотакса. Из ушных проходов животного вынимались керны и в освобожденный слуховой проход вводили излучатель.
Нейрофизиологические особенности организации слухового входа в сенсомоторную область коры
Зависимость амплитуды усредненных вызванных потенциалов сенсомоторной и теменной областей коры от частоты заполнения и интенсивности тональных посылок. В соответствии с поставленной задачей для решения вопроса о специфичности характера отражения акустических стимулов в СМК было проведено сравнительное изучение зависимости амплитуды суммарных электрических реакций СМК и теменной ассоциативной области коры, а также, у некоторых животных, в проекционной слуховой зоне коры Я от частоты заполнения тональных стимулов.
Эксперименты были проведены на 12 бодрствующих кошках (5 самок, 7 самцов) с хронически вживленными электродами. Морфологический контроль, проведенный по окончании экспериментов, показал, что электроды в СМК располагались у всех животных в латеральной части околокрестовидной области коры, в теменной - поле 5, в слуховой - зона Я. Регистрация УВП во всех кортикальных областях проводилась параллельно. В каждом опыте предъявлялись тональные посылки с частотами заполнения 0,5; 0,63; 0,8; 1,0; 1,25; 1,4; 1,6; 1,8; 2,0; 2,5; 2,8; 3,15; 3,6; 4,0; 5,0; 6,3 кГц. Животному подавали 20 тональных посылок с одной и той же частотой заполнения не чаще I раза в 5-Ю с. После усреднения ВП подавались 20 тональных посылок с другой частотой заполнения и т.д. От опыта к опыту порядок предъявления тональных посылок с разной частотой заполнения менялся.
На каждом из обследованных животных, за исключением одного, было проведено от 3 до 10 опытов с предъявлением полного набора частот. У одного животного, отличающегося от остальных повышенной двигательной активностью во время опытов, не удалось зарегистрировать УВП при предъявлении тональных посылок во всем исследуемом диапазоне частот. Поэтому данные, полученные по этому животному, не включены в представленные результаты.
В СМК (рис.3) на акустические стимулы (щелчок и тональные посылки) регистрировались УВП,по форме и временным параметрам аналогичные описанным ранее /ІГІ/. УВП у всех обследованных животных представляли собой позитивно-негативно-позитивный комплекс колебаний (рис.3, А) с ЛИ 11-21 мс. У некоторых животных наблюдалась дополнительно поздняя негативная фаза. Форма УВП, регистрируемых у отдельных животных, сохранялась из опыта в опыт. Первая позитивная фаза УВП обычно имела расщепленный вид. ЛП, измеренные до максимумов 3-х основных фаз составляли 35-45, 60-80, 100-120 мс. Длительность фаз колебалась в пределах 30-40, 45-60, 100-120 мс, соответственно. УВП, регистрируемые на щелчок, в отличие от УВП на тональные посылки характеризовались большей выраженностью фаз по амплитуде и меньшим ЛП.
Обсуждение результатов
Результаты сопоставления характера отражения частоты заполнения и интенсивности тональных посылок в электрических реакциях СЖ и теменной коры свидетельствуют о существовании как общих черт, так и специфических особенностей в функциональной организации слухового входа в исследуемые ассоциативные области коры. Общим для реакций обеих ассоциативных областей коры является выделение низкочастотного диапазона (до 1,0 кГц). Специфичным для СЖ можно считать выделение в реакциях наряду с низкочастотным диапа-зоном области частот около 1,6 кГц и 2,8-3,15 кГц.
В отличие от представленной работы, большинство исследователей при изучении электрических реакций ассоциативных областей коры в качестве звуковых стимулов использовали щелчок /307, 308, 309/ Результаты, полученные с применением этого широкополосного по спектральному составу стимула, не позволяют делать однозначных выводов о специфичности слухового входа в СМК по сравнению с теменной корой. В работе Ирвина и Хьюбнера Д96/ было проведено изучение реакций нейронов этих ассоциативных областей коры на тональные стимулы с различной частотой заполнения. Авторы обнаружили большое сходство в реакциях исследуемых областей коры на акустические стимулы по таким характеристикам, как величина ЛП, рисунок разряда, ширина частотных областей ответов. Полученные ими данные в определенной степени подтверждают теорию неспецифического входа во все ассоциативные области коры, развиваемую в работах Томпсона с соавторами /155, 277, 307, 308, 309/. Согласно этой теории, как отмечалось в обзоре литературы, конвергенция импульсации от различных сенсорных систем осуществляется на субкортикальном уровне, а обе ассоциативные области коры имеют одинаковое сенсорное обеспечение в отношении любой сенсорной модальности. Другими словами, авторы этой теории предполагают существование единой таламо-корти-кальной восходящей "неспецифической" системы.
Согласно другой теории /15, 19/ у хищных и в частности у кошек, существуют две таламо-кортикальные системы - галамо-фронталь-ная и таламо-париетальная ассоциативные системы мозга, отличающиеся по структуре и функциональному значению. Однако, исходя из разной функциональной нагрузки двух таламо-кортикальных ассоциативных систем в организации адаптивных форм поведения, можно ожидать, что слуховые входы в СМК и теменную нору должны отличаться.
Этому предположению соответствует установленное отсутствие коррелятивной связи в величине амплитуды УВП СМК и теменной коры в каждом опыте на тональные посылки практически во всем исследуемом диапазоне. Хотя, как уже отмечалось, недостоверность коэффициентов корреляции между реакциями двух структур еще не является бесспорным доказательством отсутствия между ними функциональной связи.
Похожие диссертации на Особенности функциональной организации слухового входа в сенсомоторную кору мозга кошки
