Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Современные представления о биологическом действии индифферентных газов под давлением 11
1.1. Краткая история проблемы биологического действия индифферентных газов под давлением 11
1.2. Индифферентные газы и их биологическое действие. Препятствие к освоению глубины 17
1.3. Современные представления о механизмах биологического действия азота под давлением 30
CLASS Глава II. Материалы и методы исследований 5 CLASS 0
2.1. Выбор объекта исследования 50
2.2. Описание экспериментальной гипербарической техники
2.3. Описание экспериментальных установок 56
2.4. Методики исследования 60
2.4.1. Подготовка экспериментального животного... 60
2.4.2. Ход опыта 62
2.4.3. Изучение поведения животных 63
2.4.4. Регистрация электрофизиологических параметров состояния экспериментальных животных... 65
2.4.5. Аппаратурная частотная обработка электрической активности головного мозга экспери- 66 ментальных животных 66
2.4.6. Регистрация электрической активности мышц.. 66
2.4.7. Регистрация электроокулограмм у экспериментальных животных 67
2.4.8. Регистрация температуры 67
2.4.9. Анализ состава дыхательной газовой среды и газов крови экспериментальных животных... 67
2.4.10.Регистрация скорости локального мозгового кровотока 69
2.5. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований ^
2.6. Сводная таблица объема экспериментальных исследований и регистрируемых показателей 77
Глава III. Функциональное состояние организма б условиях действия повышенного давления азота по данным электрофизиологических характеристик 79
3.1. Изменение частотного состава ЭКоГ кроликов. Влияние скорости компрессии 80
3.2. Взаимодействие систем внешнего дыхания и кровообращения кроликов в процессе адаптации к действию азота под давлением 89
Глава ІV. Динамика насыщения и рассыщения организма животных индшферентными газами 97
4.1. Насыщение и рассыщение организма кроликов индифферентными газами при перепадах давления в боксе 97
4.2. Изменение объемного мозгового кровотока в коре головного мозга кроликов под влиянием азота при повышенном давлении
Глава V. Биологическое действие азота под давлением 121
5.1. Изменение двигательной активности и рефлексов
позы животных в условиях действия повышенного давления азота 121
5.1.1. Изменение поведения интактных кроликов под действием- повышенного давления азота 122
5.1.2. Изменение поведения интактных морских свинок под действием повышенного давления азота 125
5.1.3. Изменение поведения интактных крыс под действием повышенного давления азота 127
5.1.4. Изменение поведения интактных белых мышей под действием повышенного давления
азота хл:7
5.1.5. Сравнительный анализ изменений поведения животных различных видов отрядов bagomorpha и Rodentia в условиях повышенного давления азота
5.2. К вопросу о механизмах двигательных расстройств в условиях повышенного давления азота 136
5.3. Действие повышенного давления азота на односторон не делабиринтированных животных 138 Стр.
5.4. Действие азота при повышенном давлении на животных в раннем постнатапьном онтогенезе 144
Заключение 157
Выводы 162
Список литературы
- Краткая история проблемы биологического действия индифферентных газов под давлением
- Описание экспериментальной гипербарической техники
- Изменение частотного состава ЭКоГ кроликов. Влияние скорости компрессии
- Насыщение и рассыщение организма кроликов индифферентными газами при перепадах давления в боксе
Введение к работе
Актуальность темы. Возрастающий дефицит ресурсов, на которые ориентированы определяющие технические мощности мировой экономики, побуждает в настоящее время большие контингенти: людей осваивать океанские глубины в пределах континентального шельфа. В 1982 году около 22$ мировой добычи нефти было получено с шельфовых промыслов (Эллерс, 1983). Наша страна обладает самой протяженной в мире шельфовой зоной, освоение которой проводится нарастающими темпами. В результате этого количество водолазов возрастает, что влечет за собой увеличение мощности и эффективности службы физиологического обеспечения водолазных спусков.
Разработка теоретических основ подводной физиологии и медицины всегда была прочно ориентирована на требования практики. В связи с тем, что подавляющее большинство погружений водолазы крупнейших морских держав выполняют до настоящего времени с использованием азотно-кислородных дыхательных газовых смесей (Berghage , 1978; Шлисс с соавт., 1983), существует настоятельная необходимость нормализации состояния и повышения производительности труда людей, работающих в условиях повышенного давления азота (Linnar-sson, Fagraeus,i976 ; Куренков, 1980). Применение этого газа в ка- і честве компонента гелиево-азотно-кислородных дыхательных газовых смесей при глубоководных погружениях (Bennett et ai., 1975 ), а также при выходе на поверхность методом свободного всплытия ' (Майлс, 1971; Сапов, 1972) требует углубления знаний о механизмах биологического действия азота.
В последние годы на животных проводились изучение электрографических проявлений действия повышенного давления азота на ЦНС (Зальцман, Пономарев, Селивра, 1968; Сыровегин, 1980), а также
- 7 -его влияния на вегетативные функции (Солодков, 1965; Бреслав с соавт., 1981), исследование закономерностей насыщения организма азотом и динамики дыхательных газов в процессе компрессии (Жирон-кин с соавт., 1972; Ackies et ai., 1976 ), выявлялись поведенческие изменения, нарушения двигательной активности и рефлексов (Jennings, 1968; Thomas, 1973), ВЫЯВЛЯЛИСЬ корреляты расстройств в эмоциональной сфере (Трошихин с соавт., 1983), анализировались возможные механизмы действия азота при повышенном давлении (Сапов, Карев, 1971; Bennett, 1976 ; Зальцман с соавт., 1979). Наряду с этим осталось не исследованным влияние скорости компрессии на формирование процесса биологического действия азота и участие вестибулярной системы в развитии нарушений двигательной активности и рефлексов положения тела животных при "азотном наркозе". Общепринятая точка зрения о механизмах действия азота под давлением на организм млекопитающих животных и человека на сегодняшний день отсутствует. Это объясняется сложностью и недостаточной изученностью процесса биологического действия азота.
Цель и задачи исследования. Основная цель состояла в изучении механизмов действия азота под давлением на ЦНС, внешнее дыхание и кровообращение млекопитающих животных.
В задачи данного исследования входило:
изучение электрографических проявлений действия азота на ЦНС, внешнее дыхание и кровообращение при различных скоростях компрессии;
определение динамики содержания азота в крови животных при различных скоростях компрессии азотно-кислородными смесями;
выявление роли вестибулярной системы организма в развитии нарушений двигательной активности и рефлексов положения тела у животных, находящихся под действием повышенного давления азота.
Данное исследование выполнялось в лаборатории прикладной физиологии ИЭ&иБ им.И.М.Сеченова АН СССР по теме в соответствии с номером государственной регистрации 0I8I6007598.
Научная новизна. Впервые описано изменение частотного состава электрокортикограммы кроликов, предшествующее увеличению двигательной активности на ранней стадии "азотного наркоза". Показана его зависимость от величины давления и скорости компрессии.
Выявлена последовательность изменений в системах внешнего дыхания и кровообращения животных в процессе непрерывной компрессии азотом с различными скоростями.
Впервые изучено изменение скорости локального мозгового кровотока под влиянием повышенного давления азота.
На модели односторонне делабиринтированных животных исследована реакция вестибулярной системы в ответ на действие повышенного давления азота.
Впервые установлена динамика изменения чувствительности кроликов к действию повышенного давления азота в раннем постнаталь-ном онтогенезе.
На основании экспериментальных данных высказано предположение, что действие азота под давлением на млекопитающих животных вызывает нарушение ГАМК-ергической синаптической передачи в ЦНС.
Научно-практическое значение. Полученные результаты расширяют современные представления о биологическом действии азота под давлением и могут быть использованы для научного обоснования мероприятий по адаптации человека к действию повышенного давления азота и других индифферентных газов во время работы под водой.
Результаты исследований дают возможность прогнозировать моменты появления признаков биологического действия азота под давлением и оценивать индивидуальную чувствительность организма к
- 9 -действию этого газа в гипербарических условиях.
Отдельные результаты исследований использованы при планировании НИР в ИЭиБ им.И.М.Сеченова АН СССР на новую пятилетку в области гипербарической физиологии, а ряд методик (масс-спектро-метрия, кинодокументирование и др.) внедрены в практику экспериментальной работы в лаборатории прикладной физиологии института.
Результаты настоящих исследований могут быть использованы и используются в практике преподавания курса специальной физиологии в Военно-мвдицинской академии им.С.М.Кирова и І ЛГМИ им.И.П.Павлова.
Основные положения, выносимые на защиту.
Действие повышенного давления индифферентных газов, в частности азота, вызывает комплекс реакций со стороны центральной нервной системы, свидетельствующих о нарушении двигательной активности, рефлексов положения тела, регуляции дыхания и кровообращения. Четкими коррелятами изменений функционального состояния центральной нервной системы в этих условиях являются данные электрокортикограммы и электроокулограммы.
Нарушения двигательной активности и рефлексов позы животных под действием повышенного давления азота связаны с функциональными изменениями в вестибулярной системе.
Чувствительность животных к действию азота под давлением в раннем постнатальном онтогенезе увеличивается по мере формирования отдельных физиологических систем организма (в частности вестибулярной системы).
Возможным механизмом нарушения двигательной активности и рефлексов положения тела при действии на организм млекопитающих животных азота под давлением может быть расстройство связи между
- ю -мозжечком и вестибулярными ядрами, осуществляемой аксонами клеток Пуркинье на основе ГАМК-ергической синаптической передачи.
Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на II Всесоюзной конференции "Организм в условиях гипербарии", Ленинград, 1979; на УШ Всесоюзном совещании по эволюци- * онной физиологии, Ленинград, 1982; на I Всесоюзной конференции "Физиология экстремальных состояний и индивидуальная защита человека", Москва, 1982; на I Всесоюзном биофизическом съезде, Москва, 1982; на ХІУ съезде Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова, Баку, 1983; на рабочем совещании "Дыхание и транспортная функция крови в условиях гипербарии в покое и при мышечной работе", Ленинград, 1984; на заседании отдела прикладной физиологии и биохимии Института эволюционной физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова АН СССР, Ленинград, 1984.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
- II -
Краткая история проблемы биологического действия индифферентных газов под давлением
Основоположник подводной физиологии Поль Бер (1878) отмечал, что воздух при повышенном давлении вызывает возбуждение, похожее на состояние опьянения. Спустя четверть века, основываясь на фундаментальных работах П.Бера, Леонард Хилл и его группа исследовали нарушения в эмоциональной, интеллектуальной и двигательной сферах у опытных водолазов на предельных для того времени глубинах погружений (Hill, Greenwood, 1906; Damant, 1930 ). При ЭТОМ авторы не упоминали азот среди возможных причин, вызывающих изученные ими расстройства.
Альберт Бенки после тщательной проверки результатов группы Л.Хилла в условиях хорошо оборудованной гипербарической лаборатории пришел к выводу, что состояние испытуемых под влиянием азота при повышенном давлении сходно с состоянием пациентов под эта-ноловым или эфирным хирургическим наркозом. Эта аналогия и определила название феномена - "азотный наркоз" (Behnke et ai.,1935).
В своих последующих опытах, заменив в дыхательной газовой смеси азот на гелий, А.Бенки выявил отсутствие симптомов, свойственных действию азота при аналогичном давлении (Behnke, Yarb-rough, 1939). Он объяснил свой новый результат, привлекая теоретические представления Мейера (Meyer, 1899, 1901) и Е.Овертона (Overton, 1899) о пропорциональности наркотической силы химического агента коэффициенту распределения его в системе липиды -вода. Результат этих опытов имел важное значение для практики.
-Не дожидаясь выяснения механизма "азотного наркоза" и выработки мер борьбы с ним, водолазные специалисты могли теперь штурмовать глубины свыше 70 метров "в обход" азотного барьера, применяя гелий. Остановить их могли лишь высокая стоимость и неизвестные свойства гелия, которые тоже необходимо было изучать.
В течение последующих десяти лет крупнейшие физиологи ведущих морских держав проверяли и уточняли данные, полученные Альбертом Венки (Фельдман, 1976). В Англии такие работы возглавил Д.Б.С.Холдейн (1943), в нашей стране - выдающийся советский физиолог Л.А.Орбели. Его сотрудники М.П.Бресткин, Е.М.Крепе, Б.И. Кравчинский, К.А.Павловский, С.П.Шистовский и др. развернули исследования широким фронтом (Орбели с соавт., 1944; Крепе, 1975; Бресткин, 1982).
Еще за два года до выхода в свет знаменитой книги П.Вера "Барометрическое давление" в 1876 г. русский физиолог И.Р.Тарханов докладывал на заседании Общества естествоиспытателей о действии повышенного давления газовых смесей на нервную систему позвоночных животных (Тарханов, 1876). В обсуждении результатов этих опытов участвовал И.П.Павлов.
Продолжая исследования на животных действия повышенного барометрического давления, известный фармаколог Н.В.Лазарев в конце тридцатых годов провел серию экспериментов по сравнительному изучению действия различных индифферентных газов, подтвердивших данные A.Behnke (Лазарев, 1941). Обсуждая возможный механизм действия индифферентных газов под давлением,Н.В.Лазарев назвал это действие биологическим.
К началу пятидесятых годов в той или иной мере были сформулированы основные вопросы, подлежащие решению в рамках проблемы действия азота под повышенным давлением на организм человека и животных: - является ли действие молекул азота непосредственно на ткани и клетки живых организмов определяющим последующие специфические для "азотного наркоза" расстройства или азот под повышенным давлением действует косвенно, например, нарушая транспорт дыхательных газов в легких, крови и тканях? - действует ли азот на организм в целом или точкой приложения его действия является какая-то наиболее чувствительная физиологическая система, ткань, отдельные клетки? - каков механизм "азотного наркоза", связывающий не вполне понятные причины, запускающие этот синдром, с хорошо описанными к тому времени внешними проявлениями действия азота под давлением?
Решение этих вопросов продолжается до сих пор в двух направлениях. С одной стороны - поиски аналогов "азотного наркоза", которые начинал еще L.Hill (1906), говоря об анестетическом действии глубины. В разное время "азотный наркоз" сравнивали с алкогольным опьянением (Behnke et al., 1935; Carpenter, 1955), состоянием, наступающим после вдыхания закиси азота (Behnke et al., 1935 ; Дианов с соавт., 1981), эфирным наркозом (Bennett, 1963 Ъ). Однако определяющих результатов в решении поставленных вопросов это направление поисков до настоящего времени не дало.
С другой стороны, к решению актуальных проблем приступили широким фронтом, углубляя и расширяя знания об "азотном наркозе". Продолжая традицию, заложенную И.М.Сеченовым (1907), развитую Д.С.Холдейном (1937), А.П.Бресткин (1952) внес существенный вклад в развитие теории насыщения организма индифферентными газами. В.С.Галкин предложил гипотезу о роли интерорецепторов в развитии "азотного наркоза" (Галкин, 1953). В.А.Алексеев (1958) и Чжан Чунь (I960) исследовали электрографические проявления "азотного нарко-
-за" у животных, а Г.Л.Зальцман (1961) психофизиологическими методами оценил изменение реактивности ЦНС у людей. И.А.Сапов . (1954) и В.П.Загрядский (1955) изучали влияние на организм изме -нений концентрации респираторных газов в дыхательных газовых смесях, что было особенно важно, если рассматривать систему дыхания как авангард в ряду физиологических систем организма, прежде всего подвергающихся действию азота под давлением.
Описание экспериментальной гипербарической техники
В наших экспериментах, помимо визуального контроля и описания состояния животных во время опыта, применялся целый ряд электрофизиологических методик, масс-спектрометрический анализ газового состава крови животных и дыхательной газовой среды в камерах и боксе. Изменения в поведении животных, находящихся в состоянии "азотного наркоза", были также засняты на кинопленку для последующего анализа.
Схема электрофизиологической установки представлена на рис.8. Она содержит блок регистрации электрокортикограммы (ЭКоГ), дыхательной активности, электрокардиограммы (ЭКГ), электромиограммы (ЭМГ), электроокулограммы (ЭОГ), а также блок спектрального анализа биоэлектрической активности. Общий вид установки для определения газового состава крови и дыхательной газовой среды в условиях эксперимента представлен на рис.9. Схема этой установки - информационные связи «d - энергетические связи —ч - потоки газа , рис.10) включает в себя следующие блоки: - блок приготовления эталонных газовых смесей объемным методом; - блок приготовления жидких калибровочных эталонов; - блок ввода жидких проб в масс-спектрометр; - блок анализатора MX 6203; - блок обработки и индикации результатов анализа; - бокс для пребывания животного в измененной газовой среде.
Для углубленного изучения свободного поведения экспериментального животного в условиях действия повышенного давления азота, а также для анализа изменений рефлексов положения тела в состоянии "азотного наркоза" нами была использована киносъемка животных, находящихся под давлением до 40 кгс/cwr. Рис.11 демонстрирует расположение киносъемочной камеры типа AK-I6, рамы, несущей защитную сетку и индикаторные приборы, а также экспериментальное животное во время киносъемки.
Животные для опытов после поступления из питомника "Раппо-лово" выдерживались не менее двух недель в клетках институтского вивария для выявления заболевших. Для проведения предварительных операций и в опыты без оперативного вмешательства отбирались здоровые кролики.
Операции по вживлению в мозг электродов и делабиринтации проводились в операционной института. Животные использовались в опытах не менее, чем через 6-7 дней после операции.
Для исключения влияния суточного ритма на результаты экспе -риментов их начинали, как правило, в одно и то же время с II часов утра. Животных брали в опыт после утреннего кормления, осматривали и взвешивали. Перед началом опыта на животном размещались необходимые датчики. Хронически вживленные электроды, а также датчики подключались к кабелю и животное помещалось в камеру высокого давления. В опытах с электрофизиологической регистрацией животное находилось в естественной позе в полуфиксированном состоянии. В поведенческих опытах интактные животные свободно перемещались по камере или боксу.
Камера высокого давления герметически закрывалась. Спустя 5-Ю мин давление в камере поднимали на 0,2 кгс/cwr чистым кис-лородом со скоростью 0,2 кгс/см /мин. Затем животное выдерживали в камере в течение 30 мин. За это время регистрируемые электрофизиологические и поведенческие процессы возвращались к нормальным значениям и стабилизировались.
При проведении опытов в боксе интактное животное помещалось в нем на специальной подставке, под которой находился поддон с химическим поглотителем (. После герметизации крышки бокс в течение 5 мин продувался смесью аргона с кислородом в отношении 79:21 для элиминации азота из дыхательной газовой среды, окружающей животное.
Изменение частотного состава ЭКоГ кроликов. Влияние скорости компрессии
В поисках электрографических коррелятов поведенческих изменений у кроликов в условиях действия азота под давлением была проведена серия экспериментов по регистрации спонтанной биоэлектрической активности коры головного мозга у этих животных.
Качественный анализ изменений ЭКоГ кроликов в условиях действия повышенного давления азота наиболее полно проведен в работе В.П.Пономарева (1968). Особенность нашей работы заключалась в том, что мы применили частотный анализ записанных электрокор-тикограмм. В результате были получены данные об изменении интенсивности колебаний в четырех частотных диапазонах спектра ЭКоГ кролика в условиях повышенного давления азота (рис.14).
На рисунке приведены изменения спектрального состава ЭКоГ в задней сенсомоторной коре головного мозга кролика, полученные в одном из опытов. Изменения спектра под влиянием повышенного давления азота в передней сенсомоторной и зрительной областях коры носили тот же характер.
В начале опыта кролик в течение 30 мин находился в барокамере при нормальном давлении. При этом интенсивность об ж f ритмов практически не менялась. Интенсивность о и 0 ритмов несколько увеличивалась. К концу 30-минутной экспозиции частотный состав ЭКоГ кроликов нормализовывался. Эти изменения коррелировали с увеличением двигательной активности кролика и последующим успокоением животного к концу 30-минутного периода.
В начале компрессии интенсивность всех четырех ритмов менялась незначительно. При давлении 10 кгс/см интенсивность 0 ритма резко возрастала, а интенсивность о ритма начинала уменьшаться. Так как изменение интенсивностей о и 0 ритмов происходило одновременно, но разнонаправленно, то можно говорить о перераспределении энергии между этими ритмами. Такое перераспределение имело место в каждом опыте. Момент начала этого явления зависел от скорости компрессии. Перераспределение энергии между S ж О ритмами длилось обычно 4-6 мин. В течение остального времени компрессии интенсивность 0 ж 0 ритмов оставалась на новом уровне. Интенсивность cL ж fi ритмов мало менялась в ходе компрессии.
Последующая изопрессия под давлением 30 кгс/cwr характеризовалась неизменной интенсивностью всех четырех составляющих спектра ЭКоГ кролика. Можно говорить лишь о тенденции к уменьшению интенсивности 0 ритма, что, очевидно, отражает некоторую адаптацию животного к действию азота под повышенным давлением.
Средние значения изменений интенсивностей о и 6 ритмов ЭКоГ кролика, рассчитанные для серии опытов, представлены на рис.15.
-Для определения зависимости процесса развития "азотного наркоза" от скорости компрессии мы провели регистрацию ЭКоГ кроликов при различных скоростях компрессии. Диапазон скоростей компрессии, разрешаемый к использованию правилами водолазной п службы, составляет 0,1-10,0 кгс/см мин. В пределах этого диа-пазона мы выбрали 6 значений скорости: 0,1 кгс/см мин, 0,5 кгс/см . мин, 1,0 кгс/cwr : мин, 2,0 кгс/cwr . мин, 5,0 кгс/cwr мин, 10,0 кгс/cwr : мин.
Было проведено 6 серий опытов, по числу выбранных скоростей компрессии. Для каждой серии вычислялись средние значения интен-сивностей 5 и 9 ритмов спонтанной биоэлектрической активности коры головного мозга кроликов. После этого рассчитывались индексы, равные отношению усредненных интенсивностей о ж 9 ритмов. По этим данным определялись моменты, соответствующие началу перераспределения энергии между ритмами в каждой серии опытов. Каждый момент характеризовался величиной давления в камере, при котором начиналось перераспределение энергии между о ж 0 ритмами и скоростью компрессии. Зависимость изменения ритмики спонтанной биоэлектрической активности коры головного мозга кролика от скорости компрессии представлена на рис.16. По оси абсцисс отложены величины скоростей компрессии в логарифмическом масштабе. По оси ординат - величины давления. Точками на координатном поле обозначены моменты начала перераспределения энергии между О ж 6 ритмами спонтанной биоэлектрической активности коры головного мозга кролика.
Насыщение и рассыщение организма кроликов индифферентными газами при перепадах давления в боксе
Опыты проводились по схеме, описанной в главе П, в прозрачном пластмассовом боксе объемом 75 литров. Проведение опытов в боксе, а не в камере высокого давления, давало ряд преимуществ, а именно: благодаря особенностям конструкции бокса имелась возможность осуществлять тонкие манипуляции с экспериментальными животными, вплоть до препаровки мелких кровеносных сосудов; кроме того, параметры газовой среды можно было контролировать более точно.
Следует подчеркнуть, что у метода, связанного с проведением экспериментов в боксе, имеется один недостаток - здесь нельзя создать избыточное давление более 25 тоpp. Это вынуждало нас работать при перепадах давления индифферентного газа от 60 до 600 торр. Однако,по данным литературы (Бретшнайдер, 1966),процессы растворения газов в жидкостях подчиняются неизменным законам в диапазоне давлений от 0 до 20 кгс/смг, т.е. от 0 до 15200 торр. Кроме того, наши контрольные эксперименты по получению кривых насыщения венозной крови кролика при перепадах давления от 50 до 300 и от 100 до 600 торр показали почти полное их совпадение. Существенным аргументом в пользу проведения экспериментов в боксе при нормальном атмосферном давлении явилось также то, что основной прибор, анализирующий количество индифферентного газа в крови, по своим техническим характеристикам не мог быть использован в условиях повышенного давления.
Интактные кролики находились в боксе в условиях измененной газовой среды (азот был заменен на аргон) в течение 24-28 часов. За это время, согласно данным литературы (Николаев, 1971; Hemple-man, 1975; Workman, Bornmann, 1975; Phoel, 1977; Harvey, Lambert-sen, 1978), происходит почти 100% насыщение организма новым индифферентным газом.
Для оценки состояния животных во время экспозиции их в ар-гонно-кислородной среде определяли количество потребляемого кислорода. Потребление кислорода рассчитывалось по данным масс-спект-рометрического измерения убыли этого газа в боксе. Средняя величина потребления кислорода была равна 413,6+20,8 мл/кг в час. Полученные нами данные соответствуют нормативным величинам, приведенным в справочнике (Трахтенберг с соавт., 1978).
Затем у животных под легким нембуталовым наркозом отпрепаро-вывалась луковица яремной вены. Критерием нормального функционального состояния животного при этом служило нормальное число дыхательных движений в минуту. По данным литературы (Трахтенберг с соавт., 1978), нормальный диапазон частот дыханияу кроликов составляет 50-152 дыхательных движения в I мин. В наших опытах частота дыхания животных во время забора проб крови менялась в пределах 50-60 дыханий в минуту. Еще одним показателем, характеризующим нормальное состояние животного в момент забора проб крови, является напряжение кислорода в венозном русле. Эта величина составляла 72,2+2,0 торр (норма для кислорода - 68+0,14 торр). Общая сумма парциальных давлений всех газов в крови кролика в установившемся режиме была на 19,4 торр ниже, чем величина атмосферного давления во время проведения опыта. Это подтверждает данные о том, что сумма парциальных давлений газов в крови меньше величины атмосферного давления (Lategoia, 1964).
Кровь, оттекающая от мозга, по данным Дж.Баркрофта (1937), имеет тот же газовый состав, что и межклеточная жидкость, окружающая нейроны. Особенно это справедливо в отношении азота и углекислого газа. Результаты измерения концентрации азота в венозной крови кролика при скорости компрессии 1,0 кгс/cwr .- мин представлены на рис.21. В развитии процесса насыщения мозга кролика азотом можно выделить две фазы: - фаза быстрого насыщения, когда количество азота в крови и в других быстронасыщаемых тканях резко растет (фаза длится около 10 мин); - фаза плато, когда устанавливается стационарный процесс пе рехода азота из крови в медленно насыщаемые ткани (эта фаза длит ся более 80 мин).
Были поставлены специальные опыты по выяснению влияния скорости компрессии на процесс насыщения крови азотом. На рис.22 представлены результаты этих опытов для скорости компрессии 0,1 кгс/cwr мин и 10,0 кгс/см мин. На рис.23 приведены те же кривые с разверткой времени в логарифмическом масштабе. Их можно представить в виде суммы двух экспонент с постоянными времени 2,8 мин и 431 мин при скорости компрессии 0,1 кгс/см в минуту и 1,39 мин и 464 мин при скорости компрессии 10,0 кгс/см в минуту.
Были поставлены также опыты по выяснению влияния на процесс насыщения крови кролика азотом различных перепадов давления. Использовались две величины перепада давления 250 и 500 торр. Результаты масс-спектрометрического измерения концентрации индифферентного газа в крови для этих двух случаев представлены на рис.24. Кривые почти полностью совпадают, что подтверждает наше предположение о возможности экстраполяции полученных нами данных на более высокие давления. Справедливость такого допущения подкрепляют также данные литературы (Бретшнайдер, 1966).
Результат экстраполяции полученных данных о насыщении азотом крови кролика, оттекающей от мозга, представлен на рис.23.
Такой график позволяет судить об изменении концентрации индифферентного газа в мозгу в процессе компрессии азотом при скоростях 0,1 кгс/cwr мин и 10,0 кгс/св/г мин. К сожалению, масс-спектрометр MX 6203 не дает возможности измерять изменение концентрации азота у поверхности плазматической мембраны конкретного нейрона. Получение таких данных дало бы возможность прямо проверить гипотезу изонаркотических концентраций, объясняющую механизм действия индифферентных газов избыточным растворением молекул этих газов в структурах плазматических мембран нервных клеток.
