Введение к работе
Актуальность исследования. Основной задачей дыхательного центра и регулирующих его систем является осуществление вентиляции леїких в целях обеспечения организма кислородом и выведения двуокиси углерода Величина и режим вентиляции легких регулируется так, чтобы газовый состав крови поддерживался на уровне, близком к постоянному и оптимальному для жизнедеятельности клеток (і омеостатическая функция внешнего дыхания) (Сафонов и соавт , 1980, 2003, Бреслав, 1994, Шик, 1994, Миняев, 1994, Пягин и соавт , 2005 и др )
Однако, основная функция дыхательной системы - поддержание газового гомеостаза подвергается многочисленным возмущающим воздействиям Гомеостагическая регуляция дыхания может нарушаться при защитных дыхательных реакциях, возникающих при раздражении ирритантных рецепторов воздухоносных путей и рецепторов альвеол и бронхов (при кашле, чихании, апноэ, частом поверхностном дыхании, глубоких вдохах, бронхосиазме), (Korpas, Tomon, 1979, Крылов и др, 1984, Дьяченко, 1988 и др), при возмущающих влияниях во время защитных, ориентировочных, эмоциональных реакциях организма (поведенческая регуляция дыхания) (Баев и соавт, 1980, Гокин, 1989, Глебовский, 1994, Ensure, Tanaka, 1997, Мопп, 2002, Карташова, 2005)
С др>гой стороны - со стороны дыхательного центра также отмечается отчетливое влияние на вегетативные и соматические функции организма, в том числе на защитные и ориентировочные рефлексы — экспирационный рефлекс (ЭР), рефлекс вздрагивания (РВ) (Дьяченко, 1988, Гокин, 1989, Якунин, Дьяченко, 1997 и др ) Такие влияния называют дыхательной модуляцией, которая сопровождает специфические дыхательные реакции (переключение
дыхательных фаз, дыхательные реакции при афферентных и центральных воздействиях)
Выявление двухсторонних связей между специфическими и
неспецифическими рефлексами и дыханием является предметом
многочисленных исследований, тем не менее, многие механизмы
взаимодействия этих важных функций организма остаются во многом
неизученными Большинство исследований ограничивались изучением
влияния защитных рефлексов на функцию дыхания (Breslav, Isaev, 1989, Kavahara, Kumagai, 1989, Карташова, 2005 и др ) Вместе с тем, можно полагать, что дыхательная система может также эффективно влиять на систему регуляции соматических функций Возможность взаимодействия экспирационного рефлекса, РВ и дыхательной активности вытекает, в частности, из анатомической близости их нейронных субстратов Анализ этих взаимодействий, не изучавшихся ранее, представляется важным для выяснения физиологического смысла исследуемых рефлексов, а также организации их центральных механизмов
Среди огромного разнообразия двигательных актов особое место занимает рефлекторная реакция вздрагивания (РВ) Это безусловно-рефлекторная реакция, возникающая у людей и многих видов позвоночных животных в ответ на неожиданные раздражения различных модальностей Основным ее проявлением служит коротколатентное, практически одновременное сокращение многих групп мышц головы, шеи, туловища и защитного сгибания (стартл-рефлекс, СР) Этот ответ является самым первым в цепи последовательных реакций на такие стимулы За ним могут развиваться ориентировочная реакция, оборонительные рефлексы, реакция избегания и др , для которых стартл-реакция играет роль поді отовителыюго процесса (Крылов и соавт , 1984, Bennet, 1984, Сторожук, 1986, Гокин, 1989)
Несмотря на очевидную биологическую значимость РВ и ЭР, широкое применение в нейрофизиологических исследованиях, остается много нерешенных вопросов не анализировались взаимодействия этих рефлексов с другими физиологическими функциями, также создаваемых с участием ствола мозга (дыхание, локомоция) Отсутствие этих сведений, по отношению к РВ, существенно затрудняет понимание физиологической и нейронной организации РВ как целостной реакции организма
Имеются сведения о наличии выраженного модулирующего действия дыхательного центра на моторную активность этих рефлексов, которое осуществляется на уровне РФ ствола мозга и заключается в изменении афферентного потока сигналов во время инспираторной фазы Механизмы этого действия остаются пока неясными Можно предположить, что оно осуществляется на уровне пресинаптических входов в ретикулярную формацию ствола мозга
Известно, что, так называемый, центральный генератор дыхания на уровне пресинаптических терминален может эффективно регулировать афферентные потоки, поступающие в РФ по специфическим «дыхательным» нервным путям (Баев и соавт, 1980, Якунин, 1987, Сергиевский и соавт, 1993, Hildebrandt, 1977) Однако, для установления конкретных механизмов и определения функционального значения взаимодействия дыхательной ритмической активности и рефлекса вздрагивания, экспирационного рефлекса, необходимы дальнейшие исследования Недостаточно полно изучены фазовозависимые ответы дыхательных нейронов при стимуляции афферентов и центральных структур
Цель исследования: изучить динамику и основные механизмы взаимодействия рефлекса вздрагивания (неспецифических), афферентных и центральных специфических влияний и ритмической дыхательной активностью
Задачи работы:
изучить характеристики эфферентной рефлекторной активности в дыхательных нервах во время развития соматических РВ, вызванных различными сенсорными раздражителями в разные фазы дыхательного цикла,
проанализировать характеристики афферентного потока к нейронам дыхательного центра в зависимости от состояния его активности, изменяемого гиперкашшей,
3 определить особенности фазовой модуляции ответов в дыхательных нервах и
у дыхательных нейронов при стимуляции медиальной РФ продолговатого
мозга,
4 выявить особенности дыхательной модуляции рефлекторных разрядов в
дыхательных нервах при сгимуляции афферентов верхнегортанного нерва
Новизна полученных результатов В работе впервые предложено разделение механизмов дыхательной модуляции рефлекторных и центральных реакций со стороны вегетативной и соматической систем мозга Обнаружена и детально исследована дыхательная модуляция различных функциональных компонентов рефлекса вздрагивания, экспирационного реф текса Впервые изучена дыхательная модуляция при гиперкаппическом состоянии дыхательного центра и получены факты, свидетельствующие о том, что центральный генератор дыхания на уровне пресинаптических терминалей может регулировать афферентные потоки, поступающие к нему по верхнегортанному нерву Центральная программа дыхательной модуляции обусловлена свойствами мембраны дыхательных нейронов и характером связей между нейронами (олиго-, полисинаптические связи)
Механизмы дыхательной модуляции рефлекторных и центральных реакций со стороны вегетативных и соматических систем мозга существенно отличаются
Теоретическое и практическое значение работы
Теоретическое значение работы состоит в том, что в работе впервые исследована и в значительной степени определена нейронная организация рефлекса вздрагивания, экспирационного рефлекса, что уточняет имеющиеся сведения о механизмах этих важных рефлекторных процессов Показана важность этих рефлексов как инструментов исследований функций мозга
Детально исследована дыхательная модуляция различных функциональных компонентов рефлекса вздрагивания и экспирационного рефлекса, анализ которой позволил выяснить основные принципы организации их стволовых механизмов
При воздействиях, направленных со стороны медиальной РФ продолговатого мозга (инспираторное и экспираторное места), модуляция вызывается феноменом "gatting", основой которого являются свойства мембраны дыхательных нейронов и характер связей между нейронами
Модуляция при специфических афферентных воздействиях на дыхательный центр обусловлена прссинаптическим торможением со стороны нейронов дыхательного центра На спиналыгом или корковом уровне дыхательная модуляция вызвана иррадиацией дыхательных импульсов от дыхательного центра, направленной в ростральные и каудальные структуры мозга, которые изменяют возбудимость соответствующих нейронов
Основные положения, выносимые на защиту:
Модуляция является универсальным механизмом взаимодействия дыхательного центра с центрами специфических и неспецифических рефлексов Проявления и механизмы модуляций при этом в каждом случае имеют свою специфику
Увеличение активности дыхательного центра, оцениваемое по изменению суммарной электрической активности диафрагмалыюго нерва,
сопровождается гиперполяризацией афферентных терминалей верхнегорташюго нерва, что свидетельствует о регулировании дыхательным центром поступления к нему афферентных сигналов
3 Афферентные сигналы, направленные к дыхательному центру, и
модулирующие влияния со стороны дыхательного центра, направченные к афферентным нервам, определяют рисунок дыхательных движений
Апробация работы Основные результаты исследования были доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Теория и методика профессионального образования в научно-педагогических исследованиях» (Москва, 2001), межвузовской конференции (Самара, 2005), на заседании Самарского отделения Всероссийского физиологического общества им ИП Павлова (2006)
Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 9 научных работ
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 110 страниц, в том числе 13 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, главы «Материал и методы исследования», главы экспериментального исследования, заключения и выводов Список цитируемой литературы содержит 182 источников, 106 из которых иностранных авторов МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
