Введение к работе
Актуальность исследования. Целенаправленная двигательная активность человека позволяет преобразовывать окружающую среду и обеспечивает адаптацию организма человека к различным условиями его жизнедеятельности (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983; Дж.Г. Николлс и др., 2008). Двигательная деятельность человека весьма разнообразна и включает рефлекторные движения, естественные локомоции (ходьба, бег), точностные двигательные действия. Вся многообразная двигательная активность человека осуществляется посредством мышечных сокращений, различающихся по своим характеристикам. Мышечные сокращения принято разделять на изометрические, концентрические и эксцентрические (А.Дж. Мак-Комас, 2001; P.M. Городничев, 2005; M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008).
На сегодняшний день накоплен некоторый экспериментальный материал об изменениях физиологических параметров и процессов при осуществлении статических усилий, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений (В. Pasquet et al, 2006; С.Н. Smith, 2007; C.J. McNeil et al, 2009). Так, выявлены особенности изменений биоэлектрической активности скелетных мышц в реализации сокращений разного типа (С.Н. Smith, 2007), получены сведения о последовательности рекрутирования и частоте импульсации быстрых и медленных двигательных единиц мышц, осуществляющих концентрические и эксцентрические сокращения (J.Duchateau and R. Enoka, 2008), изучены некоторые механизмы адаптации и утомления при осуществлении динамических и статических двигательных действий (G. Todd, 2003; Д.А. Петров и др., 2009).
Вместе с тем в литературе отсутствуют системные сведения об изменениях тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при реализации мышечных сокращений разного типа. Не приводятся данные, раскрывающие особенности вызванных моторных ответов (ВМО) скелетных мышц при осуществлении изометрических, концентрических и
эксцентрических мышечных сокращений. Эти обстоятельства и определили направление нашего исследования.
Цель работы заключалась в изучении кортико-спинальных механизмов регуляции концентрических, эксцентрических и изометрических мышечных сокращений скелетных мышц человека.
Объект исследования - механизмы функционирования моторной системы в условиях статической и динамической мышечной деятельности.
Предмет исследования - изменения кортико-спинальных тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при выполнении мышечных сокращений разного типа.
Задачи исследования:
Изучить параметры моторных ответов скелетных мышц голени вызываемых магнитной стимуляцией коры головного мозга в состоянии относительного мышечного покоя.
Исследовать особенности изменений выраженности корковых и спинальных тормозных процессов и возбудимости мотонейронов в разные фазы однократно выполняемого концентрического и эксцентрического мышечного сокращения.
3. Изучить изменения выраженности тормозных процессов коркового и
сегментарного уровня, а также параметров ВМО при многократных
изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращениях.
Научная новизна. В работе впервые выявлены изменения тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений скелетных мышц. Показано, что выраженность корковых и сегментарных тормозных процессов возрастает с уменьшением длины мышцы при изометрическом напряжении, уменьшается к моменту завершения эксцентрического сокращения и не меняется в разные фазы концентрического сокращения. Установлена зависимость тормозных процессов коркового и сегментарного уровня от типа выполняемых мышечных сокращений. Выявлено, что при
многократном выполнении изометрических и эксцентрических мышечных сокращений происходит прогрессивное усиление корковых и сегментарных тормозных процессов на а - мотонейроны, обеспечивающие выполнение мышечного усилия. Установлена зависимость изменений возбудимости мотонейронов от типа повторно выполняемых мышечных сокращений и соотношения быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах-агонистах.
Теоретическая значимость. Полученные результаты дополняют и уточняют существующие представления о механизмах функционирования корковых и спинальных тормозных систем при мышечных сокращениях различного типа. Сведения об изменении выраженности тормозных процессов мотонейронов под влиянием изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений имеют значение для развития теоретических представлений о факторах, определяющих активность тормозных нейрональных сетей в условиях напряжённой мышечной деятельности. На базе анализа возможных механизмов торможения в коре головного мозга и сегментарном аппарате сформировано представление о ведущем значении процесса возвратного торможения и следовой гиперполяризации в подавлении активности мотонейронов.
Практическая значимость данного исследования состоит в том, что установленные закономерности изменений тормозных процессов коркового и сегментарного уровня при выполнении мышечных сокращений различного типа могут быть использованы для дальнейшего изучения физиологических механизмов функционирования нейрональных сетей головного и спинного мозга в условиях напряжённой мышечной работы разного характера. Сведения о динамике выраженности тормозных процессов и возбудимости мотонейронов при изометрических, концентрических и эксцентрических сокращениях мышц могут применяться для оценки развития утомления по показателям стимуляционной ЭМГ у лиц, адаптированных к двигательной деятельности различной направленности. Полученные данные об изменении выраженности корковых и сегментарных тормозных влияний на мотонейроны в процессе
мышечных сокращений разного типа можно использовать при моделировании направленного воздействия силовых тренировочных программ на функциональное состояние организма.
Основные положения, выносимые на защиту:
Изменения выраженности возвратного торможения и следовой гиперполяризации мотонейронов в процессе мышечной работы определяются типом и параметрами выполняемых мышечных сокращений.
Афферентная импульсация от проприорицепторов скелетных мышц не оказывает существенного влияния на корковые и сегментарные тормозные процессы мотонейронов при осуществлении изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений.
Параметры моторного ответа скелетных мышц, вызываемые транскраниальной магнитной стимуляцией, зависят от возбудимости корковых и сегментарных мотонейронов.
Апробация работы. По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, входящих в перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки России. Результаты исследования доложены и обсуждены: на XII Международном научном конгрессе «Современный олимпийский и паралимпийский спорт и спорт для всех» (Москва, 2008); «15th annual congress of the European college of sport science» (Turkey, 2010); V Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2009); XXI съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Калуга, 2010); III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением (Великие Луки, ВЛГАФК, 2010), Международной конференции «Society of the Neuroscience» (USA, 2009, 2010, 2011); VI Всероссийской с международным участием Школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2011); IV Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии
человека» (Ульяновск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Физическая культура, спорт и здоровье в современном обществе» (Воронеж, 2011).
Структура объем диссертации. Диссертация объемом 124 страницы печатного текста состоит из введения и 5-ти глав, включающих обзор литературы, описание методов исследования, изложение полученных результатов собственных исследований и их обсуждение, выводов, практических рекомендаций и списка литературы. Библиография включает 258 литературных источников (151 иностранный, 107 отечественных). Работа содержит 19 рисунков и 14 таблиц.
Настоящее исследование проводилось на базе НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры Великолукской государственной академии физической культуры и спорта (ВЛГАФК) в период с 2008 - 2011 гг.
В исследовании приняло участие 48 здоровых мужчин в возрасте 19-21 года. Условия проведения эксперимента были согласованы с комитетом по биоэтике ВЛГАФК, все испытуемые получили подробную информацию о проводимом исследовании и дали письменное согласие на участие в нем в соответствии с Хельсинской декларацией.
Регистрация изометрических, концентрических и эксцентрических мышечных сокращений голени обследуемых проводилась на мультисуставном комплексе «Biodex Multi-Joint System Рго-3» (USA, 2006). Обследуемые выполняли плантарное и дорсальное сгибание стопы в голеностопном суставе в положении сидя. В первой части опытов испытуемые выполняли сокращения в 50 % от максимального произвольного сокращения (МПС), во второй части -80 % МПС. Траектория движения в голеностопном суставе в обеих сериях составляла 45, а продолжительность - 2 секунды. Изометрическое сокращение осуществлялось при трех суставных углах - 102, 83 и 63.
Регистрация электромиографической активности мышц (ЭМГ) осуществлялась по традиционной методике (Р. С. Персон, 1969; P.M.
Городничев, 2005) при помощи 8-канального электронейромиографа «Нейро-МВП-8» (000 «Нейрософт», Россия, 2006) с использованием биполярных поверхностных (накожных) электродов. Определялись амплитуда и число турнов (поворотов) ЭМГ. ЭМГ регистрировалась с икроножной, камбаловидной и передней болыпеберцовой мышц. Полученные ЭМГ - записи обрабатывались в компьютерной программе «НейроМВП».
Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) наносилась на головной мозг в области представительства исследуемых мышц с помощью магнитного стимулятора «Magstim 200» (Magstim Co., UK, 2007) с использованием угловой катушки диаметром ПО мм. Тестирующий магнитный стимул составлял расчетную величину: порог вызванного моторного ответа (ВМО) X 1,2. Катушка стимулятора располагалась над скальпом в области проекции исследуемой мышцы в моторной коре левого полушария. За пороговое значение принималась сила магнитного стимула, при котором регистрировался ВМО с амплитудой не менее 0,1 мВ. Порог измеряли в % от выходной мощности магнитного стимулятора и в абсолютных значениях - теслах (Т). Оценивали амплитуду, форму, латентный период, длительность ВМО и корковый период молчания ЭМГ исследуемых мышц при ТМС. Амплитуда ВМО скелетных мышц определялась от пика до пика, длительность коркового периода молчания (КПМ) измерялась от момента окончания ВМО до конца абсолютного биоэлектрического молчания ЭМГ. По длительности периода молчания ЭМГ судили о выраженности тормозных процессов спинального и коркового уровня (R.M. Naatanen, 1987; М. Inghilleri et al., 1992; К. Nakazawa et al., 1997). Постулировалось, чем больше длительность периода молчания, тем больше выраженность тормозных процессов.
В первой части опытов при однократном выполнении концентрического и эксцентрического сокращения параметры ВМО и КПМ исследуемых мышц определялись в начале, середине и при окончании сокращения. Регистрация ВМО осуществлялась также и в состоянии покоя. При выполнении изометрических сокращений эти параметры определялись в момент
кратковременного удержания достигнутого статического усилия.
Во второй части опытов при многократном (2 подхода, по 6 повторений в каждом) выполнении изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений ВМО и КПМ исследуемых мышц регистрировались в первом, третьем и шестом повторении каждого подхода. ВМО и период молчания во всех случаях определялись в середине концентрического и эксцентрического типов сокращения и в момент достижения плато изометрического напряжения скелетных мышц.
Статистическая обработка результатов выполнялась на персональном компьютере Pentium 4 с операционной системой Windows ХР Professional при помощи пакетов программ «Microsoft Office Excel 2007» и «Statistica 6.0».
Вычисляли следующие статистические параметры: среднюю арифметическую (М), ошибку средней арифметической (ш), среднее квадратичное отклонение (а), коэффициент вариации (V), критические значения двустороннего Т - критерия Стьюдента (Т). В ряде случаев применяли непараметрический критерий Ван-дер-Вардена.
