Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Введение
1.1 Актуальность исследования 7.
1.2. Цели и задачи исследования 9.
1.3. Основные положения, выносимые на защиту 10
1.3. Научная новизна 11.
1.4. Теоретическая и практическая значимость 13.
1.5. Апробация работы 17.
ГЛАВА 2. Обзор литературы
2.1. Проблема внимания в психофизиологии 20.
2.1.1. Общие представления о внимании 20.
2.1.2. Нейрофизиологические модели внимания 24.
2.1.3 Пространственное внимание и саккадические движения глаз 29.
2.2. Механизмы саккадических движений глаз 34.
2.2.1 .Феноменология и программирование саккадических движений глаз 34.
2.2.2 . Функциональная анатомия глазодвигательной системы 42.
2.3. Электрофизиологические корреляты процессов внимания и генерации саккад 59.
2.3.1 Потенциалы ЭЭГ, связанные с процессами внимания 59.
2.3.2. Потенциалы мозга, связанные с саккадическими движениями глаз 65.
2.3.2.1. Медленные негативные потенциалы, связанные с периодом двигательной подготовки 65.
2.3.2.2. Потенциал премоторной позитивности (ПМП), связанный с периодом двигательной подготовки. 69.
2.3.2.3. Спайковый потенциал (СП) 72.
2.4. Проблемы межполушарной асимметрии процессов зрительного восприятия, внимания и генерации саккадических движений глаз 72.
2.5. Нарушения внимания и саккадического программирования у больных шизофренией 82.
ГЛАВА 3. Материал и методы исследования результаты исследования и их обсуждение 87
ГЛАВА 4 . Исследование влияния условий зрительной стимуляции и процессов внимания на величину латентного периода саккады 102.
4.1 Влияние соотношения времени предъявления центрального фиксационного и периферического целевого стимулов на величину латентного периода саккады 103.
4.1.1 Зависимость величины латентного периода саккады от пространственного положения периферического стимула в различных условиях зрительной стимуляции 111.
4.1.2 Зависимость величины латентного периода саккады от стимуляции ведущего или неведущего глаза 115.
4.2 Влияние скрытой ориентации внимания на величину латентного периода саккады 117.
Резюме 129.
ГЛАВА 5 . Исследование потенциалов головного мозга человека, связанных с программированием саккадических движений глаз и вниманием в различных условиях зрительной стимуляции 131.
5.1. Усредненные потенциалы ЭЭГ в латентном периоде саккады 132.
5.1.1. Быстрые негативные потенциалы в латентном периоде саккады 135.
Потенциал N-1 135.
Потенциалы-2 151.
5.1.2. Быстрые позитивные потенциалы в латентном периоде саккады 161.
Потенциал Р-1 162.
Потенциал Р-2 179.
Потенциал (СП) 186.
Резюме 192.
ГЛАВА 6. Быстрые пресаккадические потенциалы в интервале между выключением центрального фиксационного и включением периферического целевого стимула (Gap-период) 197.
6.1. Быстрые негативные потенциалы в период межстимульной паузы 198.
6.2. Быстрые позитивные потенциалы в период межстимульной паузы 200.
ГЛАВА 7. Потенциалы ЭЭГ в период центральной фиксации глаз 209.
7.1. Медленные негативные потенциалы в период центральной фиксации глаз 209.
7.2. Позитивные потенциалы ЭЭГ в период действия центрального фиксационного стимула 225.
7.2.1. Позитивные потенциалы, связанные с включением центрального фиксационного стимула 225.
7.2.2. Позитивные потенциалы в период действия центрального фиксационного стимула 239.
7.2.3 Потенциалы промежуточной и опережающей позитивности 240.
7.2.4 Поздние позитивные потенциалы в период фиксации глаз в условиях парадигмы М.Познера «cost-benefit» 248.
Резюме 252.
ГЛАВА 8. Медленные потенциалы головного мозга перед саккадами на зрительные стимулы у больных шизофренией 258.
Заключение 269.
Выводы. ';'.. 279.
Литература ..»& і 282.
- Теоретическая и практическая значимость
- Общие представления о внимании
- .Феноменология и программирование саккадических движений глаз
- . Функциональная анатомия глазодвигательной системы
Введение к работе
Актуальность проблемы
Проблема внимания на протяжении нескольких десятков лет остается одной из центральных в психологии, психофизиологии и нейропсихологии. Актуальность исследования определяется тем, что внимание служит базовой функцией головного мозга, включенной во все формы высшей нервной деятельности, — восприятие, переработку и хранение информации, а также программирование, регуляцию и контроль ответных реакций, связанных с достижением целей поведения. Механизмы внимания лежат также в основе саморегуляции активности головного мозга.
Одним из перспективных подходов в исследовании внимания у человека является изучение корковых механизмов программирования саккадических движений глаз -определение структур мозга, вовлеченных в этот процесс, их последовательности и регуляции. Саккадические движения глаз, с помощью которых осуществляется сканирование окружающего пространства, являются неотъемлемым компонентом зрительного восприятия и включены во все виды деятельности человека. Клинические и нейрофизиологические данные свидетельствуют о тесной взаимосвязи внимания и движения глаз и об анатомическом и функциональном перекрытии структур, контролирующих эти процессы, на всех уровнях головного мозга (Подвигин и др., 1986; Митькин, 1988; Mayfrank et al., 1986; Fischer, Breitmeyer, 1987; Rizzolatty et al., 1987; Becker , 1989; Allport, 1991; Coull, 1998 Goldberg, Colby, 1992 и др.).
Механизмы программирования саккадических движений глаз находят отражение в топографии, связанных с ними потенциалов головного мозга человека (Иванова, 1991; Thickbroom, Mastaglia, 1985; Jagla et al, 1992, 1994; Evdokimidis, et al., 1992, 1996; Klostermann, et al., 1994; Everling et. al., 1997 и др.). Изучение корковых пресаккадических потенциалов актуально с точки зрения исследования взаимосвязи саккадических движений глаз с процессами внимания.
Использование динамического картирования амплитуды пресаккадических потенциалов позволяет оценивать локальные процессы активации, развертывающиеся в различных кортикальных зонах в интервалах времени порядка 5-10 мс, связанных со стадиями программирования саккад (внимание, принятие решения, вычисление параметров движения - Becker, Jurgens, 1979; Mayfrank et al., 1986; Fischer, Breitmeyer, 1987 и др.) и изменениями состояния внимания (сброс, движение и захват внимания -
Posner, 1980; Posner et al., 1980, 1982). Применение стандартных экспериментальных парадигм, разработанных в психофизиологии для исследования взаимосвязи процессов внимания и программирования саккад («Gap», «Step», «Overlap», «cost-benefit», «антисаккады» - Saslow, 1969; Posner, 1980; Hallett, Adams, 1980), позволяет сопоставить данные усреднения потенциалов ЭЭГ у человека с данными, полученными на нейронах низших приматов и клиническими сведениями.
Клинические данные свидетельствуют о том, что различные психические заболевания сопровождаются нарушением внимания и движения глаз. У больных шизофренией показаны нарушения многих структур мозга, играющих важную роль в контроле внимания и глазодвигательных функций, в частности, префронтальной коры, мозжечка, вентрального стриатума и др. (Kovelman, Schiebel, 1986; Selemon, Goldman-Rakic, 1999; Broerse et al., 2001; Kasai et al., 2002). Исследование параметров саккадических движений глаз и усредненных ЭЭГ потенциалов у больных шизофренией представляется весьма актуальным для изучения центральных механизмов процессов внимания в норме и патологии.
В настоящее время, несмотря на длительную историю вопроса, не менее актуальным является изучение межполушарного взаимодействия в контроле процессов внимания и саккадических движений глаз. Проблема преимущественного вовлечения левого или правого полушария головного мозга связана как с процессами переработки зрительной информации, так и премоторной подготовкой движения. С этой целью представляется важным сопоставление пресаккадических потенциалов ЭЭГ при монокулярном предъявления стимулов ведущему и неведущему глазу и изучение психофизиологических механизмов их функционирования. Цель исследования
Анализ механизмов внимания и программирования саккад у человека, отражающихся в величине латентного периода саккады и усредненных потенциалах коры головного мозга, в различных условиях зрительной стимуляции. Задачи исследования
1. Изучить влияние различных условий зрительной стимуляции, в которых моделируется вовлечение процессов внимания в программирование саккады, на величину ее латентного периода.
2 Выделить локальные потенциалы ЭЭГ в интервале латентного периода саккады, используя метод выборочного усреднения ЭЭГ и найти их соответствие со стадиями программирования саккады и вниманием (сброс внимания, принятие решения, вычисление параметров движения глаз).
-
Изучить ЭЭГ- корреляты «сброса» и «захвата» внимания (в схемах с паузой -«Gap» и с перекрытием — «Overlap») и выявить специфику влияния процессов внимания на величину латентного периода саккады в этих условиях.
-
Изучить влияние внимания на двигательную преднастройку на этапе ожидания целевого стимула при фиксации глаз, отражающееся в параметрах и топографии медленных негативных и быстрых позитивных потенциалов.
-
Изучить параметры и топографию пресаккадических потенциалов ЭЭГ при стимуляции ведущего и неведущего глаза как отражение межполушарного взаимодействия в процессах внимания и программирования саккады.
-
Изучить влияние произвольного контроля и внимания на программирование произвольных движений глаз - антисаккад
7. Изучить влияние процессов направленного внимания и установки на параметры и
топографию усредненных ЭЭГ-потенциалов на различных этапах подготовки саккады при
вероятностном предъявлении зрительных стимулов по схеме М. Познера «cost-benefit»
8. Изучить специфику саккадических движений глаз и топографии медленных
потенциалов ЭЭГ в период фиксации глаз у больных шизофренией.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Процессы внимания оказывают влияние на всех этапах подготовки саккады (в период ожидания при фиксации глаз, в межстимульную паузу и в интервале латентного периода), что находит отражение в комплексе потенциалов ЭЭГ различной длительности и полярности, выделяемых с помощью метода выборочного усреднения ЭЭГ и динамического картирования в зависимости от схемы зрительной стимуляции, способа усреднения ЭЭГ и величины латентного периода саккады
2 Программирование саккады на зрительный стимул в интервале латентного периода включает в себя когнитивные процессы перцептивного и пространственного внимания, моторного прогнозирования, принятия решения и процессы инициации саккады.
3. Программирование саккады на зрительный стимул зависит от состояния
готовности, которое определяется уровнем активации, внимания, памяти и процессами
премоторной подготовки в период фиксации глаз. Предполагается включение различных
видов внимания в период ожидания целевого стимула - перцептивного (селективного),
поддерживающего (установочного) и моторного. Пространственное внимание
рассматривается как разновидность каждого из этих видов внимания.
4. Двигательная преднастройка и программирование саккады осуществляются при
участии корковых фронто - париетальных сетей внимания и саккадического контроля, а
также фронто-медио-таламической и таламо-париетальной модулирующих систем
избирательного внимания.
5. Межполушарная асимметрия процессов внимания, сенсорного восприятия и
моторного прогнозирования, включенных в подготовку саккады, обусловлена наличием
ведущего глаза, функциональной неоднородностью сетчатки глаза и преимуществом
правого полушария в процессах сенсорного восприятия и пространственного внимания, а
левого полушария в процессах моторного внимания и прогнозирования. Исследование
подтверждает представления о единстве зрительно-глазодвигательной системы и системы
внимания.
Научная новизна исследования
1. Использование выборочного метода усреднения пресаккадических потенциалов
ЭЭГ и индивидуального подхода к анализу данных позволило нам впервые выделить
быстрые пресаккадические потенциалы в интервале латентного периода саккады и в
межстимульном интервале (в Gap- схеме) - N -1 (минус один), N -2, N —3, Р —1, Р -2, Р -3.
Анализ этих потенциалов в различных условиях зрительной стимуляции позволил нам
і предположить, что они отражают локальную активацию коры, связанную с процессами
«сброса» внимания, принятия решения и инициации саккады. Полученные данные
показали, что величина латентного периода саккады зависит от уровня функционального
состояния, внимания и обусловлена вовлечением различных окуломоторных и
активационных структур в генерацию саккады.
2. Впервые выделены быстрые позитивные потенциалы в период фиксации глаз
(потенциалы промежуточной позитивности - ПП, опережающей позитивности - ОП,
поздние когнитивные потенциалы ПКП), параметры которых зависели от условий
усреднения и величины латентного периода саккады. Анализ временных параметров и
топографии этих потенциалов позволил нам предположить, что они отражают процессы принятия решения о смене этапов двигательной подготовки, а также ориентацию внимания.
-
Получены новые данные о природе экспресс-саккад. Специфика распределения фокусов быстрых позитивных и негативных потенциалов в межстимульный период (Gap) перед экспресс-саккадами позволяет предполагать отражение в них как процессов «сброса» внимания с центрального фиксационного стимула и освобождения глазодвигательной системы от фиксации, так и усиление опережающей премоторной подготовки.
-
Впервые были исследованы пресаккадические потенциалы головного мозга человека при монокулярном предъявлении стимулов ведущему и неведущему глазу. Полученные результаты свидетельствуют о межполушарной асимметрии процессов внимания и саккадической генерации и доминировании ведущего глаза не только в процессах фиксации, по также в пространственном внимании и моторной подготовке.
-
Впервые проводился анализ усредненных ЭЭГ-потенциалов, связанных с подготовкой саккад, в условиях вероятностного предъявления целевых стимулов по схеме М.Познера «cost-benefit» (precued - парадигма). Были выделены ранние и поздние когнитивные потенциалы на включение установочных и сигнальных стимулов. Сравнение выраженности и топографии этих потенциалов в значимых и нейтральных условиях позволило выявить роль избирательного внимания в формировании установки на восприятие значимого стимула, что приводит к ускорению сенсорных и премоторных процессов.
-
Впервые было проведено исследование пресаккадических потенциалов с помощью метода динамического картирования их амплитуды у больных шизофренией и выделены медленные позитивные потенциалы в период ожидания стимула при фиксации глаз и в межстимульную паузу (в Gap-схеме). Анализ этих потенциалов позволил предположить, что потенциал премоторной позитивности у больных шизофренией может отражать компенсаторные тормозные механизмы, необходимые для поддержания процессов фиксации, которые ослаблены при этом заболевании.
Обоснованность и достоверность полученных результатов и обоснованность выводов
Для каждого эксперимента, описанного в диссертации, проведено планирование
экспериментальной процедуры, числа испытуемых и методов их статистического анализа.
Полученные после статистической обработки фактического материала результаты проанализированы, сопоставлены с результатами исследований других авторов и теоретически проинтерпретированы. Новые и наиболее важные факты, а также результаты теоретического анализа полученных данных резюмированы в виде логически связанных друг с другом выводов. Теоретическая значимость работы
1. Несмотря па большое число исследований однозначного подхода к решению
проблемы внимания нет. В большинстве работ изучались только параметры саккадической
или мануальной реакций. (Posner, 1980; Mayfrank et al., 1986; Fischer, Breitmeyer, 1987;
Becker, 1989; Rizzolatti et al, 1987; Umilta et al, 1994, Tussinari et al., 1989 и др).
Исследование усредненных пресаккадических потенциалов коры головного мозга человека
могут существенно дополнить знания о механизмах внимания и его влияния на
подготовку саккадических движений глаз (Jagla et al., 1992, 1994; Evdokimidis, et al., 1992,
1996; Klostermann, et al., 1994; Everling et. al., 1997; Tarn, Onp, 1994 и др.). Однако
подобных работ недостаточно.
Методические особенности нашего исследования, такие как самоинициация предъявления стимулов, усиливающая мотивационные и активационные компоненты внимания, выборочное усреднение ЭЭГ в зависимости от величины латентного периода саккады и динамическое картирование амплитуды пресаккадических потенциалов, позволило выявить включение различных видов внимания в подготовку саккады, что отражалось в пространственно-временном паттерне активации корковых зон внимания и саккадического контроля.
-
Изучение механизмов внимания, саккадической генерации и их ЭЭГ-коррелятов непосредственно связано с проблемой межполушарной асимметрии человека. С этой точки зрения большое теоретическое значение имеет изучение нами потенциалов головного мозга, связанных со зрительно-вызванными саккадами, при стимуляции ведущего и неведущего глаза, что позволило глубже понять нейрофизиологические процессы, лежащие в основе латерализации процессов зрительного восприятия, внимания и организации моторной команды саккадических движений глаз. Подобных исследований ранее не проводилось.
-
Большое число психофизиологических исследований было посвящено изучению характера движения внимания в зрительном поле с использованием методики М. Познера
«cost-benefit» (или «precued» -парадигма, Posner, 1980), однако полученные данные оказались противоречивыми (Rizzolatti et al, 1987; Umilta et al, 1994; Tussinan et al , 1989; Rafal et al., 1989; Gawrysziewski et al 1987; Enksen, Merphy, 1987 и др.) Во всех этих работах критерием движения внимания в зрительном поле служила величина латентного периода мануальной или саккадической реакций. Проведенное нами исследование с использованием этой схемы зрительной стимуляции показало влияние процессов внимания на всех этапах программирования саккады - в период двигательной преднастройки, в предпусковом периоде и на этапе инициации саккады, что нашло отражение в параметрах и топографии пресаккадических потенциалов ЭЭГ. Анализ пространственно-временной динамики выделенных потенциалов выявил активационные перестройки во фронто-париетальных зонах коры, которые связаны с саккадическим программированием и вниманием, и отражают включение передней и задней систем внимания при формировании и реализации установки (Posner, 1980)
4. Нарушение саккадических движений глаз, коррелирующее с ослаблением внимания, служит одним из маркеров ряда психических заболеваний, в частности шизофрении (Holzman,1996; Maruff et al., 1995; Moran, Thaker, 1996, Clementz,1998, McDowell et al.,1999) Однако генез окуломоторных нарушений при шизофрении и точная локализация патологии остаются мало изученными. Использование модели саккадических движений глаз представляется перспективным подходом в исследовании патогенеза шизофрении, что имеет важное теоретическое и практическое значение. Наше исследование показало, что дефицит внимания и нарушения процессов переработки информации, характерные для шизофрении (Cohen, 1991; Foxe et al., 2001), коррелируют с ослаблением ранней фазы волны медленной пресаккадической негативности во фронтальной коре. Полученные факты позволяют предположить, что при шизофрении происходит нарушение реципрокного взаимодействии фронтальных и затылочных зон саккадического контроля (Goldberg, Segraves, 1989) и иерархической взаимосвязи передней и задней систем внимания (Posner, 1980, 1989) Практическая значимость работы
1. Исследование нарушения саккадических движений глаз и связанных с ними потенциалов ЭЭГ может помочь в диагностике ранних стадий ряда психических заболеваний и в поиске новых методов их лечения
-
Саккадические движения глаз относятся к быстрым программируемым баллистическим движениям, реализация которых зависит от выбора оптимальной моторной программы и определяется предстимульным уровнем внимания и информация о природе пресаккадических процессов имеет большое значение. Полученные данные могут быть использованы при определении качества деятельности и общей работоспособности человека-оператора, а также для разработки человеко-машинных интерфейсов.
-
Полученные в нашей работе экспериментальные данные могут иметь практическое значение при создании различных систем и механизмов, моделирующих зрение, для их использования при разработке методов неврологической коррекции и для разработки новых способов обучения детей с синдромом «дефицита внимания».
Апробации работы
Результаты диссертационной работы в качестве докладов были представлены на Всероссийской конференции «Сравнительная нейропсихология», посвященной 90-летию Э.А. Асратяна в г. Москве в 1993г; на Всероссийском симпозиуме "Физиолого-биохимические основы деятельности мозга" в С.-Петербурге в 1994г; на VII Международном Конгрессе Психологов в Салониках в 1994г; на X Всероссийской конференции "Космическая биология и авиакосмическая медицина" в г. Москве в 1994г., на XI, XII, XIII и XIV Международных конференциях по Нейрокибернетике в г. Ростов на Дону в 1995; 1999, 2002 и 2005г.г.; на XXXIII Международном конгрессе по Физиологическим Наукам в г. С.-Петербурге в 1997г.; на I и II Международных конференциях «Межполушарная Асимметрия Мозга» памяти А. Р. Лурии в г. Москве в 1997, 2002г.г.; на Всероссийской конференции по проблемам высшей нервной деятельности, посвященной 90-летию со дня рождения чл-корр. АН и АПН СССР Л. В. Воронина в г. Москве в 1998г.; на IX Всемирном Конгрессе Интернациональной Психофизиологической организации в г. Таормина, Сицилия в 1998г.; на X Европейском Конгрессе по клинической нейрофизиологии в г. Лионе, Франция в 2000г.; на XII и XIII Всероссийских съездах Физиологического Общества имени И. П. Павлова в г. Ростове-на-Дону в 1998г. и в Казани в 2001г.; на 30-м Всероссийском Совещании по Проблемам Высшей Нервной деятельности, посвященном 150 - летаю со дня рождения И. П. Павлова, в г. С- Петербурге в 2000г.; на II Конференции Молодых Ученых России с международным участием, Москва, 2001г.; на IV Съезде Физиологов Сибири в г.
Новосибирске в 2002г.; на XI Европейском Конгрессе клинической нейрофизиологии, Барселона, Испания, в 2002г.; на конференции «Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям» в г. Москве в 2003г.; на II Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии» в г. Москве в 2003г.; на Всероссийской Конференции РАМН «Пластичность и структурно-функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» в г. Москве в 2003г.; на XIX Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова в г. Екатеринбурге в 2004г.; на I Междисциплинарном Конгрессе «Достижения нейронауки для современной медицины и психологии» в г. Судак, Крым, Украина в 2005г.; на I Съезде Физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека» в г. Сочи, Дагомыс в 2006г.; на Международном симпозиуме «Механизмы адаптивного поведения» в г. С.-Петербурге, Колтуши в 2005г.; на Всероссийской конференции молодых исследователей в г. С.-.Петербург в 2005.; На Международной конференции обществава по изучению высшей нервной деятельности (C.I.A.N.S.) в г. Братислава, Словакия в 2005 и в г. Милане, Италия в 2006г.г.; на II Международной конференции по Когнитивной Науке, в г. С. -Петербурге в 2006г.; на Международной конференции «Зрение и гравитация» в г. С- Петербурге в 2006г.
Публикации
По материалам диссертации было опубликовано 69 научных работ. Объем и структура диссертации
Диссертационная работа изложена на 310 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, общих выводов и библиографического указателя. Первую главу составляет обзор литературы. Вторая глава посвящена характеристикам материала и методам исследования. В остальных главах приводятся результаты собственных исследований и их обсуждение. В заключении все полученные результаты обобщаются. Диссертация включает 43 рисунка и 13 таблиц. Библиографический указатель состоит из 365 источников.
Теоретическая и практическая значимость
Проблема внимания уже на протяжении не одного десятка лет остается одной из центральных в психологии и психофизиологии. Несмотря на большое число исследований, однозначного подхода к ее решению не существует. Различные концепции внимания трудно объединить, так как они затрагивают различные стороны многообразных поведенческих функций и в настоящее время внимание рассматривают как совокупность независимых процессов, связанных с различными факторами и закономерностями (Дормашев и Романов, 2002; Мачинская, 2003; Coull, 1998).
На основании клинических данных и нейрофизиологических исследований был создан ряд концептуальных моделей внимания, в которых особое значение придается фронтальным и теменным отделам коры, а также некоторым ядрам таламуса, оказывающим модулирующее влияние на реализацию адаптивного поведения человека на всех уровнях ЦНС (Лурия, 1973; Наатанен, 1999; Мачинская 2003; Posner, 1980, 1982; Mesulam, 1981; Allport, 1991; Coull, 1998; Laberg, 2000, Mangun et al., 2000 и др.).
Существует несколько психофизиологических концепций взаимосвязи механизмов пространственного внимания и саккадической генерации (Posner , 1980, Mayfrank et al., 1986; Fischer, Breitmeyer, 1987; Becker, 1989; Rizzolatti et al, 1987; Umilta et al, 1994; Tussinari et al., 1989 и др.). В большинстве исследований, посвященных этой проблеме, изучались только параметры саккадической или мануальной реакций. Исследование пресаккадических усредненных потенциалов коры головного мозга у человека могут существенно дополнить знания о механизмах влияния процессов внимания на подготовку саккадических движений глаз (Jagla et al., 1992, 1994; Evdokimidis, et al., 1992, 1996; Klostermann, et al., 1994; Everling et. al., 1997; Tarn, Ono. 1994 и др.). Однако работ, посвященных этой проблеме недостаточно, при этом большинство из них были выполнены с использованием простых экспериментальных схем, не позволяющих выявить влияние внимания на отдельные стадии саккадического программирования и включенность различных видов внимания в саккадическую подготовку. В этих исследованиях применялась очень большая постоянная времени и усреднение проводилось без учета величины латентного периода саккады, что не позволило выделить локальные потенциалы ЭЭГ, отражающие влияние когнитивных функций на стадии программирования саккады.
Методические особенности нашего исследования, такие как самоинициация предъявления стимулов, усиливающая мотивационные и активационные компоненты внимания, выборочное усреднение ЭЭГ в зависимости от величины латентного периода саккады и динамическое картирование амплитуды пресаккадических потенциалов, позволило выявить включение различных видов внимания в подготовку саккады, что отражалось в пространственно-временном паттерне активации корковых зон внимания и саккадического контроля. Изучение механизмов внимания, саккадических реакций и их ЭЭГ-коррелятов непосредственно связано с проблемой межполушарной асимметрии человека. Горизонтальные движения глаз латерализованы и контролируются глазодвигательными структурами контралатерального к направлению саккады полушария (Becker, 1989; Подвигин, 1986; Митькин, 1988). Саккады - это содружественные движения обоих глаз, один из которых является ведущим, что связано в первую очередь с доминированием одного из полушарий (Брагина, Доброхотова, 1988; Ермаков, 1988; Леутин, Николаева, 1988; Суворова и др. 1988). Этот факт также может определять асимметрию процессов зрительного восприятия, внимания и движений глаз. В основе этой асимметрии лежат морфофункциональные различия в строении сетчатки и проводящих зрительных путей, воспринимающих центральную и периферическую часть зрительного пространства, а также тонкие различия в строении и способах переработки информации левым и правым полушарием коры головного мозга человека (Супин, 1981; Школьник - Яррос, 1981; Бетелева, 1983; Невская, 1985; Брагина, Доброхотова, 1988; Леутин, Николаева, 1988; Суворова и др., 1988; White, 1973; McKeever, Suberi, 1974; Harcum, 1978 и др.). С этой точки зрения большое значение имеет изучение потенциалов головного мозга, связанных со зрительно-вызванными саккадами, при стимуляции ведущего и неведущего глаза, которые позволят глубже понять нейрофизиологические процессы, лежащие в основе латерализации процессов зрительного восприятия, внимания и организации моторной команды саккадических движений глаз. Подобных исследований ранее не проводилось.
Одной из наиболее адекватных моделей изучения пространственной ориентации внимания в зрительном поле считается методика М. Познера «cost-benefit» (Posner, 1980). Изучению характера движения внимания в зрительном поле с использованием этой методики было посвящено большое число психофизиологических исследований, однако полученные данные оказались противоречивыми (Rizzolatti et al, 1987; Umilta et al, 1994, Tussinari et al., 1989; Rafal et al., 1989; Gawrysziewski et all987; Eriksen, Merphy, 1987 и др.). Во всех этих работах критерием движения внимания в зрительном поле служила величина латентного периода мануальной или саккадической реакций.
Использование подобной сложной схемы зрительной стимуляции в нашей работе показало влияние процессов внимания на всех этапах программирования саккады - в период двигательной преднастройки, предпусковом периоде и на этапе инициации саккады, что нашло отражение в параметрах и топографии пресаккадических потенциалов ЭЭГ. Анализ пространственно-временной динамики выделенных потенциалов выявил активационные перестройки во фронто-париетальных зонах коры, которые связаны с саккадическим программированием и вниманием, и отражают включение передней и задней систем внимания при формировании и реализации установки (Posner, 1980).
Общие представления о внимании
Проблема внимания является одной из центральной в психологии и психофизиологии. По определению А.Р. Лурии (1972) «под вниманием понимают избирательность (селективность) психических процессов, рассматривая его как фактор, который обеспечивает выделение существенных для психической деятельности элементов, так и процесс, который поддерживает контроль за четким и организованным протеканием психических процессов». Последние 30 лет, благодаря применению методов регистрации активности одиночных нейронов, анализа вызванных и связанных с событием потенциалов ЭЭГ, позитронно - эмиссионной и ядерно-магнитно-резонансной томографии, был накоплен огромный экспериментальный и клинический материал, позволивший обобщить имевшиеся сведения и расширить существующие концепции внимания (Соколов, 1969; Гипперрейтор, 1970; Лурия, 1973; Рутман, 1975; Наатанен, 1979, 1999; Батуев, 1981; Костандов, 1983; Иваницкий, 1984; Суворов, Таиров, 1985; Дормашев, Романов, 1995; Мачинская, 2003; Posner, 1980, 1982; Mesulam, 1981; Allport, 1991; Coull, 1998; Laberg, 2000, Mangun et al., 2000 и др.). Однако единого представления о природе внимания до сих пор не существует и остается много спорных вопросов.
В настоящее время внимание рассматривается как несколько разнородных феноменов, независящих друг от друга и подчиняющихся различным факторам и закономерностям (Дормашев и Романов, 2002; Coull, 1998; Мачинская, 2003). Согласно концепции Дж.. Коулла (Coull, 1998), внимание может быть подразделено на 4 вида: 1) ориентационное внимание, направленное на определенный стимул; 2) селективное (или сфокусированное) внимание, обеспечивающее процессы приоритета в восприятии стимулов; 3) распределенное внимание между несколькими одновременно предъявляемыми стимулами; 4) длительное, поддерживающее (sustained) или установочное внимание;при длительном действии стимула или его ожидании. При этом Я. Коулл рассматривает пространственное внимание как разновидность каждого из четырех видов внимания.
Большой вклад в исследование проблемы внимания внесли работы М. Познера (Posner, 1980, 1982, и др.), который развивает представление о внимании как системе контроля умственных процессов и подразделяет ее на три подсистемы с функциями 1) ориентации на сенсорное событие; 2) детекции сигнала для его фокальной переработки и 3) поддержания бдительности или уровня бодрствования.
Д. Лаберг (Laberg,2000) выделяет три основные формы селективного внимания: 1) простая селекция, заключающаяся в идентификации стимула; 2) подготовительное внимание в период ожидания целевого стимула, функция которого обеспечить эффективную упреждающую ответную реакцию и 3) поддерживающее (maintains) внимание, направленное на длительно действующий стимул или процесс.
Д. Оллпорт (Allport, 1972,) предполагает особую роль внимания в организации когнитивных процессов и поведения. В основе его гипотезы лежат представления о параллельно - распределенной системе обработки информации, состоящей из множества специализированных нейронных модулей, находящихся на различных уровнях мозга. Функция внимания при этом состоит в избирательной организации взаимодействия отдельных модулей для обеспечения когерентного поведения. Память встроена в эту систему в виде устойчивых или временных соединений модулей. Неразрывная связь процессов внимания и памяти показана во многих исследованиях (Соколов, 1969; Суворов, Таиров, 1985; Наатанен, 1999; Иваницкий и др., 2003; Posner, 1980, 1982; Desimone, Duncan, 1995; Mangun et al, 2000 и др.).
Один из вопросов, который до сих пор вызывает споры - это вопрос о том, на каком уровне восприятия и переработки стимула включаются механизмы внимания. Существуют представления о неосознанном перцептивном автоматическом механизме переработки стимулов (предвнимательная обработка), который предопределяет и включает внимание (Posner et al. 1980; Posner, Petersen, 1989). Предполагается, что он состоит из трех процессов: 1) сенсорного, который обеспечивает восприятие признака специфической информации и осуществляется с помощью системы параллельно работающих детекторов признаков, 2) перехода этой информации в сенсорную память; 3) процесса приводящего к переключению внимания. Предполагается, что процесс включения внимания в ответ на появление стимула на входе обеспечивает осознанное восприятие. Этот этап связан с подключением внимания к сенсорной памяти.
.Феноменология и программирование саккадических движений глаз
Зрительное восприятие человека и ориентировка в окружающей среде осуществляется с помощью саккадических движений глаз, которые направляют взор на новую цель. Во время активного сканирования пространства саккады производятся до Зх раз в течение секунды (Becker, 1989). Саккадические движения глаз относят к баллистическим движениям, так как их длительность слишком коротка (около 200мс), чтобы во время их производства могла быть воспринята новая зрительная информация. Высокая скорость саккад обеспечивает сокращение времени задержки в восприятии окружающего мира и сохранения его целостности при переносе значимого объекта с периферии сетчатки в зону фовеа (Westheimer, 1954; Becker, 1989; Findley, Walker, 1999). По данным А.А. Ярбуса (1965) для возникновения саккады необходимо, чтобы новый стимул находился на расстоянии не менее 4-6 град, от прежней точки фиксации.
Средняя величина латентного периода саккады составляет 180 - 250 мс и зависит от ряда факторов - амплитуды саккады, освещенности цели, знания направления предстоящего движения, индивидуального профиля двигательной асимметрии испытуемых, возраста индивида и трудности задачи, связанной с вовлечением различных групп глазодвигательных мышц (Митькин, 1988; Becker.Jurgens, 1979; Kalesnykas, Hallet, 1987; Becker, 1989; Tam, Ono, 1994).
Распределение величины ЛП саккады в большинстве случаев отличается от нормального и в зависимости от условий стимуляции может быть моно, би, три или полимодальное (Шелига и др. 1991; 1994; Шульговский и др. 1995; Fischer, Ramsperger, 1984; Becker, 1989; Gezek et al, 1997 и др.). Соответственно этому саккады подразделяют на несколько видов: 1) опережающие (ЛП 80 мс); 2) регулярные или среднелатентные (150-200мс); 3) быстрые регулярные или коротко-латентные (120-150мс); 4) экспресс- саккады (90-120мс) и 5) медленные регулярные или длиннолатентные саккады (250 мс и выше) (Шульговский и др. 1995; Fischer, Ramsperger, 1984; Gezek et al, 1997; Jagla F. et al. 1992; Evdokimidis et al., 1992).
Предполагается, что саккады как баллистические движения осуществляются по двигательной программе, формирующейся до начала саккады в интервале латентного периода на основе зрительной информации о расстоянии между начальным и конечным положением взора (Андреева и др., 1975; Митькин, 1988, Becker, 1989).
Предположение о программировании саккады основано на том факте, что глаз в процессе скачка не получает зрительной информации, поэтому исключена возможность коррекции движения в ходе его выполнения. Кроме того, скорость скачка превышает скорость, с которой корректировочные ретинальные сигналы могут передаваться по линии обратной связи в глазодвигательные центры. В то же время существуют данные о наличие проприоцептивной обратной связи от глазных мышц (Владимиров, Хомская, 1981; Андреева и др., 1975; Митькин, 1988; Базиян Б.Х., 1999).
По оценке Д. Робинсона (Robinson, 1981) средний латентный период саккады в 20 угловых градусов составляет 215 мс и условно состоит из 55 мс задержки в сетчатке, 25 мс - в премоторных цепях и при активации глазных мышц и 135мс центрального программирования саккады.
В психофизиологии одной из влиятельных концепций программирования саккады является блоковая концептуальная модель (Becker, Jurgens, 1979; Fischer, Breitmeyer, 1987), согласно которой программирование саккады состоит из трех последовательных стадий переработки информации - сброса внимания, принятие решения и расчетной стадии, каждая из которых должна быть закончена раньше, чем начнется следующая.
Стадия «сброса» внимания, как указывалось выше, изучалась с использованием «Gap», «Step» и «Overlap» парадигм (Saslow, 1967; Mayfrank et al., 1986; Fischer, Breitmeyer, 1987; Boch, Ficher, 1986). Введение межстимульной паузы в 200мс в GAP-схеме приводит не только к уменьшению латентного периода саккады (Gap -эффект), но также к появлению экспресс-саккад с ЛП от 90 -120мс, которые могут выделяться как отдельная мода в диаграмме распределения величины ЛП саккад. Природа экспресс-саккад вызывает большую дискуссию. По мнению Б. Фишера с coaBT.(Fischer, Ramsperger, 1984; Fischer, et al., 1984; Fischer, Breitmeyer, 1987 и др.) экспресс-саккады можно рассматривать как одно из проявлений включения внимания в саккадическое программирование. Авторы объединяют процессы «сброса внимания» и принятие решения в стадию принятия решения и считают, что экспресс-саккады являются результатом освобождения внимания при исчезновении центрального стимула и принятия решения о совершении саккады, возбуждаемого состоянием освобожденного внимания. При этом стадия принятия решения заканчивается раньше, чем появляется новая цель, позиция которой должна быть известна для расчета требуемой моторной команды. Предполагается, что «сброс внимания» занимает около 70мс, принятие решения - 20 - бОмс, а расчет параметров саккады - 90 -ІЗОмс, что соответствует латентному периоду экспресс-саккады. По предположению авторов генерация экспресс саккад связана с наиболее коротким путем передачи зрительной информации из ретины через стриарную кору и верхнее двухолмие к стволовому саккадическому генератору.
Роль сброса внимания в Gap показана в интересном эксперименте Пратта с соавторами, в котором использовался сложный фиксационный стимул, состоящий из двух групп элементов, к одной из которых было направлено внимание испытуемого (Pratt et al., 2006). Наблюдалось уменьшение величины ЛП саккады, когда непосредственно перед включением целевого стимула происходило смещение элементов одной из групп
. Функциональная анатомия глазодвигательной системы
В настоящее время строение глазодвигательной системы человека и приматов достаточно подробно изучено и описано в ряде монографий и обзоров (Подвигин и др., 1986; Митькин, 1988; Шульговский, 1993; Schlag-Rey, Schlag, 1989; Andersen, Gnadt, 1989; Goldberg, Segraves, 1989; Hikosaka, Wurts, 1989; Bruce, 1990; Keller, 1991; Bruce, 1990 и др.).
Многие исследователи признают, что только условно можно рассматривать глазодвигательную систему изолированно от зрительной, так как обе системы по сути своей являются неразрывным целым, обеспечивая сенсорные и моторные компоненты зрительного поведения (Андреева и др., 1975; Подвигин и др.1986; Митькин, 1988; Goldberg, Segraves, 1989). Именно это единство является основой взаимосвязи движения глаз и процессов внимания. Подвигин Н.Ф. и др. (1986) отмечают, что зрительные структуры находятся под постоянным контролем со стороны глазодвигательного аппарата, который влияет на организацию рецептивных полей зрительных нейронов, и эти влияния зависят от положения глаз в орбитах и от траектории их движений.
Основой взаимосвязи зрительной и глазодвигательной системы является существование нескольких параллельных потоков передачи зрительной информации из ретины в кору, имеющих различные скорости проведения нервных импульсов, и их неспецифические связи в подкорковых и корковых окуломоторных структурах (Супин, 1981; Бетелева, 1983; Подвигин и др., 1986; Митькин, 1988; Underlider, Mishkin, 1982; Lamme, Roelfsema, 2000). Клинические данные о нарушении регуляции движений глаз при поражениях различных мозговых структур, а также данные электростимуляции отдельных звеньев глазодвигательной системы установили иерархическую многоуровневую систему управления глазодвигательным актом (Подвигин и др., 1986; Митькин, 1988). Выделяют четыре основных уровня окуломоторной системы. К первому уровню относятся ядра глазодвигательного (III), блокового (IV) и отводящего (VI) черепномозговых нервов, которые иннервируют 3 пары окулярных мышц. Поражение структур этого уровня ведет к периферическим параличам глазных мышц, нарушению горизонтальных движений глаз, к сходящемуся косоглазию, нарушению конвергенции, аккомодации, движений вверх, внутрь, вниз, опущение века (птоз).
Ко второму уровню глазодвигательной системы относятся надъядерные пути и центры взора - задний продольный пучок, объединяющий ядра всех глазодвигательных нервов, ядра ретикулярной формации моста, покрышки среднего мозга и некоторые другие. Второй уровень является последней инстанцией, запускающей исполнительные механизмы движений глаз. Нарушение структур этого уровня приводит к выпадению или нарушению вертикальных, горизонтальных и вергентных движений глаз, парезам и параличам глазных мышц (Владимиров, Хомская, 1981).
Основная структура второго уровня - это саккадический стволовой генератор, расположенный в парамедианной части ретикулярной формации моста, который посылает синхронные вспышки соответствующей активности, запуская горизонтальные саккады (Keller, 1989; Brace, 1990). В отличие от широкой зоны локализации центров горизонтального взора, центр управления вертикальным взором расположен в ограниченной области рострального тегментума - в интерстициальном ядре Кахаля. Эти различия, по-видимому, обусловлены преобладающим значением горизонтальных движений глаз в адаптивном поведении, по сравнению с вертикальными, так как они осуществляют функцию ориентировки в окружающем пространстве и глубинное зрение (Шахнович, 1984). Д.А. Робинсон (Robinson, 1981) предположил наличие в окуломоторной системе мозгового ствола саккадического интегратора, который интегрирует сигналы скорости глаз из возбудительных пачечных нейронов и тонических нейронов саккадического генератора в тонические сигналы позиции глаз, необходимые для удерживания глаз в эксцентричном положении.
Третий уровень глазодвигательной системы включает подкорковые структуры зрительной системы, управляющие движениями глаз и ряд ассоциативных образований, выполняющих сенсорно-интегративные функции в зрительно-глазодвигательной системе управления - верхнее двухолмие, наружное коленчатое тело, комплекс подушки и ряд других ядер таламуса, базальные ганглии, черная субстанция, мозжечок, область внутренней капсулы, мозолистое тело.
Наиболее изученной структурой третьего уровня окуломоторной системы является верхнее двухолмие (ВД). Большое число нейрофизиологических экспериментов на приматах показало ведущую роль ВД в процессах вычисления параметров и инициации саккады, обеспечивая основной выход зрительной системы на стволовой саккадический генератор (Подвигин и др. 1986; Митькин, 1988; Robinson, 1972; Sparks, Hartwich-Young, 1989; Munoz, Wurtz, 1993; Optican, 1995; Robinson, Kertzman, 1995; Munoz, Corneil, 1995; Munoz et al., 1996).
