Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Роль горшнов систеш гипоталамус-гипофизгон дцы в репродуктивных процессах у рыб (об зор литературы) 9
1.1. Общие и частные закономерности гормональной регуляции репродуктивных процессов у рыб 9
1.2. Физиологические эффекты половых стероидов у рыб 27
1.3. Эндокринная функция гонад в сезонной и циклической динамике 29
1.4. Гормональная стимуляция репродуктивных процессов 34
CLASS Глава 2. Материалы и методы исследования 4 CLASS 2
2.1. Характеристика исследованных видов рыб... 42
2.2. Техника взятия крови, мечения, инъецирования рыб 46
2.3. Радиоиммунологическое определение содер-кания половых стероидов в плазме крови.. 49
2.4. Изучение взаимодействия меченных тритием дигидротестостерона, тестостерона, прогестерона и гидрокортизона с белками плазмы крови карпа 56
2.5. Статистическая обработка результатов 66
Глава 3. Эндокринные функции гондц карпа в пост эмбриональном онтогенезе 68
3.1. Становление эндокринных функций гонад в постэмбриональном онтогенезе 68
3.2. Сезонные изменения содеркания половых стероидов в крови половозрелых самок и самцов карпа 80
3.3. Динамика эндокринных функций гонад у половозрелых самок и самцов карпа при естественном и искусственном размножении... 89
3.4. Выявление и особенности стероидсвязываю-
щего белка плазмы крови карпа 108
Глава 4. Эвдокринные функции г0ніщ большеротого буфшо, белого толстолобика и канального сома при размножении 117
Заключение 129
Выводы 140
Список литературы 142
- Общие и частные закономерности гормональной регуляции репродуктивных процессов у рыб
- Техника взятия крови, мечения, инъецирования рыб
- Становление эндокринных функций гонад в постэмбриональном онтогенезе
- Сезонные изменения содеркания половых стероидов в крови половозрелых самок и самцов карпа
Введение к работе
Рыба является важнейшим источником белка ЕИВОТНОГО происхождения. В этой связи рыбному хозяйству принадлежит большая роль в осуществлении Продовольственной программы СССР, принятой майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС. Одной из важнейших задач, поставленных Продовольственной программой СССР, является резкое увеличение производства рыбы во внутренних водоемах страны. Генеральной линией в повышении продуктивности рыбоводства является всемерная интенсификация всех звеньев технологического процесса. Одним из наиболее ответственных этапов технологического цикла товарного рыбоводства является процесс воспроизводства. В настоящее время особенно большое внимание уделяется искусственному воспроизводству рыбных запасов, что обусловлено следующими причинами: I. Необходимо значительно расширить масштабы разведения растительноядных рыб {белого и пестрого толстолобиков, белого амура), воспроизводство которых в прудовых условиях ввиду особенностей биологии их размножения возможно лишь искусственным путем. Совместное выращивание растительноядных рыб с карпом представляет собой мощный фактор повышения выхода рыбной продукции с единицы площади, особенно в южных районах страны, где они наряду с карпом являются основным объектом рыбоводства. 2. Для ряда хозяйственно-ценных видов рыб, таких как карп, буффало и канальный сом, обеспечение устойчивых надежных результатов при получении потомства возможно лишь при применении гормональной стимуляции созревания половых желез. S. Под действием разнообразных антропогенных факторов резко ограничены возможности естественного размножения ряда видов рыб.
Для совершенствования методов управления развитием и созреванием половых желез рыб необходимо тщательное изучение механизмов гормональном регуляции репродуктивной функции (Баранникова И.А., 1969-1984). При этом особое значение имеет изучение роли половых гормонов в управлении основными этапами жизненного цикла. Однако участие половых гормонов в регуляции воспроизводительных Функций у рыб, в отличие от высших позвоночных, к настоящему времени изучено недостаточно. Репродуктивные циклы у рыб, как правило, исследовались с точки зрения экологии размножения (Мейен В.А., 1927-1944; Дрягин II.A., 1939-1952; Кошелев Б.В., I97I-I984 и др.}, детального гистологического анализа процессов развития половых клеток и сезонного хода развития гонад (Кулаев СИ., 1927-1944; Мейен В.А., 1927-1944; Сакун О.Ф., Буцкая Н.А., 1968 и др.), установления связей гаметогенеза с особенностями обмена веществ у особей различных видов (Щульман Г.Е., 1959,1969; Строганов H.G., 1962; Шатуновский М.И., 1979,1980а,б и др.). В то ке время для целенаправленного управления процессом гаметогенеза требуется детальное изучение становления эндокринной функции гонад в ходе онтогенеза рыб, а также динамики половых гормонов в течение их репродуктивного цикла.
В доступной нам литературе до настоящего времени отсутствуют сведения о становлении гормон-продуцирующей функции гонад самок и сащов рыб от начальных этапов созревания особей до достижения половой зрелости. Что ке касается данных по сезонной и циклической динамике половых стероидов, то они появились уже после начала нашей работы (Буковская О.С., 1981а,б; Баранникова И.А. с соавт., I983;van Bohemen, Lambert, 1981; Thomas et al., 1982; Kagawa et al., 1983 и др.), причем для видов рыб, не являвшихся предметом наших исследований.
Большое значение как в сравнительно-биологическом, так и в практическом плане имеет изучение динамики уровней гонадальных стероидов в течение такого важного этапа полового цикла рыб, как период размнокения. Однако исследования содеркания половых стероидов при искусственном размножении рыб единичны, достаточно противоречивы и выполнены, как правило, для одного или двух гормонов ( Horvath et al.,I978; Weil et al.,I980; Scott et al., 1982). Систематические же данные по эндокринной функции гонад в процессе естественного нереста исследованных нами видов рыб отсутствуют как в отечественной, так и в зарубежной литературе.
Следует отметить, что содержание половых стероидов в крови рыб в репродуктивный период преимущественно изучалось у женских особей, так как они являются лимитирующим звеном при размножении рыб. Вместе с тем параллельное изучение закономерностей динамики половых стероидов у самцов рыб позволило бы глубже судить о роли этих гормонов в процессах развития и размножения.
Поскольку гонады как самок, так и самцов одновременно продуцируют все три типа половых гормонов - андрогеяы, эстрогены и прогестины, - выполняющих различные функции, очень важно их одновременное определение при различных физиологических состояниях организма.
В связи с вышеизложенным целью настоящей работы было комплексное изучение эндокринных функций гонад - одновременное исследование продукции андрогеяов, эстрогенов, прогестинов - на разных этапах онтогенеза карпа, а также в процессе размножения белого толстолобика, большеротого буффало и, отчасти, канального сома.
Выбранные нами для исследования виды рыб являются важнейшими промышленными объектами (карп, белый толстолобик) или новыми перспективными видами для рыбоводства СССР (большеротый буффало,
- 8 -канальный сом). Однако эндокринные функции гонад карпа изучены весьма незначительно, а остальных видов - не изучены совсем.
Б настоящем исследовании мы ставили перед собой следующие задачи:
1. Исследовать эндокринные функции гонад - продукцию эстрогенов, прогестинов, андрогенов - у самок и самцов карпа в постэмбриональном онтогенезе (от I года до достижения половозрелости).
2. Исследовать сезонную динамику содержания половых стероидов у карпа.
3. Изучить гормон продуцирующую функцию гонад карпа в условиях естественного нереста и искусственного воспроизводства.
4. Исследовать возможность существования в плазме крови карпа специфических транспортных белков, связывающих половые стероиды и тем самым регулирующих их физиологическую активность на периферии.
5. Изучить закономерности эндокринной функции гонад в процессе размножения большеротого буффало, белого толстолобика и отчасти канального сома.
Общие и частные закономерности гормональной регуляции репродуктивных процессов у рыб
Определяющую роль в регуляции процессов полового развития и размвоЕения у позвоночных играет гипоталамо-гипофизарво-гона-дальвая система (рис.1) (Вувдер П.A., I965-I98I; Севтзготаи Я. с соавт., 1965; Савченко О.Н., 1967-1979; Бабичев В.Н., 1969-1984; Мицкевич М.С., I974-I98I; Резников А.Г., 1977,1982; Савченко О.Н., Степанов Г.С, 1981 и др.).
Механизмы гормональной регуляции репродуктивных процессов у рыб характеризуются рядом общих и специфических черт по сравнению с высшими позвоночными.
У рыб выявлена обычная для всех позвоночных схема регуляции функций половых желез. Так, информация о внешних факторах анализируется в высших отделах головного мозга. Оттуда преобразованные импульсы поступают в гипоталамус, который с помощью соответствующих гипофизотропвых рипизивг-факторов (РФ) усиливает синтез и секрецию одного или двух (по разным данным) гонадотропинов гипофиза. Последние в свою очередь стимулируют гонады к выработке половых стероидов, регулирующих развитие и созревание половых клеток (Гербильский Н.Л., 1947,1966; Поленов А.Л., 1950-1975; Баранникова И.A., I98I-I984; Peter, 1970-1982).
На рыбах полностью подтвердилось имеющее общебиологическое значение учение о взаимопротиворечивом действии гормонов, разрз ботанное М.М.Завадовским (Завадовский М.М., 1935,Ш-І). У рыб, в отличие от других позвоночных, в спинном мозге имеется каудальная нейросекреторная система (урофиз), нейрогормоны которой - уростенивы (уротензины)-участвуют в нейрогормональной регуляции функций организма (Bern, 1969). В частности, предполагается, что уротевзин П играет роль в регуляции репродуктивных процессов рыб, оказывая влияние на функцию гонад (Баранникова И.А., 1981; Bexlind,I973; Chan, Bern, 1976; Lederis, 1977).
По-видимому, существует функциональная взаимосвязь между гипоталамо-гипофизарной и каудальной нейросекреторной системами, однако у рыб, как и у других позвоночных, определяющая роль в регуляции процессов воспроизводства принадлежит гормональной системе гипоталамус-гипофиз-гонады.
В пределах обширной группы костных рыб ( osteichthyes) наиболее подробно в этом плане изучены костистые рыбы (Teleostel).
Гипоталамус. Гипоталамус является верховным органом гормональной регуляции ряда важнейших эндокринных функций, сопоставляя уровень работы гипоталамо-гипофизарно-гонадальвой системы с потребностями организма. Гипоталамус представляет собой место непосредственного взаимодействия нервной и эндокринной систем, осуществляя трансформацию нервных импульсов в эндокринный процесс.
У рыб, как и у других позвоночных, установлено наличие го-надотропин-РФ (ГнРФ) в гипоталамусе (Поленов А.Л., 1975; Баранникова И.А., 1981; Breton, Weil, 1973; Grim et al., 1975. Dufour et al., 1982). Однако у рыб вопрос о месте выработки ГнРФ еще не решен. В отличие от других позвоночных, у большинства костистых рыб. кроме преоптического ядра (ПЯ), выполняющего функцию циклического центра у высших позвоночных, в сером бугре гипота ламуса имеется также латеральное ядро (ЛЯ). При этом между пре-оптическим и латеральным ядрами существует функциональная взаимосвязь ( Weiss, 1976). В результате эколого-гистофизиологиче-ских исследований установлена корреляция между функцией латерального ядра гипоталамуса и секреторной активностью гипофиза и гонад (Поленов А.Л., I950-I97I; Моисеева Е.Б., 1968,1970; Samuei-sson et al, 1968; Peter, 197СЫ982; Fontaine,I976;Peter et al,I980; и др.). Повреждение задней части ЛЯ гипоталамуса у золотой рыбки Carassius auratus, атлантического ЛОСОСЯ Salrao salarИ фун clitus дулюса Funduius hetero блокирует развитие гонад и вызывает их регрессию, что проявляется в значительном снижении величины гонадосоматического индекса ( Peter, 1970; Dodd et al, 1978; Peter, Crim, 1978; Peter, Paulencu, 1980; Pickford et al,I98I). Ha этом основании был сделан вывод о выработке в этой области гипоталамуса РФ, регулирующих гонадотропную функцию гипофиза (Peter, 1970,1982).
Вместе с тем имеются сведения о возможном участии в секреции ГнРФ латеральной и передней части ЛЯ. В исследованиях, проведенных на Giliichthys mirabilis, показано, что кастрация приводит к сильной активации клеток латеральной части ЛЯ ( zambrano, 1971,1972). В ТО Же время у радужной форели Salmo gairdneri овариэктомия не вызывает патологических изменений клеток этой области ЛЯ, хотя наблюдаются четкие изменения в уровне гонадотропного гормона (ГТГ) в сыворотке крови ( Peute et ai.,1980) И В ультраструктуре ГОНЭДОТрОПНЫХ КЛетОК ГИПОфИЗа ( van Putten et ai.,I98I). По данным Pickford et al. (1981), у фундулюса регрессия гонад вызывается повреждением передней части ЛЯ. Таким образом, ряд исследователей выделяют в ЛЯ разные клеточные группы, каждая из которых может служить местом выработки ГнРФ.
Техника взятия крови, мечения, инъецирования рыб
Для изучения становления эндокринных функций гонад исследовали самок карпа в возрасте от I до 5 лет и сащов в возрасте от I до 3-4 лет (табл.1, 4—6.). С этой целью у особей обоего пола дважды в год (в начале мая, при пересадке рыб из зимовальников в нагульные пруды, и в конце сентября - перед посадкой на зимовку) брали кровь, определяли массу тела и гонад.
Поскольку у годовалых особей карпа гонады обнаруживаются с трудом, после вскрытия рыбы полость тела заливали смесью Буэ-на. Б результате гонады проявлялись в виде тонких белых тяжей на желтом фоне. Пол рыбы определяли путем вскрытия. Для оценки степени развития воспроизводительной системы рыб использовали коэффициент зрелости (К3р), являющийся объективным показателем хода созревания гонад (Дрягин П.А., 1952; Боброва Ю.П., 1974 и др.).
Коэффициент зрелости вычисляли по формуле: кзр = I х 10 М. где m - масса гонад рыбы, М - масса тела рыбы.
Схема взятия крови для изучения эндокринных функций гонад в сезонной динамике у карпа, а также в процессе размножения исследованных видов рыб приведена в табл.1.
Кровь для исследования брали из хвостовой вены шприцем, сполоснутым гепарином (5000 ед/мл), и центрифугировали при 3000 об/мин в течение 10 мин. Полученную плазму хранили при -18С до определения в ней половых стероидов.
Для индивидуального изучения динамики половых гормонов в процессе размножения рыб все особи были предварительно помечены растворами отечественных красителей марки "X". Мечение проводили по десятичной системе путем введения растворов красителей разных цветов под чешую в различных местах области брюшка (Ка-тасонов В.Я., Мамонтов Ю.П., 1974).
Для проведения естественного размножения карпа в нерестовый пруд, как правило, сажали одну самку и двух самцов. На следующий день после посадки наблюдались брачные игры, а еще через сутки - икрометание. Температура воды в нерестовике была 20-22С.
При гормональной стимуляции созревания самкам и самцам карла внутримышечно вводили водную суспензию ацетонированных гипофизов леща, а самкам и самцам большеротого буффало и белого толстолобика - водную суспензию ацетонированных гипофизов сазана, приготовленную непосредственно перед началом инъецирования (объем 0,5-1 мл). Для самок применяли двухкратную инъекцию: у карпа с интервалом 12 час, а у большеротого буффало и белого толстолобика - I сутки. Первая, предварительная, инъекция составляла 0,75 мг вещества гипофиза на самку карпа и 2 мг - на самку большеротого буффало и белого толстолобика, вторая, разрешающая -4 мг на I кг массы тела для карпа, 6 мг - для буффало и 7 мг -для толстолобика. Самцов инъецировали один раз в период введения самкам второй дозы гипофизов из расчета 3 мг вещества гипофиза на самца карпа, 5 мг - на самца большеротого буффало и 5 мг - на самца белого толстолобика. Подобные методы гормональной стимуляции этих видов рыб применяются в производственных условиях (Руководство, 1970; Ерохина Л.В. с соавт,, 1980; Ефимова Е.Н. с соавт., 1981). Контрольным рыбам обоего пола вводили соответствующее количество дистиллированной воды. Самок и самцов содержали раздельно.
Через 8-9 часов после разрешающей инъекции периодически проверяли степень зрелости самок. Показателем созревания самок служило выделение прозрачных икринок при легком надавливании на брюшко самки, перевернутой в воде вверх брюшком. Овуляция у подопытных самок карпа наблюдалась примерно через I сутки после 1-й инъекции экстракта гипофиза, а у самок большеротого буффало и белого толстолобика - через 1,5 суток после 1-й инъекции.
У контрольных самок овуляция отсутствовала. Для проведения естественного нереста самок и самцов большеротого буффало помещали в пруд. Нерест наблюдался через двое суток после посадки. Содержали и кормили подопытных рыб по общепринятым в рыбоводстве нормам (Руководство, 1970; Мартышев Ф.Г., 1973; Ерохина Л.В. с соавт., 1980; Виноградов В.К. с соавт., 1982).
Становление эндокринных функций гонад в постэмбриональном онтогенезе
Изучение становления репродуктивных функций гонад в постэмбриональном онтогенезе представляет собой важную эндокринологическую проблему. Разработка этой проблемы имеет ве только существенное теоретическое значение, но и большое практическое значение, создавая теоретическое обоснование проведения процессов раз-мноЕвния в условиях искусственного разведения животных. Знание закономерностей развития воспроизводительной системы необходимо для управления процессом полового созревания. Кроме того, у рыб определение секретируемых гонадами гормонов в онтогенезе может иметь значение в раннем тестировании половой принадлежности особи без вскрытия животных. Последнее может способствовать формированию маточных стад уЕв на раннем этапе индивидуального развития.
В настоящем разделе главы прослежены основные этапы гормон-лродуцирующей функции гонад самок и самцов карпа с возраста I год до достиЕбНия половозрелости.
Самки. Динамика содержания половых гормонов в плазме крови самок карпа в онтогенезе представлена на рис.9 и в табл.4. У самок карла в возрасте I год - по данным Ю.П.Бобровой (1974), I стадия зрелости гонад СЗГ) - концентрация андрогенов и прогес-тинов значительно выше, чем содержание эстрогенов (соответственво в 21 и 13 раз). На втором году жизни в период с мая по сентябрь (1-А СЗГ) наблюдается резкое снижение уровня андрогенов и прогестинов (р 0,02). Концентрация же эстрогенов за этот период времени практически не меняется (р 0,05). В течение зимовки {период с конца сентября по начало мая (П СЗГ) содержание половых стероидов всех трех групп, а также значения коэффициента зрелости исследуемых рыб существенно не меняются. Следует отметить, что в целом за год (в возрасте 1-2 года) происходит постепенное, но достоверное увеличение количества эстрогенов (р 0,02).
На 3-м году жизни в течение летнего сезона (П, П-Ш СЗГ) отмечается значительный рост коэффициента зрелости (от 0,14+0,03 до 0,59+0,07, р -0,001), который сопровождается одновременным подъемом уровня эстрогенов (р 0,01). Содержание прогестинов и андрогенов в тот же период остается без существенных изменений. В течение последующей зимовки (П, П-І СЗГ) происходит некоторое увеличение концентрации эстрогенов (р 0,05) и дальнейшее понижение уровня прогестинов (р 0,05), тогда как содержание андрогенов практически не меняется (р 0,05).
На 4-м году жизни в течение летнего сезова (Ш, Ш-ІУ СЗГ) отмечается значительный подъем уровня эстрогенов (примерно в 3 раза, р 0,001) и андрогенов (почти в 2 раза, р 0,001), что совпадает с интенсивным вителлогенезом (Кирпичников B.C., Леви Л.А., 1953; Кузьмин А.Н., 1957; Сакун О.Ф., Буцкая Н.А., 1968) и резким увеличением коэффициента зрелости (р 0,001). Изменений в содержании прогестинов в этот период не наблюдается. Однако снижение их уровня (р 0,05) отмечается у 4-годовалых самок (І-ІУ СЗГ), тогда как содержание половых стероидов двух других групп к этому периоду существенно не меняется (р 0,05).
На пятом году жизни (Ш-ІУ, ІУ СЗГ) уровни эстрогенов, авдро-генов и прогестинов достоверно не меняются (р О,05).
Установившийся уровень гормонов и их соотношений, а также величина коэффициента зрелости, соответствующая данным для рыб, созревающих впервые (Головинская К.А., I960; Боброва Ю.П.,1974), позволяют думать, что на пятом году жизни практически завершается процесс полового созревания самок карпа.
Самцы. Динамика уровней половых гормонов в онтогенезе самцов карпа показана на рис.10 и в табл.5. У самцов в возрасте одного года (по данным Бобровой Ю.П. (1974), I СЗГ) количество ан-дрогенов в плазме крови составляет 527+50 пг/мл, что примерно в 6 раз ниже базального уровня андрогенов у половозрелых особей. В течение последующих месяцев происходит постепенное увеличение концентрации андрогенов, и к двум годам (Ш СЗГ) их уровень достоверно отличается от исходного (р 0,001). Коэффициент зрелости ва этот период существенно возрастает (р 0,02). На 3-м году жизни в течение лета (ІУ СЗГ) происходит резкий подъем уровня авдрогенов, который продолжается и во время зимовки. К 3-м годам (У СЗГ) содержание андрогенов достигает максимальных значений. Подъем уровней стероидов в этот период сопровождается резким увеличением массы половых желез. Коэффициент зрелости возрастает в 10 раз. На следующий год количество андрогенов и других половых стероидов (см.ниже) поддерживается на том же уровне, равно как и величина коэффициента зрелости. Установившийся уровень всех групп половых гормонов и их соотношений свидетельствует о том, что половое созревание самцов карпа завершается к трем годам.
Сезонные изменения содеркания половых стероидов в крови половозрелых самок и самцов карпа
У рыб, достигших половой зрелости, отмечаются значительные колебания в содерЕании половых стероидов в течение года {табл. 7,8, рис.II,12). У самок карпа {табл.7, рис.II) после зимовки {начало мая, ІУ СЗГ) наблюдаются высокие концентрации эстрогенов {538+31 пг/мл) и андрогенов (1088+134 пг/мл) и низкий уровень лрогестинов (50+4 пг/мл). К середине мая концентрация эстрогенов и андрогенов падает (р 0,001), а количество прогестинов резко возрастает {р 0,001). В июне содержание эстрогенов продолжает уменьшаться {р : 0,001), а концентрация прогестинов и андрогенов поддерживается на достигнутом уровне {р" 0,05). В июне наблюдался нерест карпа. Динамика половых гормонов в этот период будет нами рассмотрена ниже. В июле (Ш, Ш-ІУ СЗГ) содержание эстрогенов и андрогенов повышается по сравнению с преднерестовыми значениями (р 0,02 и р 0,002 соответственно), а уровень прогестинов остается прежним (р 0,05). В течение последующих двух месяцев (ІУ СЗГ) концентрация половых стероидов всех трех групп практически не меняется.
У половозрелых самцов карпа {табл.8, рис.12) в середине мая (У СЗГ) отмечается высокий уровень андрогенов (3114+482 пг/ мл;. В июне (перед нерестом; их содержание резко падает (р 0,001; и затем вновь поднимается в июле (р 0,01; после нереста. В течение августа концентрация андрогенов существенно не меняет-ся (р 0,05;, а к концу сентября (время посадки на зимовку, У СЗГ; резко возрастает (р .0,001;, достигая значений, наблюдаемых в мае (3328+143 пг/мл;. Содержание прогесашов у самцов в мае составляет 147+17 пг/мл. В течение июня и июля концентрация гестагенных стероидов сушествеяно не меняется. В августе их количество достоверно снижается (р :0,001; и в сентябре остается на достигнутом уровне. В целом за период с мая по сентябрь количество прогести-нов у самцов достоверно снижается до 68+8 пг/мл. Концентрация эстрогенов в плазме крови самцов в течение всего исследуемого времени поддерживается на относительно постоянном уровне, колеблясь в пределах от 69+_6 пг/мл до 87±9 пг/мл.
Самки. Согласно нашим данным, максимальные значения эстрогенов и андрогенов и минимальное количество прогестинов у самок карпа отмечаются в начале мая, за несколько недель до нереста. В дальнейшем, уровень эстрогенов и андрогенов резко падает (почти в 4 раза;, а количество прогестинов быстро возрастает (примерно в 3 раза;. Непосредственно перед нерестом наблюдается минимальное содержание эстрогенов и андрогенов и максимальное - прогестинов по сравнению с другими периодами репродуктивного цикла, кроме нереста.
Аналогичные данные получены для ряда других видов рыб (Баранникова И.А. С СОавт., 1983; Scott, Baynes, 1982; Soivio et al., 1982; Sower, Schreck, 1982; Breton et al., 1983; Scott et al., 1983 , 1984).
Снижение уровня эстрогенов в крови и повышение количества прогестинов перед нерестом, видимо, служит двуединым фактором 00 -генеза, поскольку эстрогены являются ингибиторами созревания ооци-тов, а прогестины - индукторами (Детлаф Т.А., 1966; Розен В.Б., 1984; Schorderet-Slatkine, 1972).
Наблюдаемое нами повышение уровня эстрогенов у самок карпа в июле по сравнению с преднерестовыми значениями, видимо, связано с вителлогенезом, который начинается у самок вскоре после нереста (Баранникова И.А., 19756 ; Гончаров Б.Ф., 1977).
Сезонная динамика эстрогенов и андрогенов у самок карпа имеет сходный характер (табл.7, рис.II). Аналогичную картину наблюдали у самок радужной форели ( Schreck et al., 1973), золотой рыбки. ( Schreck, Hopwood, 1974) и Oncorhynchus rhodurus (Kagawa et al., 1983). Сходная динамика эстрогенов и андрогенов позволяет предполагать тесную функциональную и биосинтетическую взаимосвязь между этими стероидами.
Динамика эстрогенов и прогестинов в течение исследованного периода времени у самок карпа носит противоположный характер (табл.7, рис.11). Наиболее низкие значения прогестинов выявлены в начале мая (после зимовки), а наиболее высокие - в конце мая и в июне (перед нерестом). Соотношение эстрогенов и прогестинов значительно изменяется в течение периода с мая по сентябрь: после зимовки концентрация эстрогенов почти в II раз превышает количество прогестинов, к периоду размножения уровни стероидов уравниваются, а ко времени посадки на зимовку (конец сентября) вновь преобладают эстрогены (Э/П примерно равно 3/1).
Противоположные данные по соотношению прогестинов и эстрогенов у самок карпа приводят csiiiag, Sze i (1977). Однако эти данные получены в модельных условиях на крайне незначительном материале (2 рыбы на определение гормонов).
