Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 13
1.1. Физиологические особенности произвольного порогового апноэ 13
1.2. Сенсорно-аналитические функции мозга при транзиторном гипоксическом воздействии 34
1.3. Принципы и морфо-функциональные основы анализа зрительной информации 50
Глава 2. Материалы и методы исследования 60
2.1. Общая характеристика исследования 60
2.2. Методика проведения исследования пропускной способности зрительного анализатора, эффективности анализа информации и процессов опознания 62
2.3. Методика проведения электрофизиологических исследований 67
2.4. Регистрация показателей кислородтранспортной системы 70
2.5. Статистическая обработка и анализ данных 71
Глава 3. Физиологическая характеристика произвольного порогового апноэ как модели транзиторной гипоксии в электро- и психофизиологических исследованиях 72
3.1. Продолжительность произвольного порогового апноэ 72
3.2. Динамика HbOi и рОт при произвольном пороговом апноэ и восстановлении 76
3.3. Динамика ЧСС и АД при произвольном пороговом апноэ и восстановлении 84
3.4. Сверхмедленная электрическая активность головного мозга при произвольном пороговом апноэ и восстановлении 87
Глава 4. Психофизиологические характеристики анализа и передачи зрительной информации при транзиторной гипоксии 96
4.1. Передача зрительной информации при транзиторной гипоксии и восстановлении 96
4.2. Анализ зрительной информации при транзиторной гипоксии и восстановлении 115
4.3. Сосредоточенность и точность зрительного внимания при транзиторной гипоксии и восстановлении 130
4.4. Зрительное опознание при транзиторной гипоксии и восстановлении 143
Глава 5. Электрофизиологические показатели зрительных функций при транзиторной гипоксии 149
5.1. Влияние транзиторной гипоксии на электрочувстительность и электролабильность зрительной системы 149
5.2. Влияние транзиторной гипоксии наэлектроретинограмму 151
5.3. Влияние транзиторной гипоксии на зрительные вызванные корковые потенциалы 167
5.4. Влияние транзиторной гипоксии на связанные с событием потенциалы 187
Заключение 207
Выводы 213
Список литературы 216
- Физиологические особенности произвольного порогового апноэ
- Методика проведения исследования пропускной способности зрительного анализатора, эффективности анализа информации и процессов опознания
- Анализ зрительной информации при транзиторной гипоксии и восстановлении
- Влияние транзиторной гипоксии на связанные с событием потенциалы
Физиологические особенности произвольного порогового апноэ
В исследованиях индивидуально-типологических характеристик человека важным этапом является выбор соответствующего методологического подхода при изучении функционального состояния и адаптационных возможностей организма. Показательным примером длительного и успешного использования в оценке функционального состояния человека является проба Штанге (ПШ), на протяжении почти 100-летней истории ее применения в физиологических исследованиях к клинической практике основные механизмы воздействия произвольной задержки внешнего дыхания (ПЗВД) максимальной продолжительности исследованы достаточно подробно. В настоящем разделе обзора литературы рассмотрены функциональные сдвиги, возникающие при проведении пробы Штанге, и, прежде всего, физиологические механизмы, позволяющие понять процессы воздействия транзиторной гипоксии на функции мозга по анализу информации. Попытка анализа литературных данных о характере развивающихся в ходе пробы Штанге афферентных влияний на дыхательный центр, а также о восходящих эфферентных влияниях со стороны бульбо-понтийного дыхательного механизма нами предпринята именно в этом ключе.
Значение функциональных легочных проб определяется тем, что они способствуют лучшему пониманию функций организма, помогают раннему выявлению функциональных отклонений и позволяют проводить их количественное определение (Уэст Дж., 1988; Модин А.Ю., 1998; Guz А., 1997). Различными авторами показаны определенные преимущества ПШ по сравнению с другими функциональными дыхательными пробами (возвратное дыхание, дыхание различными газовыми смесями, дополнительное респираторное сопротивление и т.д.). В одном из наиболее обстоятельных исследований (Заболотских И.Б., Илюхина В.А., 1995), проведенном с помощью ПШ, отмечается, что эта проба позволяет простым и доступным способом определять значения произвольного порогового апноэ (ППА). У ней практически отсутствуют побочные эффекты и она дает возможность получения объективных сопоставимых результатов у разных контингентов обследованных лиц. Среди основных преимуществ пробы Штанге подчеркивается также ее простота и эффективность в определении состояния здоровья и уровня тренированности человека (Иржак Л.И., 2001), достаточная точность и информативность при изучении состояния кардиореспираторной системы (Другова К.С, 1998). Произвольная задержка дыхания широко применяется не только для оценки функционального состояния организма, но и используется для исследования индивидуальных особенностей регуляции дыхания и может быть мерой волевого управления дыханием (Малкин В.Б., Горанчук Е.П., 1998). Существенное значение измененные режимы внешнего дыхания, в том числе и его произвольная остановка, имеют в некоторых профессиях, связанных с экстремальными условиями и состояниями, в частности - при подготовке спортсменов и в практике физической культуры, и в некоторых случаях - с оздоровительной целью. Так, гимнасты, акробаты, представители некоторых видов единоборств, фиксируя статические позы при выполнении сложных комбинаций, задерживают дыхание на достаточно продолжительное время. Особое значение имеет задержка дыхания во время стрельбы из пистолета, из винтовки и из лука. При многократных задержках дыхания может развиться гипоксическое состояние, поскольку стрелки высокой квалификации за один тренировочный день выполняют до 600 выстрелов, и развивающаяся во время стрельбы с задержкой дыхания гипоксия может отрицательно повлиять на спортивный результат стрелка (Вайцеховский СМ., 1964; Медведева Н. Г, 1965; Готовцев П.И., 1971). Стрелки с высокой ЖЕ Л и большим уровнем кислородной емкости крови способны при задержке дыхания во время прицеливания создать некоторый «запас» кислорода в организме, предотвратить гипоксию и, благодаря этому, достичь более высоких спортивных результатов. Сходная ситуация возникает и в других видах спорта при выполнении скоростно-силовых упражнений - толкании ядра, прыжках в длину с места, штанге. Во всех случаях предельные усилия были наиболее эффективны при выполнении упражнений с задержкой дыхания и наименее эффективны во время вдоха. Скорость передвижения во время плавания с задержкой дыхания также возрастает, но пловцы не в состоянии проплыть с высокой скоростью при задержке дыхания даже самую короткую из всех классических дистанций. Считается общепризнанным, что причиной потери сознания при нырянии с задержкой дыхания в длину является острая гипоксия головного мозга. Между тем, обморок может развивается не только в результате действия гипоксии, немаловажную роль в этом играет также расстройство кровообращения, обусловленное натужива-нием (Потапов А.В., 1995).
В то же время отмечается, что, многие стороны влияния ПШ на функции организма продолжают оставаться неясными, противоречивы представления о механизмах различной продолжительности произвольной остановки внешнего дыхания. К существенным недостаткам проб с задержкой дыхания некоторые авторы (Гиселевич В.А-, 1976) относили субъективность со стороны испытуемых при ее выполнении. Из Йоги и других оздоровительных систем Древнего Востока на протяжении тысячелетий известно, что фазы вдоха и выдоха имеют четкие связи с психофизиологическими феноменами. Имеются описания того, что на вдохе возникает чувство повышения общего напряжения, которое психофизиологически сопровождается напряжением дыхательньгх мышц, повышением симпатического тонуса, сокращением времени реакции, более высоким уровнем внимания. В фазе выдоха возникает чувство «освобождения», связанное с моторной релаксацией, вегетативным покоем. Это используется в аутогенной тренировке, когда процессы релаксации сопровождаются выдохом, а процессы активации - вдохом. В некоторых медитативных техниках йоги и дзен ритм дыхания используется как механизм переключения общей доминанты (Эберт Д., 1999). Кроме того, при проведении экспериментов с задержкой дыхания необходимо учитывать немаловажную психофизиологическую особенность пробы Штанге, поскольку она воспринимается как потенциальная угроза жизненно важной функции организма (Иржак Л.И., Поляков П.В., 2002).
Важным фактором, сопровождающим ПШ прерывающим произвольное апноэ, является ощущение непреодолимой одышки, невыносимого «воздушного голода». Наиболее признанной версией развития одышки является та, что в ее основе лежат нейронные механизмы, из-за которых стимулы дыхательного центра начинают превышать нормальные величины и прорываются в область сознания, где формируются дыхательные ощущения. Происходит суммация нагрузки на дыхательный центр и последующая передача этой информации через подкорковые образования к высшим отделам ЦНС (Низовцев В.П., 1978). По мнению С-И. Франкштейна (1974), независимо от причины одышки, возникшее перевозбуждение дыхательного центра распространяется в расположенные выше отделы ЦНС и, в частности, в лимбические структуры, где формируются ощущение нехватки воздуха, чувство тревоги, страха. Ощущение нестерпимого «воздушного голода», сопровождающего пробу Штанге, возникает вследствие поступления в мозг мультимодальной информации с различных рецептивных полей (Франк-штейн СИ., Сергеева З.И., 1966; Сафонов В.А. и соавт., 2000; Агаджанян Н.А., Терехин П.И., 2002; Quz А., 1997; Stark R.D., Quz А., 1997). Методом магнитного резонанса была выявлена активация обширных зон мозга - лим-бической, паралимбической зон, мозжечка, которая сопровождала ощущение «воздушного голода» (Evans fCC, Banzett R.B., et al., 2002).
Методика проведения исследования пропускной способности зрительного анализатора, эффективности анализа информации и процессов опознания
Во второй серии экспериментов было проведено исследование пропускной способности зрительного анализатора и эффективности анализа зрительной информации в исходном состоянии, при ПЗВД, и в ходе восстановления у всех испытуемых. Методологической основой исследования пропускной способности зрительной системы послужила теория Шеннона-Винера о количественной оценке меры информации и ее применимости к живым системам (Shannon С, 1949). Компьютерная программа была разработана на основе теста Уэстона (Weston Н., 1945), в которой используется вариант корректурной таблицы с кольцами Ландольта, каждое из которых имеет разрыв в одном из 8 направлений; величина разрыва - порядка 5 . Испытуемому предлагают «без ошибок, но как можно быстрее» отметить все кольца с определенным направлением разрыва. Такая структура теста позволяет адекватно оценить его результаты с помощью математического аппарата теории инфор мации (Коган А.И., Севастьянов Б.А., 1966).
На основе корректурных проб с кольцами Ландольта, традиционно использовавшихся для оценки пропускной способности зрительной системы, нами была создана компьютерная программа «Landolt» (свидетельство об официальной регистрации № 2000610097 Российского агентства по патентам и товарным знакам от 07.02.2000). Программа позволяет исследовать объем, скорость и точности обработки зрительной информации. Показатели обработки информации вычислялись программой по следующим формулам. Объем зрительной информации:
Программа обладает удобным графическим интерфейсом (рис. 3.2). В ходе исследования испытуемые должны были отметить на экране монитора соответствующие знаки с помощью клавиатуры клавишей «пробел». Перемещение по бланку с кольцами осуществляется кнопкой "стрелка" только в одном направлении - слева направо, последовательно строчка за строчкой, обратное движение невозможно. Знаки представляют собой известные кольца Ландольта с разрывом, направленным в восемь сторон по циферблату. Ширина разрыва в кольце составляет одну треть от внутреннего диаметра и равна толщине самого кольца. Знаки расположены по 32 элемента в 19-ти рядах. На расстоянии I метра от экрана, при его разрешении 600x800, угловой размер кольца составляет 15 минут. Программа позволяет задавать карту испытуемого (фамилия, пол, возраст и 2 дополнительных параметра в закодированном виде - например, вид спорта и спортивный стаж), изменять время тестирования, автоматически рандомизирует знаки в тесте в случайном порядке с одинаковой вероятностью встречаемости.
По окончании выполнения теста программа высчитывает по соответствующим формулам объем зрительной информации (в битах), скорость ее переработки (в бит/сек), а также фиксирует количество ошибок двух типов и точное время выполнения теста испытуемым.
Полученные данные программа позволяет сохранять в собственном формате или экспортировать в виде текстового файла ( .Ш) или в виде файла прикладной программы STATISTICA ( .sta) для дальнейшей обработки полученных результатов. Также возможен вывод результатов эксперимента на печать.
В ходе эксперимента испытуемые выполняли тест пять раз - исходный уровень, три повторности с задержкой дыхания (с отдыхом не менее трех минут) и после окончательного восстановления.
В ходе компьютерного тестирования с помощью компьютерной программы «Landolt» нами был проведен анализ количества просмотренных (N), пропущенных (М), правильно (С) и неправильно (U) отмеченных знаков, суммы всех ошибок (S), определен коэффициент точности выполнения задания (К) в исходном состоянии, на пике ПЗВД, в ходе восстановления у испытуемых контрольной и экспериментальной групп. Коэффициент точности выполнения задания (К) вычислялся по форму ле Уиппла: С + . где С - количество правильно отмеченных знаков; М - количество пропущенных знаков, Е - ошибочно отмеченных знаков.
В ходе выполнения тестового задания испытуемому предстояло отметить с помощью клавиши «пробел» заданный вариант кольца Ландольта (рис. 2). Перемещение по бланку с кольцами осуществляется кнопкой «стрелка» только в одном направлении - слева направо. Тестирование проводилось пятикратно: в исходном состоянии, трижды - на пике ПЗВД максимальной продолжительности с интервалом 5-Ю минут, и в ходе восстановления после ги-поксической нагрузки. После экспериментов, в ходе обработки результатов был проведен также анализ суммы ошибок первого и второго рода.
Основным инструментом исследования процессов опознания стала авторская патентозащищенная компьютерная версия методов микроструктурного анализа рабочей памяти (свидетельство об официальной регистрации № 2000610865 от 08.09,2000), Испытуемым предъявлялась последовательность цифр, после чего показывался тестирующий стимул, наличие которого необходимо было определить в предъявленной последовательности. Длина последовательности составляла 4 цифры натурального ряда, длительность межсти-мульных интервалов - 100 мс, время предъявления каждого стимула - 50 мс. При анализе данных учитывались латентное время (ЛВО) и правильность полученных ответов (ППО). Программа позволяет сохранять и, соответственно, загружать определенные конфигурации запускаемых тестов с определенными параметрами. В программе имеется возможность изменять параметры предъявляемых стимулов в широких пределах: длительность предъявления стимула и межстимульных интервалов от 10 до 5000 мсек, длину последовательности стимулов от 3 до 9 знаков. В качестве знаков используются цифры натурального ряда от 0 до 9.
Анализ зрительной информации при транзиторной гипоксии и восстановлении
Возможности исследования процессов избирательной психофизиологической деятельности, в том числе - при действии экстремальных факторов, многократно возрастают с использованием компьютерных технологий. Для изучения селективного внимания продолжают широко использоваться методики опознания по ключевым признакам одного или нескольких зрительных объектов среди сходных. Бинарный ответ испытуемого типа «да - нет» позволяет при анализе данных использовать элементы теории информации (Рок И., 1980). Ниже представлены результаты экспериментального исследования воздействия транзиторной гипоксии на базовые показатели внимания - процессы опознания сигналов, количество и характер ошибок опознания, точность и устойчивость анализа зрительной информации.
Обнаружение сигналов. Прежде всего, была исследована эффективность процессов обнаружения по количеству верно опознанных сигналов (ВОС). В исходном состоянии у всех испытуемых (п = 356) количество верно опознанных сигналов составило в среднем 6,6 ± 0,2 знака. На фоне транзиторной гипоксии показатель ВОС практически не изменился (снижение на 0,46%) и составил в среднем 6,5 ± 0,3. В постгипоксическом периоде возникла тенденция к увеличению количества верно опознанных сигналов на 9,15% и достигло 7,2 ± 0,3 (рис. 12).
Для более детального исследования особенностей воздействия гипоксии на функции внимания (рис.13) массив данных был подразделен на три группы в зависимости от продолжительности у испытуемых ППА. В первую (подгруппа «М», п = 116) вошли испытуемые с минимальной (до 60 секунд) продолжительностью произвольного апноэ. Вторая подгруппа - «С» - включила испытуемых со средней (60-90 секунд, п = 149) продолжительностью ППА. Испытуемые с максимальной длительностью ППА (свыше 90 секунд, п = 91) составили подгруппу «Д». У испытуемых этих подгрупп показатель ВОС при транзиторной гипоксии и восстановлении изменился следующим образом.
В группе с минимальной продолжительностью ППА количество верно опознанных сигналов до апноэ составило 7,5 ± 0,6, на пике гипоксической нагрузки - 5,t ± 0,6 (снижение на 31,67%). В ходе постгипоксического восстановления произошло увеличение количества верно опознанных сигналов, но показатель оставался сниженным на 10,83% относительно исходного уровня и составил 6,7 ± 0,7. В группе испытуемых с ППА минимальной продолжительности выявлено статистически достоверное (Z = 2,3; р 0,05) снижение количества верно опознанных сигналов на фоне транзиторной гипоксии.
В группе испытуемых с произвольной задержкой внешнего дыхания средней продолжительности характер изменений количества верно опознанных зрительных сигналов значительно отличался. В исходном состоянии показатель ВОС в этой группе составил в среднем 5,7 ± 0,3.
На фоне транзиторной гипоксии, в отличие от предыдущей группы, количество верно опознанных сигналов здесь увеличилось на 20,5% и составило в среднем 6,8 ± 0,3. На фоне постгипоксического восстановления произошло некоторое снижение количества верно опознанных сигналов, но относительно исходного уровня оно оставалось сниженным на 15,8% и составило в среднем 6,6 ± 0,4. В данной группе испытуемых увеличение количества верно опознанных сигналов носило статистически достоверный (Z = 2,5, р 0,05) характер.
Обнаружение сигналов на фоне транзиторной гипоксии и в ходе восстановления у испытуемых с максимальной продолжительностью произвольного апноэ носило несколько иной характер. В исходном состоянии количество ВОС составило 7,4 ± 0,4 символа. На фоне ППА в этой группе испытуемых произошло снижение ВОС на 8,3 % (до 6,7 ± 0,5). В период послегипок-сического восстановления в группе испытуемых с произвольным апноэ максимальной продолжительности количество верно опознанных сигналов статистически достоверно (Z - 2,2; р 0,05) увеличилось на 10,9% и достигло Е среднем 8,2 ± 0,5 знака (рис. 13).
Таким образом, в совокупной группе испытуемых в период после краткосрочной физиологической гипоксии наблюдалась тенденция повышения показателя ВОС. В группе испытуемых с ППА минимальной продолжительности произошло статистически достоверное снижение количества верно опознанных сигналов на фоне апноэ. Статистически достоверное повышение ВОС произошло на пике транзиторной гипоксии у испытуемых с ТФГ средней продолжительности, а максимальной продолжительности - в ходе по-стгипоксического восстановления.
Для дальнейшего обсуждения результатов исследования необходимо провести некоторые терминологические уточнения. Процесс обнаружения сигнала связан с «селективной установкой» на фиксацию наличия или отсутствия искомого объекта, имеющего определенные признаки, и предполагает бинарный ответ типа «да - нет». Опознание же предполагает называние объекта (выявление отличия от других, объектов данного класса) и его описание. Поэтому опознание, в отличие от обнаружения, имеет, более широкий спектр возможных ответов и, очевидно, связан с более сложными психофизиологическими процессами. В наших экспериментах исследовался процесс обнаружения, но во избежание терминологической путаницы мы будем употреблять термин «опознание».
Процесс обнаружения сигнала (опознание) является одним из основных свойств внимания. С информационной точки зрения внимание можно определить как направленность основной деятельности по анализу информации на его ограниченную часть, связанную с релевантными сигналами (Рубахин В.Ф., 1974). Эффективное распознавание релевантного сигнала может использовать в принципе два основных механизма - торможение побочных сигналов и усиление релевантного канала.
В контексте данного исследования представляется интересным сопоставить результаты наших экспериментов с одной из наиболее распространенных моделей внимания - множественной и гибкой селекции, предложенной Дэниелем Канеманом (Бияшева З.Г., 1989). Одним из преимуществ этой модели внимания является то, что она учитывает и процессы возбуждения, и ограниченные возможности по обработке информации. Все активационные модели восприятия и внимания опираются на хорошо известный психофизиологический факт, что для наиболее эффективного анализа информации требуется оптимальный уровень активации или возбуждения ЦНС. Одним из основных условий функционирования данной модели внимания являются определенные физиологические затраты, необходимые для анализа релевантных сигналов, причем усилия на селекцию тем больше, чем ближе к центральным отделам анализатора это происходит. С этой точки зрения, внимание можно уподобить воронке, ограничивающей поток информации, при этом оно сужается с переходом от ранних к поздним стадиям анализа. Таким образом, чем позже произойдет селекция, тем больше информации будет воспринято.
Влияние транзиторной гипоксии на связанные с событием потенциалы
Современная трактовка процессов анализа и передачи информации во многом основывается на исследованиях вызванных потенциалов на значимые и незначимые стимулы, так называемых связанных с событием вызванных потенциалов. Для выяснения особенностей реакции на краткосрочную гипоксию модально-неспецифических сенсорных систем мозга, а также сравнения двух основных анализаторов человека в экстремальных условиях, нами проведено исследование связанных с событием слуховых вызванных потенциалов (ССВП) до- и после воздействия транзиторной физиологической гипоксии.
Из рисунков 34 и 35, на которых представлены усредненные кривые ССВП со стандартными отклонениями видно, что зарегистрированные ССВП соответствуют международным стандартам нормы, рекомендованным Международным обществом клинических электрофизиологов (ISCEV) (Маппог M.F., Zrenner Е., 1999). Амплитуда ответов на значимые стимулы превышала аналогичные на незначимые в области Р300 в среднем на 2 мкВ, что свидетельствует об адекватности параметров регистрации и стимуляции, а также о хорошем функциональном состоянии испытуемых.
В совокупной группе реакция на значимый и незначимый стимулы существенно различалась (рис. 34, 35): селекция сигналов сопровождалась достоверным сокращением латентных периодов (ЛП) волн в диапазоне 50-250 мс от момента предъявления стимула. Амплитуда поздних компонентов (ЛП 300) была достоверно (при р 0,05) больше в ответ на значимый стимул. Увеличение амплитуды и сокращение латентности основного комплекса (так называемый компонент Р 300) в соответствующих модальности релевантного стимула сенсорно-специфических областях коры согласуются с данным других авторов (Naatanen R., 1992; Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий Г.А., 2003; Мачинская Р.И., 2003) и свидетельствуют об адекватности процессов стимуляции и регистрации.
Для оценки характера влияний транзиторной гипоксии различной продолжительности на связанные с событием потенциалы было проведено сравнение амплитуды компонентов ССВП у испытуемых с разной продолжительностью произвольного апноэ. У лиц, способных к длительному ППА, достоверные различия ССВП на значимые и незначимые стимулы обнаруживались уже на ранних стадиях обработки сигнала и затрагивали почти весь интервал регистрации от 85 до 593 миллисекунд. У испытуемых же с минимальным ППА различия на значимые и незначимые стимулы наблюдались только на поздних стадиях развития вызванного потенциала.
Иной характер различий амплитуды ССВП между группами испытуемых наблюдался на значимые стимулы: прежде всего, следует отметить, что на значимые стимулы количество различающихся эпох вдвое меньше, чем на незначимые стимулы. Достоверные различия амплитуды ССВП у групп с минимальным и максимальным произвольным пороговым апноэ касались практически всех эпох от коротко- до длиннолатентных (табл. 20).
Многомерный дисперсионный анализ действия совместных факторов «фаза эксперимента - значимость сигнала» на амплитудно-временные параметры ССВП статистически достоверных влияний не вывил.
Анализ совместного действия факторов «фаза эксперимента - продолжительность ППА» позволил обнаружить достоверное влияние продолжительности гипоксии на поздние компоненты связанных с событием потенциалов у испытуемых с различной продолжительностью произвольного апноэ (F = 5,54, р 0,02).
Так, у лиц с минимальной продолжительностью гипоксического стресса прослеживается выраженная тенденция к повышению компонентов Р300 после воздействия гипоксии. У лиц с гипоксическим стрессом средней и максимальной продолжительности выявляется слабая тенденция к снижению этих компонентов.
Исследование совместного влияния факторов по классу «значимость сигналов - продолжительность гипоксического стресса» показало, что испытуемые с различной продолжительностью апноэ по разному реагировали на значимые и незначимые стимулы. Различия затрагивали, прежде всего, ранние и промежуточные компоненты ССВП, расположенные между областями N90 и Р200. У лиц с ППА большой и средней продолжительности обнаруживается большая выраженность компонента N90 на незначимые стимулы при их обратном соотношении на значимые стимулы.
Данные, полученные в группе испытуемых с гипоксическим стрессом минимальной продолжительности, указывают на то, что у этих лиц стратегия анализа информации изначально не оптимальна, но после воздействия транзиторной гипоксии происходит повышение эффективности.
![Физиологическое обоснование стабилометрии в оценке статического равновесия у детей младшего школьного возраста в норме и при нарушениях двигательной функции [Электронный ресурс]](/i/i/4601/182665.png "Физиологическое обоснование стабилометрии в оценке статического равновесия у детей младшего школьного возраста в норме и при нарушениях двигательной функции [Электронный ресурс] Савельев Михаил Юрьевич")